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1、细胞的起源第1页，本讲稿共20页 本本章章重重点点：重重点点讨讨论论原原核核细细胞胞和和真真核核细细胞胞的的进进化化特点。特点。一、细胞起源概述一、细胞起源概述 二、细胞产生和发展的主要阶段二、细胞产生和发展的主要阶段 三、真核细胞起源途径的探讨三、真核细胞起源途径的探讨 四、真核细胞起源的意义四、真核细胞起源的意义第2页，本讲稿共20页一、细胞起源概述一、细胞起源概述 细胞：细胞：是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生物（除病是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生物（除病毒外）都是由细胞所组成的。毒外）都是由细胞所组成的。细胞按其动态结构的不同，可分为两类：细胞按其动态结构的不同，可分为
2、两类：原核细胞原核细胞（prokaryocytic cellprokaryocytic cell）真核细胞真核细胞（eukaryotic celleukaryotic cell）第3页，本讲稿共20页 原原核核细细胞胞是是形形态态上上比比较较简简单单，在在进进化化上上还还没没有有发发展展出出核核膜膜的的一一类类细胞。细胞。真核细胞真核细胞是指形态结构比较复杂，已具有完整的核膜和一系列细胞是指形态结构比较复杂，已具有完整的核膜和一系列细胞器的一类细胞。除病毒、噬菌体和原核生物外，其余的都由真核细胞器的一类细胞。除病毒、噬菌体和原核生物外，其余的都由真核细胞所组成。所组成。原核细胞与真核细胞有共同
3、的起源，即有共同的祖先，且原核细胞比原核细胞与真核细胞有共同的起源，即有共同的祖先，且原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现真核细胞在生物进化史上先出现.原核细胞仍然很复杂和精密原核细胞仍然很复杂和精密.第4页，本讲稿共20页二、细胞产生和发展的主要阶段二、细胞产生和发展的主要阶段 一）原始生命到原始细胞阶段：一）原始生命到原始细胞阶段：这一阶段的主要标志是原始细胞膜的形成。这一阶段的主要标志是原始细胞膜的形成。原始生命体具有一个原始界膜，它能自成体系地生活于海水中。但这种界原始生命体具有一个原始界膜，它能自成体系地生活于海水中。但这种界膜是极其简单的，它的物质交换机制主要是依靠渗透作用。因此
4、，原始界膜的膜是极其简单的，它的物质交换机制主要是依靠渗透作用。因此，原始界膜的选择性和稳定性较差，这是原始生命生存与发展的主要障碍。在膜的研究上，选择性和稳定性较差，这是原始生命生存与发展的主要障碍。在膜的研究上，现阶段有几种模型。如现阶段有几种模型。如 19721972年由辛格年由辛格 和尼科尔森提出了流动镶嵌结构模型等。和尼科尔森提出了流动镶嵌结构模型等。原始细胞膜的形成标志着原始细胞的诞生。随着第一个细胞的出现，整个有机界的基原始细胞膜的形成标志着原始细胞的诞生。随着第一个细胞的出现，整个有机界的基础便产生了。础便产生了。第5页，本讲稿共20页 二二）原原始始细细胞胞到到前前原原核核细
5、细胞胞阶阶段段：这这阶阶段段的的主主要要标标志志是是细细胞胞质质分分化化，原原始始染染色色质质体体（primitive chromosome）形形成成。这这一一阶阶段段，细细胞胞质质内内不不同同的的酶酶系系逐逐渐渐集集中中于于一一定定的的区区域域内内，使使细细胞胞的的代代谢谢系系统统趋趋向向于于有有序序化化，原原始始的的染染色色质质体体也也逐逐渐渐形形成成。这这时时期期所所形形成成的的细细胞胞的的特特点点非非常常类类似似于于原原核核细细胞胞的的前前身身，因因此此，被被称称为为是是“前前原原核核细细胞胞”。前前细细菌菌和和前前蓝蓝藻藻是是其其中中的的两两个个代代表表。有有人人认认为为前前原原核核
6、细细胞胞和和原原核核细细胞胞在在进进化化上上同同处处于于一一个个发发展展阶阶段段。原原核核细细胞胞仍仍然然保保留留了了结结构构简简单单和和体体积积微微小小的的特特点点，但但是是它它已已能能同同时利用无机盐如硝酸盐、硫酸盐等，这样就可以比单纯通过无氧发酵取得更多的能量。时利用无机盐如硝酸盐、硫酸盐等，这样就可以比单纯通过无氧发酵取得更多的能量。第6页，本讲稿共20页三）前原核细胞到真核细胞阶段：三）前原核细胞到真核细胞阶段：原始细胞器的形成，这阶段的主要标志是原始细胞器的形成。前原核原始细胞器的形成，这阶段的主要标志是原始细胞器的形成。前原核生物是在厌氧、异养的条件下生活。经过若干亿年后，它们消
7、耗了原始海洋中大部分的有机物。因生物是在厌氧、异养的条件下生活。经过若干亿年后，它们消耗了原始海洋中大部分的有机物。因此单靠无氧和异养的方式，已经难以维持其生活了，好氧细胞正是在这种情况下逐渐分化出来的。此单靠无氧和异养的方式，已经难以维持其生活了，好氧细胞正是在这种情况下逐渐分化出来的。在这一分化过程中，细胞色素在这一分化过程中，细胞色素c（卟啉）的产生起着极其重要的作用。我们知道，细胞色素（卟啉）的产生起着极其重要的作用。我们知道，细胞色素c可以利用日光可以利用日光进行光合作用产生大量的分子氧。在原始条件下长期进行这种作用，使大气中氧的浓度不断增加，这就为好进行光合作用产生大量的分子氧。在
8、原始条件下长期进行这种作用，使大气中氧的浓度不断增加，这就为好氧细胞的产生提供了有氧环境。据估计，当大气中氧浓度达到现在大气氧浓度的氧细胞的产生提供了有氧环境。据估计，当大气中氧浓度达到现在大气氧浓度的1时，好氧细胞便产生了。时，好氧细胞便产生了。好氧细胞的产生是前原核细胞走向真核细胞的一个重要转折点。好氧细胞的产生是前原核细胞走向真核细胞的一个重要转折点。但是，初期的好氧细胞并没有任何细胞器。那么，真核细胞的细胞器是怎样形成的呢？据研究但是，初期的好氧细胞并没有任何细胞器。那么，真核细胞的细胞器是怎样形成的呢？据研究认为，好氧细胞的发展具有个体体积增长的趋势。个体体积的增长，不仅要求保持体内
9、环境的稳定，认为，好氧细胞的发展具有个体体积增长的趋势。个体体积的增长，不仅要求保持体内环境的稳定，而且要求更能抵抗外环境的不利因素，这就促使细胞内各功能性区域形成细胞器。而且要求更能抵抗外环境的不利因素，这就促使细胞内各功能性区域形成细胞器。第7页，本讲稿共20页三三.真核细胞起源途径的探讨真核细胞起源途径的探讨 从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的一步是细胞核的形成一步是细胞核的形成细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源第8页，本讲稿共20页三三.真核细胞起源途径的探讨真核细胞起源途径的探讨 真核细胞起源有多种学
10、说，现阶段比较有代表性的是马古真核细胞起源有多种学说，现阶段比较有代表性的是马古利斯利斯(Margulis)(Margulis)所提出的内共生说和尤泽尔所提出的内共生说和尤泽尔(Uzzell,1974)(Uzzell,1974)等等人人 提出的提出的 细胞起源渐进说。细胞起源渐进说。第9页，本讲稿共20页内共生起源的假说 认为大约在十几认为大约在十几亿年前，一些大型的亿年前，一些大型的具有吞噬能力的细胞，具有吞噬能力的细胞，先后吞噬并了几种原先后吞噬并了几种原核细胞（细菌和蓝藻）核细胞（细菌和蓝藻）。由于后者没有被吞。由于后者没有被吞噬细胞所分解消化，噬细胞所分解消化，反而从寄生过渡到共反而从
11、寄生过渡到共生，并成为宿生细胞生，并成为宿生细胞的细胞器。的细胞器。第10页，本讲稿共20页细胞起源渐进说细胞起源渐进说 认为真核细胞是从一种原核认为真核细胞是从一种原核细胞通过自然选择和突变，细胞通过自然选择和突变，逐渐地进化而来逐渐地进化而来 第11页，本讲稿共20页四四.古细菌（原细菌）的发现及有关研究古细菌（原细菌）的发现及有关研究古细菌（原细菌）的发现古细菌（原细菌）的发现 -1977年，年，C.R.Woese等人在用各种原核生物的等人在用各种原核生物的16S rRNA进行分子进化研究时，发现一类能利用进行分子进化研究时，发现一类能利用CO2和和H2产生甲烷产生甲烷的厌氧细菌（产甲烷
12、菌的厌氧细菌（产甲烷菌Methanococcus）的）的rRNA序列与一序列与一般细菌的十分不同，不同的程度比一般细菌的般细菌的十分不同，不同的程度比一般细菌的rRNA序列序列与真核生物的与真核生物的rRNA序列的差异还要大。序列的差异还要大。第12页，本讲稿共20页四四.古细菌（原细菌）的发现及有关研究古细菌（原细菌）的发现及有关研究古细菌（原细菌）的发现古细菌（原细菌）的发现现代原核生物并不是亲缘关系密切的一大类群；这些产现代原核生物并不是亲缘关系密切的一大类群；这些产甲烷的细菌代表一个既不同于一般的细菌，又不同于真甲烷的细菌代表一个既不同于一般的细菌，又不同于真核生物的另一个生物类群核生
13、物的另一个生物类群这一特殊的生物类群被称为这一特殊的生物类群被称为archaebacteria（古细菌，或原（古细菌，或原细菌），而一般的细菌（包括蓝菌）则被称为细菌），而一般的细菌（包括蓝菌）则被称为eubacteria（真细菌）（真细菌）第13页，本讲稿共20页四四.古细菌（原细菌）的发现及有关研究古细菌（原细菌）的发现及有关研究古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌与真细菌及真核生物的进化关系进一步的研究确证了古细菌与真细菌之间的进一步的研究确证了古细菌与真细菌之间的重大差异，同时发现古细菌的一系列分子生重大差异，同时发现古细菌的一系列分子生物学和细胞生物学特征与真核生物有不少相物学和
14、细胞生物学特征与真核生物有不少相似之处。似之处。第14页，本讲稿共20页四四四四.古细菌（原细菌）的发现及有关研究古细菌（原细菌）的发现及有关研究古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌是与真核生物有更密切亲缘关系的原古细菌是与真核生物有更密切亲缘关系的原核生物核生物真核生物的直接祖先应该是远古的古细菌，真核生物的直接祖先应该是远古的古细菌，而不是远古的真细菌而不是远古的真细菌线粒体和叶绿体则是与真细菌有较密切的进线粒体和叶绿体则是与真细菌有较密切的进化关系化关系第15页，本讲稿共20页古细菌、真细菌与真核生物之间的进化关系古细菌、真细菌与真核生物之间的进化关
15、系第16页，本讲稿共20页四、真核细胞起源的意义四、真核细胞起源的意义 一）奠定了有性生殖产生的基础。一）奠定了有性生殖产生的基础。真核细胞进行有丝分裂，而有性生殖的重要特征真核细胞进行有丝分裂，而有性生殖的重要特征减减数分裂实质上是有丝分裂的一种特殊形式。有性生殖的出现，提高了物种的变异性，因数分裂实质上是有丝分裂的一种特殊形式。有性生殖的出现，提高了物种的变异性，因而大大推进了进化的速度。如果把生物进化的历史按无性与有性划分为两个时期，那么而大大推进了进化的速度。如果把生物进化的历史按无性与有性划分为两个时期，那么在这在这30多亿年中，将近多亿年中，将近23的时间属于无性生物的时代。在这段
16、时期，生命长期处在单的时间属于无性生物的时代。在这段时期，生命长期处在单细胞阶段，进化极其缓慢。直到近十来亿年前，随着有性生殖的出现，生物才大踏步地细胞阶段，进化极其缓慢。直到近十来亿年前，随着有性生殖的出现，生物才大踏步地前进。现今地球上前进。现今地球上2百多万种生物中，有性种类占极对地多数，原始的无性生物百多万种生物中，有性种类占极对地多数，原始的无性生物少到仅占少到仅占12。这一简明的事实，有力表明了真核细胞特别是有性机制的产生。这一简明的事实，有力表明了真核细胞特别是有性机制的产生对加速进化的作用。对加速进化的作用。第17页，本讲稿共20页四、真核细胞起源的意义四、真核细胞起源的意义二
17、二)推动了动植物的分化推动了动植物的分化 真核细胞是一切高等多细胞生物的基本组成（单元）。它与原核真核细胞是一切高等多细胞生物的基本组成（单元）。它与原核细胞相比，至少使生物体发生两方面的进展：一是结构复杂化，二是细胞相比，至少使生物体发生两方面的进展：一是结构复杂化，二是功能复杂化。复杂化的结果，增强了生物的变异性，导致了真核细胞功能复杂化。复杂化的结果，增强了生物的变异性，导致了真核细胞种类的分化。动植物的分化是真核细胞分化中最有影响的事例，它使种类的分化。动植物的分化是真核细胞分化中最有影响的事例，它使生物体型向高级的方向发展生物体型向高级的方向发展。第18页，本讲稿共20页四、真核细胞
18、起源的意义四、真核细胞起源的意义三三)促进了三级生态系统的形成促进了三级生态系统的形成 在原核生物时代，地球上只有以异养的细菌和自养的蓝藻组成的在原核生物时代，地球上只有以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二极生态系统。随着真核生物的产生和动植物的分化发展，才出一个二极生态系统。随着真核生物的产生和动植物的分化发展，才出现由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统，并由它替代原来的两现由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统，并由它替代原来的两极系统。从此以后，生物进化的水平进入到一个新的阶段。极系统。从此以后，生物进化的水平进入到一个新的阶段。第19页，本讲稿共20页思考题思考题1 1解解释释真真核核细细胞胞起起源源的的内内共共生生说说。这这一一学学说说的的优优点点主主要要表现在哪里？表现在哪里？2 2简述真核细胞起源对生物进化的意义。简述真核细胞起源对生物进化的意义。第20页，本讲稿共20页