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1、第六章 杂种优势利用 第一节第一节 杂种优势现象及其理论基础杂种优势现象及其理论基础 一、杂种优势的表现及度量一、杂种优势的表现及度量(一一)概概念念：是是指指两两个个遗遗传传组组成成不不同同的的亲亲本本杂杂交交产产生生的的杂杂种种一一代代，在在生生长长势势、生生活活力力、抗抗逆逆性性、产产量量、品品质质等等方方面面优优于于其其双亲的现象。双亲的现象。(二二)杂种优势的表现杂种优势的表现 1 1、杂种优势的表现类型、杂种优势的表现类型 （1）营养器官型营养器官型 （2）生殖器官型）生殖器官型 （3）适应性型适应性型 （4）品质型品质型2 2、杂种优势的表现特点、杂种优势的表现特点（1 1）复杂
2、多样性）复杂多样性其表现因亲本组合、性状、环境不同而异其表现因亲本组合、性状、环境不同而异有正向、负向有正向、负向有营养器官、品质、产量、抗性等有营养器官、品质、产量、抗性等（2 2）杂种优势大小与亲本密切相关）杂种优势大小与亲本密切相关 (三三)杂种优势的度量杂种优势的度量 实际优势实际优势实际优势实际优势Hi=FHi=F1 1/MP/MP 100%100%平均优势平均优势HmHm=(F=(F1 1-MP)/MP-MP)/MP 100%100%超亲优势超亲优势Hp=(FHp=(F1 1-P-Ph h)/P)/Phh 100%100%遗传遗传遗传遗传对照优势对照优势Hs=(FHs=(F1 1-
3、CK)/CK-CK)/CK 100%100%育种育种育种育种(四四)杂种二代及以后各代的杂种优势杂种二代及以后各代的杂种优势 F2开开始始则则发发生生性性状状分分离离，出出现现优优势势逐逐代代衰退现象。衰退现象。F2优势降低率优势降低率(%)=(F1一一F2)/F1)100 F2较较F1优势降低的程度，因亲本性质优势降低的程度，因亲本性质(即双亲遗传性差异的大小即双亲遗传性差异的大小)、数目和具体、数目和具体杂交组合而不同。杂交组合而不同。如玉米杂交种，双亲遗传差异越大，如玉米杂交种，双亲遗传差异越大，亲本纯合程度越高，亲本数目越少，则亲本纯合程度越高，亲本数目越少，则F1的优势就越大，的优势
4、就越大，F2的衰退现象也越明显。的衰退现象也越明显。1.1.遗传效应遗传效应常规杂交育种常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；应，是可以固定遗传的部分；优势育种利用优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。效应。（五）优势杂交育种与常规杂交育种的比较（五）优势杂交育种与常规杂交育种的比较2.2.育种程序育种程序常规杂交育种常规杂交育种先先“杂杂”后后“纯纯”。即先杂交后自。即先杂交后自交，最后得到基因型纯合的定型品种。交，最后得到基因型纯合的定型品种。优势育种优势育种先先“纯纯”后后“杂
5、杂”。首先选系自交，再。首先选系自交，再经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合的杂交品种。的杂交品种。3.3.种子生产种子生产常规育种简单，每年直接从生产田或种常规育种简单，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。子田内植株上收获种子。优势育种复杂，不能在生产田留种，每优势育种复杂，不能在生产田留种，每年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。二、杂种优势的理论基础二、杂种优势的理论基础 (一一)杂种优势的遗传基础杂种优势的遗传基础 1、显性假说显性假说(Dominance hypothesis)基本论点基本论点：杂
6、交亲本的有利性状大都由显性基因杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制。通过杂交，控制，不利性状大都由隐性基因控制。通过杂交，使双亲的显性基因全部集中在杂种里，杂种优势是使双亲的显性基因全部集中在杂种里，杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起的由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起的互补作用的结果。互补作用的结果。局限：局限：q 玉米中杂种优势往往超过玉米中杂种优势往往超过20%，按有利，按有利显性基因假说，其最大值不得超过显性基因假说，其最大值不得超过5%。q 不是所有隐性基因都是不利的。不是所有隐性基因都是不利的。(二二)超显性假说超显性假说(Ov
7、erdominanceOverdominance hypothesis)hypothesis)基本论点基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用位基因的作用。认为：当认为：当AaAa和和aaaa杂交后，杂交后，AaAa基因型除能合成基因型除能合成AAAA和和AaAa合成的物质外，还能产生互作，形合成的物质外，还能产生互作，形成第三种物质，当第三种物质有利于成第三种物质，当第三种物质有利于F1F1生长生长发育时，发育时，F1 F1 有优势；当不利有优势；当不利F1F1生长发育时，生长发育时，则没有优势或有负向优势。则没有优势或有负向优势。局限：局限：完全否认
8、等为基因间显隐性关系完全否认等为基因间显隐性关系有事实表明，杂种优势并不总与等有事实表明，杂种优势并不总与等位基因的异质结合一致。位基因的异质结合一致。不论是显性假说还是超显性假说都不论是显性假说还是超显性假说都只只考虑到双亲细胞核之间的异质作用考虑到双亲细胞核之间的异质作用，完全，完全没有涉及母本细胞质和父本细胞核间关系没有涉及母本细胞质和父本细胞核间关系 事实上双亲杂交结合后，其事实上双亲杂交结合后，其F F1 1的核质的核质之间也存在一定的相互作用之间也存在一定的相互作用，因而引起杂，因而引起杂种优势的表现。种优势的表现。上位性是指非等位基因的相互作用，当两对基因上位性是指非等位基因的相
9、互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即基因位点间的非加性遗传效应。利用分子标记技术即基因位点间的非加性遗传效应。利用分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明，上位性分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。效应在杂种优势形成中起重要作用。以上两种学说都是基于单基因理论，不适合多基以上两种学说都是基于单基因理论，不适合多基因控制的性状。因控制的性状。又引伸出以下几种学说：又引伸出以下几种学说：3.3.上位性与杂种优势上位性与杂种优势无论是显性和超显性假说，还是对它们的检验性无论
10、是显性和超显性假说，还是对它们的检验性实验，都是基于遗传学的单基因理论，而诸如产量、实验，都是基于遗传学的单基因理论，而诸如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物，是由许多基因共同作用的结果。产物，是由许多基因共同作用的结果。因此，因此，基因间的相互作用基因间的相互作用(上位性上位性)理应是杂理应是杂种优势的重要遗传学基础。种优势的重要遗传学基础。该学说认为该学说认为：基因互作又包括基因互作又包括加性加性加性加性、加性加性显性显性和和显性显性显性显性等方式，这些互作形式等方式，这些互作形式的相对重要性以及相互作用的生物学意义的相对
11、重要性以及相互作用的生物学意义目前并不清楚。目前并不清楚。大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化过程对杂种优势有重要贡献。生化过程对杂种优势有重要贡献。该学说认为杂种优势是由于杂种一代该学说认为杂种优势是由于杂种一代DNA复制、复制、RNA转录和蛋白质转译上量的增加，是由于遗传信转录和蛋白质转译上量的增加，是由于遗传信息量和核糖体息量和核糖体DNA重复数的增加，是由于杂种细胞重复数的增加，是由于杂种细胞中各种酶和调控单元工作效率的提高。中各种酶和调控单元
12、工作效率的提高。4.4.基因组互补与杂种优势基因组互补与杂种优势杂种优势形成的必要条件是父母本之杂种优势形成的必要条件是父母本之间存在差异，这种差异既包括两亲本之间间存在差异，这种差异既包括两亲本之间的基因型差异，也包括基因多态性。的基因型差异，也包括基因多态性。大量研究表明，同类植物的不同生态大量研究表明，同类植物的不同生态型中，型中，rRNA基因的多态性基因的多态性，主要表现在拷，主要表现在拷贝数的变化和转录调控区的差异上，而基贝数的变化和转录调控区的差异上，而基因编码的序列则相当保守。因编码的序列则相当保守。5.5.基因多态性与杂种优势基因多态性与杂种优势同一物种的不同生态群间同一物种的
13、不同生态群间rRNA基因的拷贝数可相差基因的拷贝数可相差十到十几倍；十到十几倍；不同种属间基因调控区有一个共同的特征，就是有很不同种属间基因调控区有一个共同的特征，就是有很多亚重复单位，它们是主要的转录控制元件；多亚重复单位，它们是主要的转录控制元件；单拷贝或低拷贝编码蛋白质的基因也发现存在结构单拷贝或低拷贝编码蛋白质的基因也发现存在结构上的多态性。上的多态性。这表明基因多态性的结构差异可能主要存在于调这表明基因多态性的结构差异可能主要存在于调控区。而基因调控序列的结构差异决定基因的显隐性，控区。而基因调控序列的结构差异决定基因的显隐性，那么，等位基因调控序列的结构与差异必然与杂种优那么，等位
14、基因调控序列的结构与差异必然与杂种优势的产生有关。势的产生有关。把基因置于一个整体网络系统中去考虑彼此间把基因置于一个整体网络系统中去考虑彼此间协调状态。认为在杂合的新网络系统中，等位基因成协调状态。认为在杂合的新网络系统中，等位基因成员可以处在最佳工作状态，使整个遗传系统发挥最佳员可以处在最佳工作状态，使整个遗传系统发挥最佳效能。效能。6.6.基因网络系统与杂种优势基因网络系统与杂种优势因此，实现杂种优势必须具备两个前提：因此，实现杂种优势必须具备两个前提：亲本的基因型在杂合体中必须彼此协调亲本的基因型在杂合体中必须彼此协调（如果亲缘关系相差太远，遗传机制互不相（如果亲缘关系相差太远，遗传机
15、制互不相容，是无法产生杂种优势的）。容，是无法产生杂种优势的）。亲本的基因群组合具有互补性，杂合子中亲本的基因群组合具有互补性，杂合子中能相互促进，彼此协调。能相互促进，彼此协调。（二）杂种优势的生理生化基础二）杂种优势的生理生化基础1 1、杂种优势的生理基础、杂种优势的生理基础（1）光合面积和光合势）光合面积和光合势（2）光合强度和呼吸强度）光合强度和呼吸强度（3）同化产物的分配与灌浆过程）同化产物的分配与灌浆过程2 2、杂种优势的生化代谢特点、杂种优势的生化代谢特点线粒体、叶绿体和匀浆互补法线粒体、叶绿体和匀浆互补法酵母培养法酵母培养法 同工酶和酶活性法同工酶和酶活性法酵 母P P1 1P
16、 P2 2P P1 1 P P2 2F F1 1杂种谱带类型（与双亲相比）杂种谱带类型（与双亲相比）杂种谱带类型（与双亲相比）杂种谱带类型（与双亲相比）无差别型无差别型无差别型无差别型互补型互补型互补型互补型杂种型杂种型杂种型杂种型单一亲本型单一亲本型单一亲本型单一亲本型B B N N第二节第二节 植物繁殖方式与杂种优势植物繁殖方式与杂种优势 一、利用杂种优势的基本原则一、利用杂种优势的基本原则1、选配强优势组合、选配强优势组合2、双亲的纯合度要高、双亲的纯合度要高3、杂交技术简易可行，要能生产大量种子、杂交技术简易可行，要能生产大量种子二、不同繁殖方式植物与杂种优势二、不同繁殖方式植物与杂种
17、优势1、自花、常异花授粉植物、自花、常异花授粉植物v自自 花花 直接用纯系品种间杂交；利用直接用纯系品种间杂交；利用雄性不育雄性不育v常异花常异花 适度强迫人工自交形成自交系适度强迫人工自交形成自交系 难点：去雄困难，利用雄性不育较好难点：去雄困难，利用雄性不育较好2、异花授粉植物、异花授粉植物 需在提高亲本纯合度上下功夫。需在提高亲本纯合度上下功夫。自交、选择、杂交、比较、应用自交、选择、杂交、比较、应用 通常制种方法较简单通常制种方法较简单3、无性繁殖植物、无性繁殖植物最大优点：一旦获得杂种优势，就可通最大优点：一旦获得杂种优势，就可通过无性繁殖固定。过无性繁殖固定。自花授粉植物自花授粉植
18、物一个品种近似于一个自交系，因此基本不需一个品种近似于一个自交系，因此基本不需要选育自交系。要选育自交系。在较混杂群体内，也要注意选株自交在较混杂群体内，也要注意选株自交1-2代代绝大部分异花授粉绝大部分异花授粉药用植物目前生产上还没有改良品种，药用植物目前生产上还没有改良品种，杂种杂种优势的利用一般都需要从选育自交系开始优势的利用一般都需要从选育自交系开始。第三节第三节 杂种优势育种的程序杂种优势育种的程序一、自交系的选育一、自交系的选育自交系：自交系：指从某品种或群体中的一个单指从某品种或群体中的一个单株经过连续多代自交，结合选择而产生的株经过连续多代自交，结合选择而产生的性状整齐一致、性
19、状整齐一致、遗传性相对稳定的自交后遗传性相对稳定的自交后代系统。代系统。（一）优良自交系应具备的条件（一）优良自交系应具备的条件基因型纯合，表现型整齐一致基因型纯合，表现型整齐一致配合力高配合力高农艺性状和品质性状优良农艺性状和品质性状优良（二）选育自交系的基础材料（二）选育自交系的基础材料一般选用优良的地方品种或大面积推广一般选用优良的地方品种或大面积推广的育成品种。的育成品种。药用植物育成的改良品种很少，主要选药用植物育成的改良品种很少，主要选用农家类型或农家群体，不宜选用野生用农家类型或农家群体，不宜选用野生材料材料（三）系谱选择法（三）系谱选择法 书p132图1 1、选株自交、选株自交
20、2 2、逐代选择淘汰、逐代选择淘汰自交一般自交一般4-6代，直至获得纯度很高、代，直至获得纯度很高、主要性状不再分离、生活力不再明显衰主要性状不再分离、生活力不再明显衰退的自交系为止退的自交系为止3、配合力测定、配合力测定（四）轮回选择法（四）轮回选择法1、单轮回选择、单轮回选择 P133图图主要根据个体的表型进行选择，因此应主要根据个体的表型进行选择，因此应以遗传力高的性状为选择对象，如成熟期、以遗传力高的性状为选择对象，如成熟期、株高、抗性株高、抗性2、一般配合力轮回选择法、一般配合力轮回选择法以提高一般配合力为主要目标的选择法以提高一般配合力为主要目标的选择法宜选用杂合型群体如农家群体等
21、。宜选用杂合型群体如农家群体等。3 3、特殊配合力选择法、特殊配合力选择法特殊配合力选择法的具体做法与一般配合特殊配合力选择法的具体做法与一般配合力相同。力相同。其目的为提高特殊配合力，所用测交亲本其目的为提高特殊配合力，所用测交亲本为为遗传基础比较狭窄的特定自交系遗传基础比较狭窄的特定自交系。4 4、交互轮回选择法、交互轮回选择法同时用同时用A、B两个原始群体，两个原始群体，用从用从B群体中群体中随机选择的相当数量的单株作为提高随机选择的相当数量的单株作为提高A群群体配合力的测定亲本。体配合力的测定亲本。相反用从相反用从A群体随机选出的相当数量的单群体随机选出的相当数量的单株作为株作为B群体
22、的测定亲本，互相提高配合群体的测定亲本，互相提高配合力，同时改良力，同时改良A群体和群体和B群体群体三、配合力的测定三、配合力的测定 育种实践证明，外观长势好，产量高的育种实践证明，外观长势好，产量高的亲本，其杂种的产量不一定有较高的水平亲本，其杂种的产量不一定有较高的水平.只有配合力高的亲本才能配制出高产的只有配合力高的亲本才能配制出高产的杂交种。杂交种。（一）配合力的概念（一）配合力的概念 1、配合力、配合力：指一亲本与另外亲本杂交后杂：指一亲本与另外亲本杂交后杂种一代的生产力或其它性状指标的大小。种一代的生产力或其它性状指标的大小。它是衡量亲本系在其所配的它是衡量亲本系在其所配的F1中某
23、些性中某些性状状(如产量或性状如产量或性状)的好坏或强弱的指标。的好坏或强弱的指标。配合力是可遗传的。配合力是可遗传的。2 2、一一般般配配合合力力(g.c.a)(g.c.a)：是是指指一一纯纯系系亲亲本本在在一一系系列列杂杂交交组组合合中中的的平平均均产产量量或或其其它它性性状状的平均表现。的平均表现。它决定与基因型中的它决定与基因型中的加性效应加性效应。选选择择一一般般配配合合力力高高的的系系作作杂杂交交亲亲本本，获获得高产杂种的可能较大。得高产杂种的可能较大。3 3、特殊配合力、特殊配合力(s.c.a)(s.c.a)：指某特定杂交组合的某性状实测值与指某特定杂交组合的某性状实测值与根据双
24、亲一般配合力算得理论值的离差。根据双亲一般配合力算得理论值的离差。它决定于基因中的它决定于基因中的非加性效应非加性效应。配合力和杂种优势含意不完全相同配合力和杂种优势含意不完全相同o配合力专指配合力专指F1F1的经济性状，尤其产量高低的经济性状，尤其产量高低o杂种优势是指杂种在经济性状、生物学性状等方杂种优势是指杂种在经济性状、生物学性状等方面超越其亲本的现象面超越其亲本的现象利用杂种优势时，既要注意亲本配合力的利用杂种优势时，既要注意亲本配合力的高低，又要注意它们的杂种在有利性状方高低，又要注意它们的杂种在有利性状方面优势的强弱。面优势的强弱。（二）测验种的选择（二）测验种的选择 测测验验种
25、种指指配配合合力力测测定定中中，用用来来与与被被测测系系杂杂交交的的品品种种、杂杂交交种种、自自交交系系、不不育育系系、恢复系等。恢复系等。测交测交指测验种与被测系间的杂交。指测验种与被测系间的杂交。测交种测交种测交所产生的杂种。测交所产生的杂种。P1AF1P1BF1P1CF1P1DF11、测验种的选择依测定的目标而定测验种的选择依测定的目标而定 测一般配合力测一般配合力用遗传组成复杂的群用遗传组成复杂的群体品种体品种测特殊配合力测特殊配合力用基因型纯合的系用基因型纯合的系2 2、本身的配合力，以及测验种与被测系、本身的配合力，以及测验种与被测系的血缘关系影响测定结果的血缘关系影响测定结果 测
26、验种与被测系应是不同来源的，测测验种与被测系应是不同来源的，测验种应以具有中等配合力较好。验种应以具有中等配合力较好。若测验种配合力低或与被测系的血缘若测验种配合力低或与被测系的血缘相近，测出的配合力往往偏低；相反，则相近，测出的配合力往往偏低；相反，则测交种的产量往往偏高。测交种的产量往往偏高。许多单位把测定配合力与选育单交种结合起来。许多单位把测定配合力与选育单交种结合起来。在考虑血缘关系的基础上，选择一二个已在考虑血缘关系的基础上，选择一二个已知配合力好，其他性状也优良的系或生产上应知配合力好，其他性状也优良的系或生产上应用的骨干系作测验种，既能测知特殊配合力，用的骨干系作测验种，既能测
27、知特殊配合力，又可选育出单交种，收到以又可选育出单交种，收到以“用用”为主，测、为主，测、用结合的效果。用结合的效果。选顶交种选顶交种为主作物或地区，也可采用为主作物或地区，也可采用此法。此法。（三）配合力测定的时期（三）配合力测定的时期 早代测验早代测验在自交当代或自交一代进行。在自交当代或自交一代进行。适用于遗传基础不很复杂类型。适用于遗传基础不很复杂类型。特点特点 可在分离自交系过程中，较早把配可在分离自交系过程中，较早把配合力较低自交材料淘汰，以集中精力对配合力较低自交材料淘汰，以集中精力对配合力较高的自交材料继续选育；既可减轻合力较高的自交材料继续选育；既可减轻工作量，又可提早利用配
28、合力高的系。工作量，又可提早利用配合力高的系。晚代测验晚代测验 各自交系基本稳定后，到各自交系基本稳定后，到4-5代测代测 特点特点晚代测定由于遗传性已较稳定，容晚代测定由于遗传性已较稳定，容易取舍，但工作量较大，且肯定优良自交易取舍，但工作量较大，且肯定优良自交系较晚，往往会影响自交系利用的时间。系较晚，往往会影响自交系利用的时间。具体：具体：v早代测交时，常采用品种或杂交种作早代测交时，常采用品种或杂交种作测验种，以测定一般配合力，测验种，以测定一般配合力，v晚代测交时采用几个骨干自交系测定晚代测交时采用几个骨干自交系测定其特殊配合力。其特殊配合力。（四）配合力测定的方法（四）配合力测定的
29、方法 1 1、共同测验种法、共同测验种法例如例如 自交系自交系1、2、3、4 1A、2A、3A、4A，观观察察F1F1表表现现，即即下下一一代代比比较较各各个个测测交交种种产量产量(或某种性状值或某种性状值)的差异就是被测系差异的差异就是被测系差异 优点：优点：配制和比较的组合少，便于被测系间比较配制和比较的组合少，便于被测系间比较缺点缺点：不能分别测算一般配合力，特殊配合力，不能分别测算一般配合力，特殊配合力，结果是两种配合力混在一起的配合力；结果是两种配合力混在一起的配合力；是各被测系与特定测验者的配合力，结是各被测系与特定测验者的配合力，结果代表性较差。果代表性较差。2 2、双列杂交法双
30、列杂交法每每两两个个自自交交系系相相互互杂杂交交，若若有有几几个个自自交交系系，只只进进行行正正交交，则则做做n(n-1)/2个个杂杂交交组组合，次年观察比较各个合，次年观察比较各个F1的表现。的表现。如如 A B C D A B 正交正交 C D 反交反交 优点优点：既可估计一般配合力、特殊配合：既可估计一般配合力、特殊配合力，又可得到遗传方差等成分的估值。力，又可得到遗传方差等成分的估值。缺点缺点：工作量较大：工作量较大 为避免工作量过大，也可把许多被为避免工作量过大，也可把许多被测系按共性和育种目标分成若千组，每测系按共性和育种目标分成若千组，每组再选用一、二个已知配合力的优良骨组再选用
31、一、二个已知配合力的优良骨干系参加。干系参加。三、亲本选配三、亲本选配 (一一)配合力高配合力高 最好两个亲本的配合力都高最好两个亲本的配合力都高若若受受其其他他性性状状的的限限制制，至至少少应应有有一一个个亲亲本本是是高高配配合合力力的的，另另一一个个亲亲本本的的配配合力也应是较高的。合力也应是较高的。(二二)亲缘关系较远亲缘关系较远 1、地理和起源较远、地理和起源较远 用国内材料和国外用国内材料和国外材料、本地和外地材料进行组配材料、本地和外地材料进行组配2、血缘较远、血缘较远3、类型和性状差异较大、类型和性状差异较大 玉米的硬粒型玉米的硬粒型和马齿型，水稻的籼型与粳型和爪和马齿型，水稻的
32、籼型与粳型和爪哇型哇型(三三)性状良好并互补性状良好并互补 两两亲亲应应具具有有较较好好的的丰丰产产因因素素和和较较广广的的适适应应性性，通通过过杂杂交交使使优优良良性性状状在在杂杂种种中中累累加加和和加强。加强。按按照照性性状状选选配配亲亲本本，必必须须根根据据育育种种目目标标确确定定主主攻攻方方向向，双双亲亲的的主主攻攻性性状状应应都都是是理理想想的的或或比比较较理理想想的的，同同时时其其他他性性状状也也不不能能有有严严重重缺点。缺点。(四四)亲本自身产量高，两亲花期相近亲本自身产量高，两亲花期相近 亲亲本本产产量量高高可可提提高高繁繁殖殖亲亲本本和和杂杂交交制制种种的的产产种种量量，并并
33、有有利利于于增增强强杂杂种种优优势势。若若有有受受其其他他因因素素限限制制，应应以以产产量量较较高高者者作作母本母本。两两亲亲花花期期相相近近并并以以偏偏早早的的作作母母本本，以以保保证花期相遇。证花期相遇。父本植株最好略高于母本以便授粉。父本植株最好略高于母本以便授粉。四、杂交种的组成及类别四、杂交种的组成及类别 A、品种间杂交种品种间杂交种 对对于于雌雌雄雄异异花花或或雌雌雄雄同同花花去去雄雄方方便便的的作物作物(如玉米、棉花等如玉米、棉花等)可采用。可采用。特特 点点育种程序简单，育种程序简单，若若F2及以后世代仍有较强杂种优势，在及以后世代仍有较强杂种优势，在生产上可利用生产上可利用F
34、1及以后世代。及以后世代。杂种杂种F1表现不太整齐，优势也相对低于表现不太整齐，优势也相对低于自交系间杂种。自交系间杂种。B B、自交系间杂种、自交系间杂种特特点点育种程序复杂，所需时间长；育种程序复杂，所需时间长；但所配出的杂种生长整齐一致，优势明显。但所配出的杂种生长整齐一致，优势明显。F2出出现现严严重重性性状状分分离离，优优势势急急剧剧下下降降，一一般不宜利用杂种的般不宜利用杂种的F2及以后各代。及以后各代。v顶交种顶交种：一个自交系：一个自交系(或一个单交种或一个单交种)和一和一个品种杂交；个品种杂交；v单交种单交种：两个自交系杂交；：两个自交系杂交；v三交种三交种：一个单交种和一个
35、自交系杂交；：一个单交种和一个自交系杂交；v 双交种双交种 ：两个单交种杂交；：两个单交种杂交；v综合种综合种：由：由1010个以上自交系或几个单交种、个以上自交系或几个单交种、双交种杂交后，通过混合选择而成，综合双交种杂交后，通过混合选择而成，综合杂交种可以多代利用。杂交种可以多代利用。C、远缘杂交种远缘杂交种 如如棉棉花花的的陆陆地地棉棉和和海海岛岛棉棉杂杂交交，可可获获产产量量高高、纤纤维维品品质质好好的的杂杂种种(简简称称海海陆杂种陆杂种)。并不是所有作物或同一作物任何两个并不是所有作物或同一作物任何两个种间都可种用利间杂种优势，种间都可种用利间杂种优势，只有只有F1结结实率正常的才能
36、利用。实率正常的才能利用。D、核质杂种核质杂种 定定 义义 不同种、属之间的不同细胞质对不同种、属之间的不同细胞质对核基因的表达会产生特有的效应，通过核核基因的表达会产生特有的效应，通过核质代换产生的核质杂种，具有一定的杂种质代换产生的核质杂种，具有一定的杂种优势，即核质杂种优势。优势，即核质杂种优势。高等植物中配制核质杂种主要是通过高等植物中配制核质杂种主要是通过核代换法核代换法。缺缺 点点 育种周期长育种周期长但如采用一些先进技术，如用射线或微波但如采用一些先进技术，如用射线或微波等处理子房，杀死卵细胞核，诱导孤雄生等处理子房，杀死卵细胞核，诱导孤雄生殖，产生单倍体殖，产生单倍体(或者二倍
37、体或者二倍体)，然后诱导，然后诱导染色体加倍，很快就可能得到核质杂种。染色体加倍，很快就可能得到核质杂种。第四节第四节 利用杂种优势的途径利用杂种优势的途径和杂交制种技术和杂交制种技术(一一)人工去雄杂交制种人工去雄杂交制种 采用该法的植物应具备：采用该法的植物应具备：1、花器较大，易于人工去雄；、花器较大，易于人工去雄；2、人工杂交一朵花能得数量较多种子；、人工杂交一朵花能得数量较多种子；3、种植杂交种时，用种量较小。、种植杂交种时，用种量较小。如玉米、棉花、番茄、黄瓜等。如玉米、棉花、番茄、黄瓜等。(二二)利用理化因素杀雄制种利用理化因素杀雄制种 由于雄性器官对理化因素反应的敏感由于雄性器
38、官对理化因素反应的敏感性不同，用理化因素处理后，能有选择地性不同，用理化因素处理后，能有选择地杀死雄性器官而不影响雌性器官，以代替杀死雄性器官而不影响雌性器官，以代替去雄。去雄。适应于花器小，人工去雄困难的作物，适应于花器小，人工去雄困难的作物，如水稻、小麦等。如水稻、小麦等。1、化学杀雄、化学杀雄 选选用用某某种种化化学学药药剂剂，在在植植株株生生长长发发育育的的一一定定时时期期喷喷洒洒于于母母本本，直直接接杀杀伤伤或或抑抑制制雄雄性器官，造成生理不育，以达去雄目的。性器官，造成生理不育，以达去雄目的。如如 Sc2053、乙烯利、二氯丙酸等。乙烯利、二氯丙酸等。良好化学杀雄剂须具备以下条件：
39、良好化学杀雄剂须具备以下条件：(1)植株的副作用小，处理后不会引起植株植株的副作用小，处理后不会引起植株畸变或遗传性变异；畸变或遗传性变异；(2)喷施药剂的适宜期要长，杀雄彻底、稳喷施药剂的适宜期要长，杀雄彻底、稳定、重演性好；定、重演性好；(3)药源广泛，价格低廉，使用方便；药源广泛，价格低廉，使用方便；(4)对人、畜无害，不污染环境。对人、畜无害，不污染环境。2、物理杀雄、物理杀雄 根据性细胞在形成过程中对外界条件根据性细胞在形成过程中对外界条件反应敏感性不同的特点，利用控制物理反应敏感性不同的特点，利用控制物理因素因素(如温度、水分、光照等如温度、水分、光照等)可诱导雄可诱导雄性不育。性
40、不育。(三三)、利用苗期标志性状制种、利用苗期标志性状制种 1、苗期标志性状概念、苗期标志性状概念在在苗苗期期用用来来区区别别真真假假杂杂种种且且呈呈隐隐性性遗遗传传的的植物学性状。植物学性状。隐性，属质量性状能稳定遗传；隐性，属质量性状能稳定遗传；在苗期出现在苗期出现(定苗前出现定苗前出现)；极极易易目目测测辨辨认认如如甜甜瓜瓜裂裂叶叶，小小麦麦的的红红色色芽芽鞘，棉花的红叶和鸡脚叶等。鞘，棉花的红叶和鸡脚叶等。2、方、方 法法 选育具某一隐性性状的优良自选育具某一隐性性状的优良自交系作母本，具相应显性性状的优良自交系作母本，具相应显性性状的优良自交系作父本。隔行种植交系作父本。隔行种植(或
41、相邻种植或相邻种植)，自花授粉植物不去雄只人工授粉；自花授粉植物不去雄只人工授粉；异花授粉植物，既不去雄也不人工授粉，异花授粉植物，既不去雄也不人工授粉，任其天然授粉，最后从母本行收获种子。任其天然授粉，最后从母本行收获种子。(来年来年)播种后或在苗床根据标志性状播种后或在苗床根据标志性状在苗期及时拔除具隐性性状的假杂种。在苗期及时拔除具隐性性状的假杂种。(四四)利用自交不亲和性制种利用自交不亲和性制种 自交不亲和性自交不亲和性 植株雌雄器官在形态植株雌雄器官在形态发育、功能上完全正常，当花期强迫自发育、功能上完全正常，当花期强迫自交或兄妹交时均不结实或结实很少的现交或兄妹交时均不结实或结实很
42、少的现象。象。自自交交不不亲亲和和系系具具有有自自交交不不亲亲和和性性特特性性的品系。的品系。生产杂种种子时生产杂种种子时：q用自交不亲和系作母本，以另一个自交用自交不亲和系作母本，以另一个自交亲和的品种或品系作父本；亲和的品种或品系作父本；q如双亲都是自交不亲和系，就可互为父、如双亲都是自交不亲和系，就可互为父、母本，从个亲本上采收的种子都是杂种，母本，从个亲本上采收的种子都是杂种，可提高制种效率。可提高制种效率。（五（五)利用雄性不育性制种利用雄性不育性制种 利利用用三三系系或或两两系系，可可免免除除人人工工去去雄雄，制种效率高。制种效率高。(六六)利用雌性系制种利用雌性系制种 1、概、概
43、念念 雌性系是指具有雌性基因，只生雌性系是指具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能稳定遗传的品系。如菠雌花不生雄花且能稳定遗传的品系。如菠菜、黄瓜、石刁柏等。菜、黄瓜、石刁柏等。2、制、制种种 父母本相邻种植，在能区分雌、父母本相邻种植，在能区分雌、雄株时，开始拔除母本行中的雄株，留下雄株时，开始拔除母本行中的雄株，留下纯雌株与父本自由授粉，从母本上收获的纯雌株与父本自由授粉，从母本上收获的种子就是杂交种。种子就是杂交种。二、杂交制种技术二、杂交制种技术1、选选择择制制种种区区 选选土土壤壤肥肥沃沃、地地势势平平坦坦、旱旱涝保收田，涝保收田，2、设设置置隔隔离离区区空空间间隔隔离离、时时间间隔隔离
44、离；自自然然屏障法；高秆作物隔离。屏障法；高秆作物隔离。3、规格播种、规格播种 主要是播期、行比和播种质量主要是播期、行比和播种质量4、精细管理、促进花期相遇、精细管理、促进花期相遇 5、去杂去劣、去杂去劣6、去雄授粉、去雄授粉 7、分收分藏、分收分藏 第五节第五节 雄性不育性在杂种优势中应用雄性不育性在杂种优势中应用 一、雄性不育的类别一、雄性不育的类别(一一)细胞质不育细胞质不育 v 不育由细胞质基因控制不育由细胞质基因控制v理论上找不到恢复系理论上找不到恢复系但但对对既既可可有有性性繁繁殖殖，又又可可无无性性繁繁殖殖的的药药用用植植物，只要组配出强优势组合即可在生产上应用。物，只要组配出
45、强优势组合即可在生产上应用。(二二)核不育核不育 不育性是由核基因单独控制不育性是由核基因单独控制。1、一对隐性核基因控制的雄性不育性一对隐性核基因控制的雄性不育性 隐性核不育后代不能得到固定隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。的不育类型。2、一对显性基因控制的雄性不育性、一对显性基因控制的雄性不育性(三三)核质互作雄性不育核质互作雄性不育(简称简称CMS)不不育育性性由由核核基基因因(msms)和和细细胞胞质质基基因因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。共同控制的，又简称为胞质不育型。一个具有核质互作不育型的雄性不育一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育
46、基因型和植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。五种可育基因型。v不育基因型不育基因型S(msms)；v可育基因型：可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。有有不育系不育系 S(msms)保持系保持系 N(msms)恢复系恢复系 S(MsMs)或或N(MsMs)二、核互作不育型的应用二、核互作不育型的应用 (一一)“三系三系”的概念的概念 1、雄性不育系、雄性不育系(1)雄性不育性与雄性不育系雄性不育性与雄性不育系 雄雄性性不不育育性性：两两性性花花植植物物中中，雌雌性性器器官官功功能能正正常常而而雄雄性性器器官官(表表现现退退化化
47、、畸畸型型)丧丧失失授粉功能的现象。授粉功能的现象。雄性不育系雄性不育系：由可遗传的雄性不育株：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或不育系，简称为不育系或A系。系。其遗传组成为其遗传组成为S(msms)。(2)雄雄性性不不育育的的表表现现(按按雄雄器器官官形形态态、功功能能表表现分现分)雄雄蕊蕊退退化化或或变变形形 雄雄蕊蕊退退化化只只留留痕痕迹迹，花花丝缩短，花药弯曲畸形；丝缩短，花药弯曲畸形；花花药药异异常常 花花药药小小，白白色色或或褐褐色色等等非非正正常常色色泽泽；不不正正常常开开裂裂或或不不开开裂裂；花花药药内
48、内无无花花粉粉、有少量或败育花粉；有少量或败育花粉；柱头高、雄蕊低柱头高、雄蕊低 西红柿是这样，不西红柿是这样，不能自花授粉能自花授粉(雌雄蕊异长雌雄蕊异长)产雌性产雌性 雌雄同株异花植物如瓜类、菠雌雄同株异花植物如瓜类、菠菜、只长雌花，不生雄花。菜、只长雌花，不生雄花。此外，按不育程度分为全不育、高不此外，按不育程度分为全不育、高不育、半不育和低不育，育、半不育和低不育，2、雄性不育保持系、雄性不育保持系 用用来来给给不不育育系系授授粉粉，能能保保持持其其不不育育性性的的品品种种或或自自交交系系叫叫雄雄性性不不育育保保持持系系，简简称称保保持系或持系或B系，遗传组成为系，遗传组成为N(mm)
49、。q同型保持系同型保持系与特定不育系有共同亲缘与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者关系，即有共同基因背景者q异型保持系异型保持系有保持不育性的能力，但有保持不育性的能力，但与特定不育系没有亲缘关系与特定不育系没有亲缘关系玉米双交种利用不育性制种就需要有玉米双交种利用不育性制种就需要有一个异型保持系。一个异型保持系。3、雄性不育恢复系、雄性不育恢复系 用来给不育系授粉，能使不育系正常用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复结实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或性不育恢复系，简称恢复系，或R系。系。其遗传组成为其遗传组成为N(MsMs
50、)和和S(MsMs)两种。两种。(二二)选育选育“三系三系”的方法的方法 1 1、雄性不育系和保持系的选育、雄性不育系和保持系的选育 (1)原始雄性不育株的获得与保存：原始雄性不育株的获得与保存：A、获得途径获得途径 利用天然不育株利用天然不育株人工诱变人工诱变远缘杂交：远缘杂交：自交和品种间杂交自交和品种间杂交引入外地不育系引入外地不育系B、原始雄性不育株的暂时保存原始雄性不育株的暂时保存 无性繁殖无性繁殖人人工工自自交交适适于于雌雌雄雄蕊蕊异异常常、花花药药不不能能自然开裂和部分不育的类型。自然开裂和部分不育的类型。隔隔离离区区内内自自由由授授粉粉后后自自交交适适于于异异花花授授粉植物，不