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1、第八章 排泄第三节第三节 肾小球的滤过作用肾小球的滤过作用第一节第一节 肾肾的结构和功能的结构和功能第二节第二节 肾的血液循环肾的血液循环第四节第四节 肾小管和集合管的重吸收及分泌肾小管和集合管的重吸收及分泌第五节第五节 尿尿液的浓缩和稀释液的浓缩和稀释第六节第六节 尿生成的调节尿生成的调节第七节第七节 清除率清除率第八节第八节 尿液及其排放尿液及其排放学习目标学习目标1.1.掌握:掌握:排泄的概念;尿生成的基本过程排泄的概念;尿生成的基本过程及其影响因素;尿液的浓缩和稀释作用。及其影响因素;尿液的浓缩和稀释作用。2.2.熟悉:熟悉:肾的结构和血液循环特点;血浆肾的结构和血液循环特点;血浆清除
2、率。清除率。3.3.了解:了解:尿液及其排放。尿液及其排放。排泄排泄:机体将代谢终产物(二氧化碳、尿素、水、无机盐等)机体将代谢终产物(二氧化碳、尿素、水、无机盐等)和进入体内的异物和进入体内的异物(包括药物包括药物)以及过剩物质,经过血液循环以及过剩物质,经过血液循环由排泄器官排出体外的过程。由排泄器官排出体外的过程。主要的排泄途径:主要的排泄途径:(1 1)排汗(皮肤)排汗(皮肤)(2 2)呼气(呼吸系统)呼气(呼吸系统)(3 3)排尿(泌尿系统)排尿(泌尿系统)(4 4)消化腺的分泌(消化器官)消化腺的分泌(消化器官)肾脏是人体最重要的排泄器官肾脏是人体最重要的排泄器官 肾肾脏脏是是机机
3、体体主主要要的的排排泄泄器器官官,它它通通过过泌泌尿尿活活动动(生生成成和和排排出出尿尿液液)将将机机体体代代谢谢的的终终产产物物、进进入入机机体体的的异异物物和和有有害害物物质质、摄摄入入的的过过剩剩物物质质排排出出体体外外,从从而而参参与与了了机机体体水水平平衡衡、电电解解质质平平衡衡和和酸酸碱碱平平衡衡的的调调节,在维持机体内环境的相对恒定中发挥重要作用。节,在维持机体内环境的相对恒定中发挥重要作用。肾脏还具有一定的内分泌功能肾脏还具有一定的内分泌功能。第一节第一节 肾脏的结构和功能肾脏的结构和功能一、肾脏的功能一、肾脏的功能二、肾的功能解剖肾肾脏脏:分分为为肾肾实实质质和和肾肾盂盂两两
4、个个部部分。分。肾肾实实质质:分分为为皮皮质质和和髓髓质质两两个个部部分;外侧为皮质,内侧为髓质。分;外侧为皮质,内侧为髓质。皮皮质质:富富含含血血管管,主主要要由由肾肾小小体体和和肾小管肾小管构成。构成。髓髓质质:血血管管较较少少,由由1525个个肾肾锥锥体体构构成成;肾肾锥锥体体的的主主要要组组织织结结构构为为肾小管肾小管。肾脏的结构(示肾锥体和肾单位)肾脏的结构(示肾锥体和肾单位)肾脏的结构(示肾锥体和肾单位)肾脏的结构(示肾锥体和肾单位)肾锥体肾锥体肾单位肾单位肾皮质肾皮质肾髓质肾髓质肾盂肾盂(一)肾单位和集合管(一)肾单位和集合管肾单位的构成:肾单位的构成:肾肾单单位位:是是肾肾的的
5、基基本本功功能能单单位位,有有皮皮质质肾肾单单位位和和近近髓髓肾肾单单位位两两种种类类型;与集合管共同完成尿的生成过程。型;与集合管共同完成尿的生成过程。集集合合管管:不不属属于于肾肾单单位位的的组组成成部部分分,但但其其与与远远端端小小管管的的远远曲曲小小管管相相连连,每每一一集集合合管管又又接接受受多多条条远远曲曲小小管管,在在尿尿液液的的生生成成过过程程当当中中,特特别是在别是在尿液的浓缩尿液的浓缩当中起重要作用。当中起重要作用。肾肾小小体体肾小球肾小球肾小囊肾小囊肾肾小小管管近球小管近球小管髓襻细段髓襻细段远球小管远球小管髓襻升支细段髓襻升支细段髓襻升支粗段髓襻升支粗段远曲小管远曲小管
6、髓襻降支粗段髓襻降支粗段近曲小管近曲小管髓襻降支细段髓襻降支细段肾小体肾小体肾小管肾小管集合管集合管肾单位的结构肾单位的结构(也示集合管)(也示集合管)(二)皮质肾单位和近髓肾单位(二)皮质肾单位和近髓肾单位 按按照照肾肾单单位位在在肾肾皮皮质质中中所所处处的的位位置置不不同同,可可将将它它们们分分为为皮皮质质和和近近髓髓两两种种肾肾单单位位,这这两两种种肾肾单单位位在在结结构构、血血管管供供应应和和功功能能上上均均有不同。有不同。皮质肾单位和近髓肾单位结构和功能的比较皮质肾单位和近髓肾单位结构和功能的比较皮质肾单位和近髓肾单位结构和功能的比较皮质肾单位和近髓肾单位结构和功能的比较皮质肾单位皮
7、质肾单位 近髓肾单位近髓肾单位分布肾皮质外层和中层 肾皮质近髓层数目85%90%10%15%肾小球体积较小较大入、出球小动脉口径比较入球小动脉口径出球小动脉口径入、出球小动脉口径接近髓袢短,只达外髓部长,深入内髓部,甚至达乳头部球旁器有,肾素含量多几乎无功能主要与原尿的形成有关主要与尿液的浓缩和稀释有关q球球旁旁器器(近近球球小小体体)是是位位于于皮皮质质肾肾单单位位旁旁的的结结构构,由由近近球球细胞细胞、致密斑致密斑和和球外系膜细胞球外系膜细胞三部分组成。三部分组成。远曲小管远曲小管球外系膜球外系膜 细胞细胞出球小动脉出球小动脉致密斑致密斑入球小动脉入球小动脉近球细胞近球细胞(三)球旁器(近
8、球小体)(三)球旁器(近球小体)近近球球细细胞胞:位位于于入入球球小小动动脉脉中中膜膜内内的的肌肌上上皮皮样样细细胞,在其细胞质中有颗粒,可以分泌肾素。胞,在其细胞质中有颗粒,可以分泌肾素。致致密密斑斑:位位于于远远曲曲小小管管起起始始端端的的一一些些上上皮皮细细胞胞,感感受受小小管管液液中中的的NaCl含含量量变变化化,将将信信息息传传递递给给近近球球细细胞,调节肾素的释放。胞,调节肾素的释放。球球外外系系膜膜细细胞胞:分分布布在在入入球球小小动动脉脉和和出出球球小小动动脉脉之之间,具有吞噬和收缩功能。间,具有吞噬和收缩功能。一、肾血液循环的特点一、肾血液循环的特点(一)血流量大,分布不均匀
9、,主要分布在皮质(一)血流量大,分布不均匀,主要分布在皮质 两肾血流量约为两肾血流量约为1200ml1200ml,相当于心输出量的,相当于心输出量的20%20%25%25%,约约94%94%分分布在皮质,髓质血液供应较少。布在皮质,髓质血液供应较少。(二)肾小球毛细血管网和肾小管周围毛细血管网时血压差异大(二)肾小球毛细血管网和肾小管周围毛细血管网时血压差异大 皮质肾单位入球小动脉口径大于出球小动脉,因此肾小球血液皮质肾单位入球小动脉口径大于出球小动脉,因此肾小球血液流入量大于流出量,毛细血管网血压较高,有利于肾小球的滤过作用。流入量大于流出量,毛细血管网血压较高,有利于肾小球的滤过作用。出球
10、小动脉口径相对较小,因此对血流阻力较大,当血液流过时,形出球小动脉口径相对较小,因此对血流阻力较大,当血液流过时,形成的血压降较大,因此由出球小动脉分支形成的肾小管周围毛细血管成的血压降较大,因此由出球小动脉分支形成的肾小管周围毛细血管网血压较低,有利于小管液中的物质重吸收网血压较低,有利于小管液中的物质重吸收。第二节第二节 肾的血液循环肾的血液循环二二、肾血流量的调节、肾血流量的调节 肾血流量的调节包括自身调节,神经调节和体液调节。自身调节主要在安静状态下发挥调节作用,维持肾血流量的相对稳定,从而保证肾脏生成尿液的正常功能。而神经调节和体液调节则在机体功能状态发生变化时,调节肾脏血流量,使全
11、身血液重新分配,与当时所处状态相适应。当当平平均均动动脉脉压压变变动动于于80 180 mmHg范范围围时时,肾肾血血流流量保持相对的恒定。量保持相对的恒定。当当平平均均动动脉脉压压变变动动在在20 80 mmHg范范围围内内时时,肾肾血血流流量量成比例增加。成比例增加。当当平平均均动动脉脉压压180mmHg时时,肾血流量相应地增加。肾血流量相应地增加。(一)自身调节(一)自身调节q肾肾血血流流量量的的自自身身调调节节:不不依依赖赖于于神神经经和和体体液液调调节节,肾肾血血流量在一定的灌注压变动范围内保持相对恒定的现象流量在一定的灌注压变动范围内保持相对恒定的现象。肌源学说:肌源学说:动动脉脉
12、血血压压 肾肾血血管管灌灌注注压压 入入球球小小动动脉脉平平滑滑肌肌紧紧张张性性 血血管管收收缩缩 血血流流阻阻力力 血血流流量量不不随随灌灌注注压压的的升升高而增加;反之亦然。高而增加;反之亦然。当当平平均均动动脉脉压压高高于于180 mm Hg和和低低于于80 mm Hg 时时 平平滑滑肌肌的的收收缩缩和和舒舒张张均均达达到到极极限限 自自身身调调节节不不能能维维持持 肾血流量自身调节功能丧失,血流量随血压变化而变化。肾血流量自身调节功能丧失,血流量随血压变化而变化。肾血流量自身调节的机制肾血流量自身调节的机制q神经调节:神经调节:肾交感神经活动肾交感神经活动 肾血管收缩肾血管收缩 肾血流
13、量肾血流量。q体液调节:体液调节:肾肾上上腺腺素素、去去甲甲肾肾上上腺腺素素、血血管管升升压压素素、血血管管紧紧张张素素 肾血管收缩肾血管收缩 肾血流量肾血流量。前列腺素、前列腺素、NO、缓激肽、缓激肽 肾血管舒张肾血管舒张 肾血流量肾血流量。(二)神经和体液调节(二)神经和体液调节第三节 肾小球的滤过作用尿尿液液需需要要经经过过肾肾脏脏的的三三个个基基本本生生理理活活动动过过程程而而最最终终形形成成:肾肾小小球球的的滤滤过过,形形成成肾肾小小囊囊液液(原原尿尿),肾肾小小管管和和集集合合管管对对小小管管液液中中物物质质的的重重吸吸收收,肾肾小小管管和和集集合合管管的的分分泌。泌。生生成成的的
14、尿尿液液(终终尿尿),经经输输尿尿管管、膀膀胱胱和和尿尿道道排排出出体体外外,使血液得到净化。使血液得到净化。肾肾小小球球的的滤滤过过作作用用:血血液液流流经经肾肾小小球球时时,除除蛋蛋白白质质分分子子外外的的血血浆浆成成分分通通过过滤滤过过膜膜进进入入肾肾小小囊囊形成原尿的过程。形成原尿的过程。微穿刺实验证明:微穿刺实验证明:肾小球发生滤过时,血液中血细胞和肾小球发生滤过时,血液中血细胞和大分子蛋白质不能通过肾小球滤过膜进入肾小囊,而肾大分子蛋白质不能通过肾小球滤过膜进入肾小囊,而肾小囊液中的各种晶体成分、渗透压和酸碱度均与血浆相小囊液中的各种晶体成分、渗透压和酸碱度均与血浆相似。因此,肾小
15、囊滤过液是血浆的似。因此,肾小囊滤过液是血浆的超滤液超滤液。滤滤过过分分数数(FF):为为GFR与与肾肾血血浆浆流流量量的的比比值值。若若肾肾血血浆流量为浆流量为660 ml/min,则,则 FF=125/660100%=19%即:流经肾的血浆有即:流经肾的血浆有1/5由肾小球滤出到囊腔中形成原尿。由肾小球滤出到囊腔中形成原尿。肾肾小小球球滤滤过过率率(GFR):单单位位时时间间(min)内内两两肾肾生生成成的的原原尿尿量量。正正常常成成人安静时约为人安静时约为125ml/min。内内层层:由由毛毛细细血血管管壁壁内内皮皮细细胞胞构构成成,膜膜上上有有直直径径50 100 nm的的窗窗孔孔,可
16、可阻阻止止血血细细胞胞通通过过,但但血血浆浆蛋蛋白白可可以以通过。通过。中中层层:为为水水合合凝凝胶胶微微纤纤维维网网构构成成的的非非细细胞胞性性基基膜膜,网网孔孔直直径径4 8 nm,小小于于网网孔孔直直径径的的溶溶质质分分子子可可以以通通过过,而而血浆蛋白不能通过,是滤过膜的主要阻挡结构。血浆蛋白不能通过,是滤过膜的主要阻挡结构。外外层层:由由肾肾小小囊囊的的上上皮皮细细胞胞构构成成。上上皮皮细细胞胞有有很很长长的的突突起起(称称为为足足),突突起起相相互互交交错错对对插插,突突起起之之间间有有裂裂隙隙膜膜,膜膜上上有有4 14 nm的的小小孔孔,是是滤滤过过膜膜的的最最后后屏屏障障,大大
17、分分子的血浆蛋白质不能通过。子的血浆蛋白质不能通过。一、滤过膜及其通透性一、滤过膜及其通透性水分子水分子带正电荷物质带正电荷物质葡萄糖葡萄糖带负电荷物质带负电荷物质血浆蛋白血浆蛋白q滤滤过过膜膜对对滤滤过过分分子子具具有有机机械械和和电电学学两两重重屏屏障障作作用用,故故被被滤滤过过物物质质通通过过滤滤过过膜膜的的能能力力取取决决于于其其分分子子的的大大小小和和所所带带的的电电荷荷。滤滤过过膜膜的的机机械械屏屏障障作作用用:半半径径 4.2 nm的的物物质质(如如血血浆浆蛋蛋白白),不不能能通通过过;半半径径2.0 nm 4.2 nm的的物物质质,随随其其有有效效半半径径增增加,滤过量逐渐降低
18、。加,滤过量逐渐降低。红细胞红细胞基基 膜膜毛细血管内皮毛细血管内皮肾小囊肾小囊上皮细胞上皮细胞滤滤过过膜膜的的电电学学屏屏障障作作用用:滤滤过过膜膜各各层层含含有有许许多多带带负负电电荷荷的的物物质质(主主要要是是糖糖蛋蛋白白),它它们们使使带带负负电电荷荷的的溶溶质质不不容容易滤过,而带易滤过,而带正电荷正电荷的溶质容易滤过,的溶质容易滤过,中性中性溶质次之。溶质次之。不同大小带和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较不同大小带和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较q肾肾小小球球滤滤过过的的动动力力是是有有效效滤滤过过压压,为四种压力的代数和。为四种压力的代数和。二、有效滤过压二、有效滤过压肾肾
19、小小球球有有效效滤滤过过压压 肾肾小小球球毛毛细细血血管管血血压压 (血血浆浆胶体渗透压肾胶体渗透压肾 小囊内静水压)小囊内静水压)q由由于于肾肾小小囊囊内内滤滤过过液液中中的的蛋蛋白白质质浓浓度度极极低低,由由这这些些蛋蛋白白质质形形成成的的胶胶体体渗渗透透压压可可以以忽忽略略不不计计,故故肾肾小小球球有有效滤过压可以表示为:效滤过压可以表示为:毛毛细细血血管管血血压压:到到出出球球端端下下降降不不多多,故故其其在在入入球球端端和和出出球球端端几几乎乎相等。相等。血血浆浆胶胶体体渗渗透透压压:由由于于血血液液不不断断生生成成滤滤过过液液,而而血血浆浆蛋蛋白白不不能能滤滤出出,故故出出球球端端
20、压压力力高于入球端。高于入球端。囊囊内内压压:在在入入球球端端和和出出球端不发生变化。球端不发生变化。囊囊内内液液体体胶胶体体渗渗透透压压:因因囊囊内内蛋蛋白白质质浓浓度度极极低低,可忽略不计。可忽略不计。q由由于于有有效效滤滤过过压压在在入入球球端端为为正正值值,而而在在出出球球端端为为零零,故故在在肾肾小小球球入入球球小小动动脉脉端端有有滤滤过过,而而在在出出球球小小动动脉脉端端滤滤过过停止。停止。滤滤过过平平衡衡:由由于于血血液液流流经经肾肾小小球球毛毛细细血血管管时时不不断断生生成成滤滤过过液液,血血液液中中血血浆浆蛋蛋白白浓浓度度逐逐渐渐增增加加,血血浆浆胶胶体体渗渗透透压压也也随随
21、之之升升高高,因因而而有有效效滤滤过过压压逐逐渐渐下下降降。当当有有效效滤滤过过压压下下降降到到零零时时,就就达达到到了了滤滤过过平平衡衡,此此时时滤滤过过便便停停止止。因因此此,在在整整个个肾肾小小球球毛毛细细血血管管中中,只只有有入入球球小小动动脉脉到到滤滤过过平衡段才有滤过平衡段才有滤过。入球端入球端出球端出球端滤过平衡点滤过平衡点(一)有效滤过压(一)有效滤过压 1.1.肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 (1 1)安静状态下,肾小球毛细血管血压保持相对稳定安静状态下,肾小球毛细血管血压保持相对稳定。(2 2)剧烈活动或处于某些应激状态剧烈活动或处于某些应激状态,肾小球,肾小球毛细血
22、管血毛细血管血压降低,有效滤过压减小,肾小球滤过率降低。压降低,有效滤过压减小,肾小球滤过率降低。(3 3)循环系统血液量急剧减少时,肾血流量就会随之下循环系统血液量急剧减少时,肾血流量就会随之下降,肾小球毛细血管血压降低,肾小球滤过率降低。降,肾小球毛细血管血压降低,肾小球滤过率降低。三、影响肾小球滤过的因素三、影响肾小球滤过的因素2.血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压正常情况下变动不大。正常情况下变动不大。血血浆浆蛋蛋白白浓浓度度(如如快快速速静静脉脉输输入入大大量量生生理理盐盐水水)血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压 有效滤过压有效滤过压 GFR。3.囊内压囊内压正常情况下保持稳定。正常情况下保持稳
23、定。输输尿尿管管结结石石、肿肿瘤瘤压压迫迫、输输尿尿管管阻阻塞塞 肾肾小小囊囊内内压压 有效滤过压有效滤过压 GFR。q面积:面积:正常时,滤过面积稳定,两肾总滤过面积在正常时,滤过面积稳定,两肾总滤过面积在1.5 m2以上。以上。急急性性肾肾小小球球肾肾炎炎 肾肾小小球球毛毛细细血血管管变变窄窄或或完完全全阻阻塞塞 有有滤滤过过功功能的肾小球数量能的肾小球数量 有效滤过面积有效滤过面积 GFR 少尿或无尿。少尿或无尿。q通透性:通透性:正常时,滤过膜的通透性恒定。正常时,滤过膜的通透性恒定。病病理理情情况况下下 滤滤过过膜膜上上带带负负电电荷荷的的糖糖蛋蛋白白数数量量 带带负负电电荷荷的的蛋
24、白滤过蛋白滤过 蛋白尿蛋白尿 多尿。多尿。(二)滤过膜的面积和通透性(二)滤过膜的面积和通透性(三)肾血浆流量(三)肾血浆流量主要影响主要影响滤过平衡滤过平衡的位置。的位置。肾肾血血浆浆流流量量 肾肾小小球球毛毛细细血血管管内内血血浆浆胶胶体体渗渗透透压压上上升升速速度度 滤滤过过平平衡衡点点向向出出球球小小动动脉脉端端偏偏移移 GFRGFR。缺缺氧氧、休休克克 交交感感神神经经兴兴奋奋性性 肾肾血血流流量量和和肾血浆流量肾血浆流量 GFRGFR。第四节 肾小管和集合管的重吸收及分泌 由由于于肾肾小小管管和和集集合合管管具具有有重重吸吸收收和和分分泌泌的的物物质质转转运运功功能能,因因此此,与
25、与原原尿尿相相比比,终终尿尿在质和量上都有很大的不同。在质和量上都有很大的不同。一、肾小管和集合管的重吸收一、肾小管和集合管的重吸收 肾小管和集合管的重吸收重吸收:原尿流入肾小管后称为小管液。当小管液流经肾小管各段和集合管时,其中的水和溶质全部或部分被上皮细胞重新吸收入血的过程。水被大量重吸收(原尿水被大量重吸收(原尿180L/d 终尿终尿1.5L/d)。)。葡萄糖、氨基酸全部被重吸收。葡萄糖、氨基酸全部被重吸收。Na+、Cl-、碳酸、尿素部分被重吸收。、碳酸、尿素部分被重吸收。肌苷、肌苷、K+被分泌。被分泌。1 1重吸收的部位重吸收的部位 肾小管各段和集合管都具有重吸收的能力,但近端小管近端
26、小管重吸收的物质种类多,数量大,因此是重吸收的主要部位。正常情况下,小管液中的葡萄糖、氨基酸等营养物质,几乎全部在近端小管被重吸收。绝大多数无机盐也在此被重吸收。(一)重吸收的部位和方式(一)重吸收的部位和方式2.重吸收的方式:重吸收的方式:主主动动重重吸吸收收:包包括括原原发发性性主主动动转转运运(Na+-K+泵泵、Ca2+泵泵等等)和和继继发发性性主主动动转转运运(Na+-葡葡萄萄糖糖和和Na+-氨氨基基酸酸、Na+-K+-2Cl-的的同同向向转转运运,以以及及Na+-H+和和Na+-K+的的逆逆向转运)。向转运)。被被动动重重吸吸收收:小小管管液液中中的的物物质质顺顺浓浓度度差差、电电位
27、位差差或或渗渗透透压压差差,从从管管腔腔转转运运到到管管周周间间隙隙,再再重重吸吸收收入入血血的的过过程。程。由由于于在在肾肾小小管管上上皮皮细细胞胞的的管管腔腔膜膜和和基基侧侧膜膜上上分分布布的的物物质质转转运运体体不不同同,发发生生在在上上皮皮细细胞胞上上的的物物质质转转运运途途径径是是不不同的。同的。管腔膜(顶端膜)管腔膜(顶端膜)基侧膜基侧膜细细胞胞旁旁转转运运途途径径:小小管管液液中中的的溶溶质质(如如Na+、Cl-)和和水水通通过过小小管管上上皮皮细细胞胞间间的的紧紧密密连连接接进进入入细细胞胞间间隙隙而被重吸收。而被重吸收。跨跨细细胞胞转转运运途途径径:小小管管液液中中的的溶溶质
28、质通通过过管管腔腔膜膜进进入入小小管管上上皮皮细细胞胞,再再通通过过某某种种方方式式跨跨过过基基侧侧膜膜进进入入组组织间隙。织间隙。3.重吸收的途径:重吸收的途径:1.Na1.Na+、ClCl-和水和水的重吸收的重吸收特点特点:(1)1)NaNa+重吸收分促进重吸收分促进ClCl-、H2O、葡萄糖、氨基酸、葡萄糖、氨基酸、HCOHCO3 3-、POPO4 43-3-、等同向转运、等同向转运。(2)2)Na Na+重吸收促进重吸收促进H H+、K K+的分泌。的分泌。(3)3)ClCl-重吸收除髓袢升支粗段为主动重吸收外,其重吸收除髓袢升支粗段为主动重吸收外,其余皆为被动重吸收余皆为被动重吸收(
29、后半段后半段)。(二)几种物质的重吸收(二)几种物质的重吸收(1)近端小管近端小管在在近近端端小小管管前前半半段段,Na+主主要要与与葡葡萄萄糖糖、氨氨基基酸酸一一道道被被重重吸吸收收,动力来自于基侧膜上的动力来自于基侧膜上的Na+泵泵。在在近近端端小小管管后后半半段段,主主要要是是Na+和和Cl-的重吸收。的重吸收。随随NaCl、葡葡萄萄糖糖和和氨氨基基酸酸等等溶溶质质重重吸吸收收,细细胞胞间间隙隙中中的的渗渗透透压压升升高高,水水通通过过渗渗透透作作用用经经跨跨细细胞胞途途径径和和细细胞胞旁旁途途径径而而被被重重吸收。吸收。Na+H+葡萄糖葡萄糖氨基酸氨基酸近端小管前半段的物质重吸收近端小
30、管前半段的物质重吸收 Na+泵泵是是此此段段肾肾小小管管物物质质重重吸吸收收的的动动力力来来源源,它它将将Na+泵泵至至细细胞胞间间隙隙,使使胞胞内内Na+浓浓度度降低,胞内带负电。降低,胞内带负电。q近近端端小小管管前前半半段段对对Na+、Cl-和和水水的的重吸收重吸收 Na+、葡葡萄萄糖糖和和氨氨基基酸酸 由由 Na+-葡葡 萄萄 糖糖 和和Na+-氨氨基基酸酸同同向向转转运运体体转运至胞内。转运至胞内。进进入入胞胞内内的的葡葡萄萄糖糖和和氨氨基基酸酸被被转转运运体体转转运运到到细细胞胞间间隙隙,并并进进入入血血液。液。小小管管液液中中的的Na+与与胞胞 内内 的的 H+由由 Na+-H+
31、交交换换体体逆逆向向转转运运,使使Na+进进入入胞胞内内,H+分分泌到小管液中。泌到小管液中。Na+继继续续被被Na+泵泵转转运运到到细细胞胞间间隙隙,而而进进入入小小管管液液中中的的H+将将有有利利于于小小管管液液中中的的HCO2-的重吸收。的重吸收。进进入入细细胞胞间间隙隙的的Na+、葡葡萄萄糖糖和和氨氨基基酸酸使使得得细细胞胞间间隙隙的的渗渗透透压压升升高高,水水通通过过渗渗透透作作用用进进入入细细胞胞间间隙隙,并进入血液。并进入血液。前半段前半段后半段后半段 近近端端小小管管前前半半段段对对水水和和HCO3-的的重重吸吸收收均均大大于于对对Cl-的的重重吸吸收收,使使得得Cl-在在小小
32、管管液液中中的的浓浓度度提提高高,这这对对近近端端小管后半段的小管后半段的Cl-被动重吸收有重要的意义。被动重吸收有重要的意义。H2O近端小管后半段近端小管后半段NaClNaCl的吸收:的吸收:被动重吸收被动重吸收1、Na+-H+交换的反向转运、交换的反向转运、Cl-A-反向转运反向转运2、K+-Cl-同向转运同向转运 Cl-通道跨膜出细胞通道跨膜出细胞 3、小管液高浓度、小管液高浓度Cl-跨越紧密跨越紧密 连接进入细胞间隙连接进入细胞间隙(2)髓袢髓袢髓袢升支粗段髓袢升支粗段 NaNa+:2 Cl2 Cl-:KK+同向转运(主动同向转运(主动同向转运(主动同向转运(主动 转运)转运)转运)转
33、运)在此段被吸收,在在此段被吸收,在在此段被吸收,在在此段被吸收,在尿的浓缩与稀释中尿的浓缩与稀释中尿的浓缩与稀释中尿的浓缩与稀释中有重要意义有重要意义有重要意义有重要意义转运体对速尿、利转运体对速尿、利尿酸敏感尿酸敏感q髄襻升支粗段的物质转运机制及髄襻升支粗段的物质转运机制及Na+-2Cl-K+协同转运模型协同转运模型 基基侧侧膜膜上上的的Na+泵泵是是维维持持细细胞胞内内低低Na+的的动动力力,有有助助于于Na+的重吸收。的重吸收。管管腔腔膜膜上上的的Na+-Cl-K+同同向向转转运运体体将将小小管管液液中中Na+、K+和和Cl-同同向向转转运运(1:1:2)进进入入小小管管上皮细胞。上皮
34、细胞。进进入入细细胞胞的的Na+通通过过基基侧侧膜膜的的Na+泵泵被被泵泵至至细细胞胞间间隙隙,Cl-依依浓浓度度梯梯度度经经Cl-通通道道进进入入细细胞胞间间隙隙,K+顺顺浓浓度度梯梯度度返返回回小小管管液液,并并使使小小管管液液呈呈正电位。正电位。由由K+返返回回小小管管液液造造成成的的小小管管液液正正电电位位,使使小小管管液液中中的的Na+、K+、Ca2+和和 Mg2+等等正正离离子子经经细细胞胞旁旁途途径径而被动重吸收。而被动重吸收。水水在在髓髓袢袢升升支支粗粗段段的的通通透透性性很很低低,从从而而形形成成水水、盐盐重重吸吸收收的的分分离离现象现象。(3 3)远曲小管和集合管远曲小管和
35、集合管吸收吸收NaCl的量约占滤液的量约占滤液总量的总量的12%,在机体不,在机体不同的水、盐平衡状况下,同的水、盐平衡状况下,其吸收过程受到醛固酮其吸收过程受到醛固酮的调节。的调节。2 2.K.K+的重吸收的重吸收 原原尿尿中中的的K K+绝绝大大部部分分(7 70 0)在在近近端端小小管管被被重重吸吸收收入入血血,终终尿尿中中的的K K+主主要要是是由由远远曲曲小小管管和和集合管分泌的。集合管分泌的。K K+重重吸吸收收的的机机制制:主主动动过过程程(尚尚不不清清楚楚),受受到了多种因素特别是醛固酮的调节。到了多种因素特别是醛固酮的调节。2 2.HCO.HCO3 3-的重吸收的重吸收 1.
36、1.重吸收的机制重吸收的机制:被动过程。被动过程。2.2.重吸收的特点:重吸收的特点:以以COCO2 2的形式重吸收的;的形式重吸收的;HCOHCO3 3-的重吸收优先于的重吸收优先于ClCl-的重吸收;的重吸收;HCOHCO3 3-的重吸收与的重吸收与NaNa+-H-H+逆向交换呈正相关逆向交换呈正相关(H(H+分泌分泌重吸收重吸收HCOHCO3 3-)。4.4.葡萄糖的重吸收葡萄糖的重吸收重吸收部位重吸收部位:仅限于近曲小管仅限于近曲小管。继发于继发于Na的主动重吸收(全部重吸收)的主动重吸收(全部重吸收)肾糖阈:肾糖阈:尿中出现葡萄糖的最低血糖浓度。尿中出现葡萄糖的最低血糖浓度。与同向转
37、运体数目和结合位点有限有关与同向转运体数目和结合位点有限有关 血糖血糖160180mg/100ml 多余的糖不被重吸收,尿糖多余的糖不被重吸收,尿糖 葡萄糖的重吸收葡萄糖的重吸收5其他物质的重吸收其他物质的重吸收 氨基酸的重吸收机制与葡萄糖相似,氨基酸的重吸收机制与葡萄糖相似,但转运体不同。大部分的但转运体不同。大部分的Ca2+、Mg2+在在近端小管和髓袢升支粗段重吸收。近端小管和髓袢升支粗段重吸收。二、肾小管和集合管的分泌作用二、肾小管和集合管的分泌作用 分泌分泌:肾小管和集合管上皮细胞肾小管和集合管上皮细胞将自身代谢产生的物质或者血液中的将自身代谢产生的物质或者血液中的某种物质排入小管液的
38、过程某种物质排入小管液的过程。(一)分泌(一)分泌H+分泌部位:分泌部位:近端小管以及远曲小管后段和集合管近端小管以及远曲小管后段和集合管的闰细胞的闰细胞。分泌过程:分泌过程:CO2+H2O H+HCO3-分分泌泌到到小小管管液液中中的的H+的的去去处处:与与小小管管液液中中的的HCO3-结结合合,促促进进其其重重吸吸收收的的过过程程。对对维维持持内内环环境的酸碱平衡有非常重要的意义。境的酸碱平衡有非常重要的意义。转运至组织间隙转运至组织间隙通过通过Na+H+交交换进入小管液换进入小管液(二)分泌(二)分泌NH3NH3来源:来源:谷氨酰胺脱氨(谷氨酰胺脱氨(NH3)。)。泌泌NH3机机制制:N
39、H3是是脂脂溶溶性性的的,能能够够通通过过单单纯纯扩扩散散进进入入细细胞胞和和小小管管液液。扩扩散散方方向向取取决决于于组组织织间间液液和和小小管管液液两两种种液液体体的的pH值值。因因此此,闰闰细细胞胞分分泌泌H的的过过程程可可促进促进NH3向小管液扩散。向小管液扩散。NH3的的去去处处:扩扩散散进进入入小小管管液液的的NH3与与H+结结合合,形形成成NH4+(铵铵离离子子),后后者者与与小小管管液液中中的的强强酸酸盐盐(如如NaCl)的的负负离离子子(Cl-)结结 合合,生生 成成 酸酸 性性 铵铵 盐盐(如如NH4Cl),并并随随尿尿排排出出体体外外;而而强强酸酸盐盐的的正正离离子子(N
40、a+)则则与与H+交交换换,进进入入细细胞胞,然然后后与与细细胞胞内内的的HCO3-一一起起转转运运回回血。血。泌泌NH3意意义义:NH3的的分分泌泌不不仅仅促促进进排排H,而而且且也也促促进进NaHCO3的的重重吸吸收收,具具有有排排酸酸保保碱碱、调调节节机机体体酸碱平衡的功能。酸碱平衡的功能。(三)分泌(三)分泌K+K K+分泌机制分泌机制:NaNa+-K-K交换。交换。K K+通道通道NaNa+通道通道NaNa+-K-K+泵泵NaNa+-K-K+交换交换K K+分泌特点分泌特点:NaNa+-K-K+交换与交换与NaNa+-H-H+交换具有竟争抑制。交换具有竟争抑制。酸中毒酸中毒:Na:N
41、a+-H-H+,Na,Na+-K-K+泌泌K K+高血钾症高血钾症 高血钾症高血钾症:Na:Na+-K-K+,Na,Na+-H-H+泌泌H H+酸中毒酸中毒 多吃多排、少吃少排、不吃也排。多吃多排、少吃少排、不吃也排。当当大大量量使使用用利利尿尿药药时时,应应注注意意适适当当补补钾钾,以防止低血钾症的发生以防止低血钾症的发生。(四)排出血浆中的某些物质(四)排出血浆中的某些物质 1.肌酐肌酐:是肌肉中肌酸脱水或磷酸肌酸脱磷酸是肌肉中肌酸脱水或磷酸肌酸脱磷酸而来,在肾小管和集合管处主动排出。而来,在肾小管和集合管处主动排出。血肌酐水平是衡量肾功能的一个重要指标,血肌酐水平是衡量肾功能的一个重要指
42、标,当肾小球滤过功能或肾小管功能受损时,血肌酐水当肾小球滤过功能或肾小管功能受损时,血肌酐水平升高。平升高。2.进入人体的某些物质进入人体的某些物质(如青霉素、酚红、呋如青霉素、酚红、呋塞米等塞米等)在血液中多数与血浆蛋白结合,因此在肾在血液中多数与血浆蛋白结合,因此在肾小球处不被滤过,主要在近端小管被排入小管腔中。小球处不被滤过,主要在近端小管被排入小管腔中。第五节第五节 尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释 肾肾脏脏对对尿尿液液具具有有浓浓缩缩和和稀稀释释作作用用,使使尿尿液液的的渗渗透透浓浓度度可可随随体体内内缺缺水水或或水水过过多多而而出出现现大大幅幅度度的的波波动动。当当机机体体缺缺水水
43、时时,尿尿液液被被浓浓缩缩,机机体体排排出出高高渗渗尿尿(即即尿尿液液的的渗渗透透浓浓度度高高于于血血浆浆的的渗渗透透浓浓度度);反反之之,机机体体水水过过多多时时,排排出出低低渗渗尿尿。因因此此,如如果果不不论论是是体体内内缺缺水水还还是是水水过过多多,肾肾脏脏总总是是排排出出等等渗渗尿尿,说明肾功能降低。,说明肾功能降低。尿液浓缩和稀释的部位:尿液浓缩和稀释的部位:近端小管以后进行近端小管以后进行。一、尿液的稀释一、尿液的稀释稀释的原因:稀释的原因:小管液中的溶质被重吸收,而水不易被重吸收。小管液中的溶质被重吸收,而水不易被重吸收。稀释的部位:稀释的部位:髓袢升支粗段、远曲小管和集合管。髓
44、袢升支粗段、远曲小管和集合管。稀释的机制:稀释的机制:NaCl被主动重吸收,水不能通透被主动重吸收,水不能通透 小管液低渗小管液低渗髓袢髓袢升支粗段升支粗段当体水过多当体水过多 抗利尿激素的释放被抑制抗利尿激素的释放被抑制 对水的通透性非常低对水的通透性非常低NaCl被继续重吸收,水不被重吸收被继续重吸收,水不被重吸收小管液渗透压进一步降低小管液渗透压进一步降低低渗尿低渗尿远曲小管远曲小管和集合管和集合管小管液小管液二、尿液的浓缩二、尿液的浓缩q浓浓缩缩的的原原因因:小小管管液液中中的的水水被被重重吸吸收,而溶质仍保留在小管液中。收,而溶质仍保留在小管液中。q浓缩的部位:浓缩的部位:远曲小管和
45、集合管。远曲小管和集合管。q尿尿液液被被浓浓缩缩的的机机制制:肾肾髓髓质质的的渗渗透透压压梯梯度度,以以及及远远曲曲小小管管和和集集合合管管在在抗抗利利尿尿激激素素(ADH)的的作作用用下下对对水水的的通通透透性性加加强强,使使得得水水从从外外髓髓部部集集合合管管向向内内髓髓部部集集合合管管流流动动的的时时候候不不断断进进入入高高渗渗的的组组织织间间液液,因因而而小小管管液不断被浓缩,形成高渗的尿液。液不断被浓缩,形成高渗的尿液。(一)肾髓质渗透压梯度的形成(一)肾髓质渗透压梯度的形成1 1外髓部渗透压梯度的形成外髓部渗透压梯度的形成:髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收。2内髓部渗透压梯度的形
46、成:NaCl的扩散和尿素的再循环。(1)髓袢升支细段对水不通透,对NaCl通透性较大,因此小管液中的NaCl顺浓度梯度扩散入组织间隙,参与内髓部高渗透梯度的形成。(2 2)尿素再循环尿素再循环:内髓部的集合管对尿素容易通透,尿素顺浓度梯度进入组织间隙,髓袢升支细段对尿素也有一定通透性,组织间隙的尿素就会顺浓度梯度进入髓袢升支细段,又经内髓部集合管,再次扩散入组织间隙。(二)肾髓质渗透压梯度的维持(二)肾髓质渗透压梯度的维持直小血管的逆流交换作用 由由于于髓髓袢袢和和集集合合管管对对溶溶质质的的选选择择性性通通透透作作用用而而中中建建立立了了髓髓质质的的渗渗透透梯梯度度;因因而而,当当直直小小血
47、血管管降降支支在在进进入入髓髓质质后后,任任一一髓髓质质平平面面的的组组织织间间液液渗渗透透浓浓度度都都比比同同一一平平面面血血管管内内的的血血浆浆要要高高,故故组组织织间间液液中中的的溶溶质质不不断断向向血血管管内内扩扩散散,而而血血管管内内的的水水则则进进入入组组织织间间液液,使使直直小小血血管管内内血血浆浆的的渗渗透透浓浓度度与与组组织织液液趋趋向向平平衡衡。到到折折返返处处,血血浆渗透浓度达到最高值。浆渗透浓度达到最高值。皮质皮质外髓外髓内髓内髓 当当血血液液在在直直小小血血管管升升支支向向皮皮质质方方向向流流动动时时,由由于于髓髓质质的的渗渗透透梯梯度度是是递递减减的的,故故任任一一
48、升升支支平平面面的的血血浆浆渗渗透透压压都都高高于于同同一一水水平平的的组组织织液液,因因而而使使得得血血液液中中的的溶溶质质向向组组织织液液中中扩扩散散,水水则则从从组组织织间间液液向向血血管管内内渗渗透透,形形成成溶溶质质与与降降支支的的逆逆流流交换。交换。直直小小血血管管逆逆流流交交换换的的意意义义:仅仅将将髓髓质质中中多多余余的的溶溶质质和和水水带带回回血液循环,从而维持了肾髓质的渗透梯度。血液循环,从而维持了肾髓质的渗透梯度。直直小小血血管管对对水水和和溶溶质质都有高度的通透性。都有高度的通透性。第六节第六节 尿生成的调节尿生成的调节 尿尿生生成成包包括括肾肾小小球球的的滤滤过过、肾
49、肾小小管管和和集集合合管管的的重重吸吸收收和和分分泌泌三三个个过过程程,机机体体对对尿尿生生成成的的调调节节就就是是通通过过对对这三个过程的调节而实现的。这三个过程的调节而实现的。关关于于肾肾小小球球滤滤过过量量的的调调节节前前面面已已经经讨讨论论,本本节节主主要要讨讨论论影影响响肾肾小小管管和和集集合合管管重重吸吸收收和和分分泌泌的的因因素素,包包括括体液调节、神经调节体液调节、神经调节和和自身调节自身调节。一、体液调节一、体液调节(一)抗利尿激素(一)抗利尿激素(ADH)/血管升压素(血管升压素(VP)q来来源源:由由下下丘丘脑脑视视上上核核和和室室旁旁核核的的神神经经内内分分泌泌细细胞胞
50、合合成成和和分分泌泌,经经下下丘丘脑脑垂垂体体束束运运输输至至神神经经垂垂体体贮贮存存,当当受受到到适适宜宜刺刺激激时时,释释放入血。放入血。q作作用用机机制制:ADH与与远远端端小小管管上上皮皮细细胞胞膜膜上上的的V2受受体体结结合合 通通过过兴兴奋奋性性G蛋蛋白白(Gs)激激活活腺腺苷苷酸酸环环化化酶酶(AC)胞胞内内cAMP浓浓度度 cAMP激激活活蛋蛋白白激激酶酶A 促促进进细细胞胞内内水水孔孔蛋蛋白白镶镶嵌嵌到到管管腔腔膜膜上上(上上膜膜),形形成成水水通通道道 管管腔腔膜膜对对水水的的通通透透性性水水的的重重吸收吸收。血血液液 大大量量出出汗汗、严严重重呕呕吐吐、腹腹泻泻 血血浆浆