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1、第3章 核酸的生物有机化学3.1核酸和生命遗传的化学本质核酸和生命遗传的化学本质 在活细胞的各种组分中，核酸是非常重要的生物大分子之一，担负着生命信息的储存与传递。在细胞中，遗传物质是一种特殊的生物大分子DNA(脱氧核糖核酸)。DNA兼具储存和传递遗传信息的双重功能。DNA遗传信息的传递，主要是由三个步骤组成。第一步，DNA的复制。实际上是将亲代DNA进行拷贝，得到子代DNA的过程。子代DNA保留了亲代DNA全部遗传信息。第二步由DNA转录成RNA(核糖核酸)。在这一步中，部分DNA的遗传信息被转录到RNA上。第三步，RNA所携带的信息翻译和表达成具有一定的氨基酸顺序的蛋白质。3.2 3.2
2、核酸（核酸（DNADNA和和RNARNA）的结构）的结构核酸分为两大类：核酸分为两大类：脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸Deoxyribonucleic Acid（DNA）和）和 核糖核酸核糖核酸 Ribonucleic Acid（RNA）9898核中（染色体中）核中（染色体中）真核真核 线粒体线粒体 核外核外 叶绿体叶绿体DNA DNA 拟核拟核 原核原核 核外：质粒（核外：质粒（plasmidplasmid）病毒：病毒：DNADNA病毒病毒 RNA主要存在于细胞质中，起着帮助传递和表达遗传信息主要存在于细胞质中，起着帮助传递和表达遗传信息的作用的作用。（最基本的遗传信息物质）1.构成DNA和RNA
3、的结构单元分子核酸核酸核苷酸核苷酸核苷核苷磷酸磷酸碱基碱基戊糖戊糖元素组成：元素组成：C H O N P C H O N P 核酸完全水解产生嘌呤和嘧啶等碱性物质、戊糖（核糖或脱氧核糖）和磷酸的混合物。核酸部分水解则产生核苷和核苷酸。每个核苷分子含一分子碱基和一分子戊糖，一分子核苷酸部分水解后除产生核苷外，还有一分子磷酸。核酸的各种水解产物可用层析或电泳等方法分离鉴定。组成核酸的戊糖有两种。组成核酸的戊糖有两种。DNA所含的糖为所含的糖为-D-2-脱氧核糖；脱氧核糖；RNA所含的糖则为所含的糖则为-D-核糖。核糖。(1)、戊糖、戊糖RiboseRiboseDeoxyriboseDeoxyrib
4、ose(2)、含氮碱基和核苷、含氮碱基和核苷A.嘌呤（嘌呤（Purine）1 12 23 34 45 56 69 97 78 8l腺嘌呤腺嘌呤AdenineA Al鸟嘌呤鸟嘌呤guanineGGB.嘧啶（嘧啶（Pyrimidine）1 12 23 34 45 56 6尿嘧啶尿嘧啶uracilU胸腺嘧啶胸腺嘧啶thymineT胞嘧啶胞嘧啶cytosineC核酸中也存在一些不常见的稀有碱基。稀有碱核酸中也存在一些不常见的稀有碱基。稀有碱基的种类很多，大部分是上述碱基的甲基化产物。基的种类很多，大部分是上述碱基的甲基化产物。C.核苷（核苷（nucleoside）核苷核苷 戊糖戊糖+碱基碱基 糖与碱基
5、之间的糖与碱基之间的C-NC-N键，称为键，称为C-NC-N糖苷键糖苷键1122334455(OH)1122334455(OH)假尿苷（假尿苷（假尿苷（假尿苷（）次黄苷（肌苷）次黄苷（肌苷）I黄嘌呤核苷黄嘌呤核苷X二氢尿嘧啶核苷二氢尿嘧啶核苷D取代核苷的表示方式7-甲基鸟苷 m5G5 5OHAdenosineGuanosineCytidineUridine(3)、磷酸和核苷酸（、磷酸和核苷酸（nucleotide）核苷酸核苷酸 核苷核苷+磷酸磷酸 戊糖戊糖+碱基碱基+磷酸磷酸HHHHHHH H H2、多聚核苷酸（核酸）多聚核苷酸是通过一个核苷酸的多聚核苷酸是通过一个核苷酸的C C3 3-OH-
6、OH 与另一分子核苷与另一分子核苷酸的酸的5-5-磷酸基形成磷酸基形成3,5-3,5-磷酸二酯键相连而成的链磷酸二酯键相连而成的链状聚合物。状聚合物。5533l5-5-磷酸端（常用磷酸端（常用5 5-P-P表示）；表示）；3-3-羟基端（常用羟基端（常用3 3-OH-OH表表示）示）l多聚核苷酸链具有方向性，当表示一个多聚核苷酸链时，必须多聚核苷酸链具有方向性，当表示一个多聚核苷酸链时，必须注明它的方向是注明它的方向是5353或是或是3535。多聚核苷酸的表示方式多聚核苷酸的表示方式DNARNA5PdAPdCPdGPdTOH 3 5PAPCPGPUOH 或5ACGTGCGT 3 5ACGUAU
7、GU 3ACGTGCGTACGUAUGUT53OHU53OHOHOHOHOH3.DNA的结构一、一、DNA的分子结构的分子结构（一）（一）DNA的一级结构的一级结构1.定义：DNA的一级结构是由数量极其庞大的四种脱氧核糖核酸（dAMP、dGMP、dCMP、dTMP）按一定顺序，通过3,5磷酸二酯键磷酸二酯键连成的直线形或环形分子。2.DNA的书写顺序是53 。3、DNA一级结构的表示方法结构式/线条式/字母式（1）结构式（碱基用单字母表示）戊糖3-OH3-OH5-5-磷酸磷酸PA A核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸53首端首端末端末端PPPPPPAGCTGCAGCTGC OH OH（2）线条式（碱基用
8、单字母表示 磷酸基团用P表示）（3）字母式（单字母ATGC在式中表示脱氧核苷，省略d）二、二、DNADNA的二级结构的二级结构（双螺旋）（双螺旋）1.1.定义：定义：DNA的二级结构指DNA的双螺旋结构。2、DNA的碱基组成特点的碱基组成特点Chargaff定律定律w（1）所有所有DNA中腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔中腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔含量相等，（含量相等，（即即A=T）;鸟嘌呤与胞嘌呤的摩鸟嘌呤与胞嘌呤的摩尔含量相等，（尔含量相等，（即即G=C）。）。碱基当量定律：碱基当量定律：嘌呤碱总量嘌呤碱总量=嘧啶碱总量。（即嘧啶碱总量。（即A+G=T+C）w（2）不同生物不同生物DNA的碱基组成有很大
9、差异，的碱基组成有很大差异，可用可用不对称比率不对称比率：A+T/G+C表示。亲缘相近表示。亲缘相近的生物，其的生物，其DNA的碱基组成相近，即不对称的碱基组成相近，即不对称比率相近。比率相近。w（3）同一种生物所有体细胞同一种生物所有体细胞DNA的碱基组的碱基组成相同，可作为该物种的特征。成相同，可作为该物种的特征。（1）DNA是一反向是一反向平行的互补双链结构平行的互补双链结构。在双链结构中。在双链结构中糖糖-磷酸骨架居外侧磷酸骨架居外侧，而，而碱基位于内侧碱基位于内侧，两条，两条链之间的碱基以链之间的碱基以氢键氢键相结合。碱基互补配相结合。碱基互补配对，对，A=T,GC,一条一条链的走向
10、为链的走向为53，另一条为另一条为35。3、双螺旋结构模型要点腺嘌呤腺嘌呤胸腺嘧啶胸腺嘧啶鸟嘌呤鸟嘌呤胞嘧啶胞嘧啶其他组合易相其他组合易相互排斥互排斥例如例如G:T因此，因此，DNA以以A:T和和G:C的配对关系互的配对关系互相结合相结合。A-T配对G-C配对（2）DNA双螺旋为双螺旋为右手螺旋右手螺旋。螺旋直。螺旋直径为径为2nm，螺旋每，螺旋每旋转一周为旋转一周为10对碱对碱基，螺距为基，螺距为3.4nm，每个碱基平面之间每个碱基平面之间的距离为的距离为0.34nm,并并形成形成大沟和小沟。大沟和小沟。2.0nm小沟小沟大沟大沟计算机模拟计算机模拟DNA双双螺旋结构（螺旋结构（蓝色蓝色）大
11、沟中结合着肽大沟中结合着肽（红色红色）双螺旋中的大沟对于DNA和蛋白质结合时的相互识别很重要，在沟内可以辨认碱基的顺序。4.双螺旋结构的稳定因素DNADNA双螺旋在生理状态下十分稳定，结构双螺旋在生理状态下十分稳定，结构不发生变化。不发生变化。稳定稳定DNADNA双螺旋结构的主要作用力双螺旋结构的主要作用力1 1、碱基堆积力碱基堆积力（主要因素）（主要因素）（主要因素）（主要因素）是双螺旋中垂直方向的作用力是双螺旋中垂直方向的作用力 2 2、氢键氢键 为双螺旋中水平方向的作用力为双螺旋中水平方向的作用力3、离子键 磷酸基团上的负电荷与介质中的阳离子或磷酸基团上的负电荷与介质中的阳离子或阳离子化
12、合物之间所形成的盐键阳离子化合物之间所形成的盐键 。5、DNA双螺旋的类型(1)B-DNA(1)B-DNA螺旋螺旋：DNADNA在在92%92%相对湿度的钠盐中相对湿度的钠盐中的构型。标准的的构型。标准的右手右手双螺旋，细胞正常状态双螺旋，细胞正常状态下下DNADNA存在的构型。存在的构型。(2)A-DNA(2)A-DNA螺旋螺旋：DNADNA在在75%75%相对湿度的钠盐中的相对湿度的钠盐中的构型。构型。(3)Z-DNA(3)Z-DNA螺旋螺旋：左手的左手的DNADNA螺旋螺旋，这种螺旋可，这种螺旋可能在基因表达的调控中起作用。能在基因表达的调控中起作用。(4)(4)H-DNAH-DNA螺旋
13、螺旋：三螺旋结构，又称三链：三螺旋结构，又称三链DNA(tsDNADNA(tsDNA)B-DNA&Z-DNA三、三、DNA的三级结构的三级结构定义：是指双螺旋进一步扭曲形成的更高层次的空间结构，也就是比双螺旋更为复杂的构象。线状DNA形成的纽结、超螺旋和多重螺旋环状DNA形成的结、超螺旋和连环类型DNA的三级结构主要是指双螺旋进一步扭曲形成的超螺旋。超螺旋即DNA双螺旋的螺旋。超螺旋超螺旋（1）RNA的结构 RNA的一级结构是由数量极其庞大的四种核糖核酸（AMP、GMP、CMP、UMP）按一定顺序，通过3,5磷酸二酯键连成的线形分子，其表示方法与DNA相同。RNA的二级结构是短的，不完全螺旋的
14、多核苷酸链。（天然RNA并不像DNA一样都是双螺旋结构，而是单链线形分子。只有局部区域为双螺旋结构。双螺旋区约占RNA分子的50%）RNA的三级结构是在茎环结构基础上进一步扭曲折叠而成的复杂结构。4、RNA的结构和分类的结构和分类 这种由单链自身折叠形成的结构称为茎环结构。茎环结构是各种RNA的共同的二级结构特征。（2）RNA的分类A.tRNA(转运RNA）的结构1.tRNA的一级结构 1.由7493个（多为76个）核苷酸组成单链，沉降系数为4S；(沉降系数又称为沉降常数，指离心力场中沉降分子下沉的速度，1S=1x10-13秒，S常用来表示核酸分子，蛋白质分子和糖体等的大小）2.具有不变的（恒
15、定的）核苷酸:U8、G18、G19 3.含较多的修饰核苷酸（稀有碱基）；4.5端多为PG ；3端多为CCAOH（用来接受活化的氨基酸，又称为接受末端）2.tRNA的二级结构三叶草结构 具有四臂四环 3端为CCAOH 序列 ，5端为PG 3.tRNA的三级结构倒L形结构tRNAtRNA的三叶草型二级结构的三叶草型二级结构124叶子叶子叶子叶子反密码子环反密码子环反密码子反密码子载运氨基酸载运氨基酸载运氨基酸载运氨基酸臂臂稀有碱基稀有碱基稀有碱基稀有碱基RNA中的碱基配对原则 A-U G-C3额外环额外环二氢尿二氢尿嘧啶环嘧啶环次黄嘌呤次黄嘌呤不同的不同的tRNA具有不同的具有不同的额外环额外环，
16、所，所以额外环是以额外环是tRNA分类的分类的重要指标重要指标假尿嘧啶核苷胸腺嘧啶核糖核苷环tRNA的“倒L”型三级结构（二）mRNA的结构信使RNA（messenger RNA，mRNA）不均一核RNA（heterogeneou nuclear RNA，hnRNA）：在细胞核内合成的mRNA的初级产物，经过剪接成为成熟的mRNA并移到细胞质。mRNA的功能：是把核内DNA的碱基顺序按照碱基互补的原则，抄录并转送至胞质，指导蛋白质的合成。m mRNARNA一级结构的特点一级结构的特点真核生物成熟mRNA的结构特点及与原核生物的区别：1、5端帽子结构（cap sequence):m7G5ppp5
17、Nm-5-末端的G的N7被甲基化。鸟嘌呤核苷酸焦磷酸与相邻的一个核苷酸相连，形成5,5-磷酸二酯键。帽子结构能促进核蛋白体与mRNA的结合加速翻译起始速度，同时可以增强mRNA的稳定性。原核生物无此结构mRNA的帽子结构2、3末端多聚A的尾巴。极大多数真核细胞mRNA在3-末端有一段长约20200个多聚腺苷酸的polyA。polyA是在转录后经polyA聚合酶的作用而添加上去的。原核生物无些结构polyA的功能：1、与mRNA从细胞核转移到细胞质有关；2、与mRNA的半寿期有关，新合成的mRNA，polyA链较长，而衰老的mRNA，polyA链缩短。3、真核生物mRNA是单顺反子的，而原核生物的mRNA是多顺反子的。顺反子：是由顺反试验所规定的遗传单位相当于一个基因，含有决定一种蛋白质氨基酸序列的全部核苷酸序列。多顺反子：是指携带一种以上蛋白质合成信息的mRNA也就是说：原核生物mRNA可编码几条不同的多肽链。单顺反子：只编码一条多肽链。（三）rRNA的结构 核糖体RNA（ribosomal RNA，rRNA），是细胞内含量最多的RNA，约占RNA总量的80%以上。rRNA与核蛋白体蛋白共同构成核糖体（ribosome）原核生物 70S真核生物 80S rRNA的分子结构基本上都是由部分双螺旋与部分突环相间排列而成。16S rRNA二级结构大肠杆菌5SrRNA的结构