第十章-植物的生殖生理课件.ppt

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1、第九章 植物的生殖生理第 一 节 幼年期 植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期称植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期称幼幼年期年期(juvenile phase)。幼年期长短因植物种类不同而异。幼年期长短因植物种类不同而异。幼年期的植物代谢活动旺盛，生长速率较快幼年期的植物代谢活动旺盛，生长速率较快 “桃三李四梨五年桃三李四梨五年,无儿不种白果园无儿不种白果园”一、幼年期的特征一、幼年期的特征 植株自基部向顶部的不同部位存在生理上的异植株自基部向顶部的不同部位存在生理上的异质性，具有不同的成熟度，即植株基部通常是幼年质性，具有不同的成熟度，即植株基部通常是幼年期，顶端则是成年期

2、。期，顶端则是成年期。二、提早成熟二、提早成熟常春藤常春藤 植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态为花熟状态(ripeness to flower state)(ripeness to flower state)。植物顶端分生组织既可形成叶芽又可形成花芽。它的分植物顶端分生组织既可形成叶芽又可形成花芽。它的分化方向取决于植物内部因素和外界条件。化方向取决于植物内部因素和外界条件。目前已知，植物的开花至少与四个方面的因素有关：植目前已知，植物的开花至少与四个方面的因素有关：植物本身的年龄及生理状态；温度（主要是低温）；光周期；物

3、本身的年龄及生理状态；温度（主要是低温）；光周期；营养等条件。营养等条件。第二节第二节 春化作用春化作用 一、春化作用的发现一、春化作用的发现 19世世纪中中期期已已发现，许多多二二年年生生植植物物及及许多多秋秋播播作作物物，经一一定定时期期营养养生生长后后越越冬冬，次次年年夏夏初初开开花花结实。若若将将秋秋播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。我国劳动人民很早就知道：我国劳动人民很早就知道：把吸水萌动的小麦种子放在把吸水萌动的小麦种子放在05下下4050天，天，然后在春天播种可以开花结实。从而避免了因秋季干然后在春天播种可以开花结实。从而避免了因秋季干旱

4、等原因无法播种所带来的损失。旱等原因无法播种所带来的损失。前前苏苏联联植植物物生生理理学学家家李李森森科科（Lysenko），将将浸浸泡泡萌萌动动的的冬冬小小麦麦种种子子经经低低温温处处理理后后春春播播，可可使使其其在在当当年年夏夏初初抽穗开花。抽穗开花。李李森森科科将将这种种技技术称称为春春化化，意意为为冬冬小小麦麦春春麦麦化化了了。他最早提出了春化的概念。他最早提出了春化的概念。春春化化作作用用（vernalization）：低低温温诱诱导导植植物物开开花花的的过过程。程。二、春化作用的条件二、春化作用的条件 1.低温低温低温低温是春化作用的是春化作用的主导因子。但不同的植主导因子。但不同

5、的植物和同一种植物的不同物和同一种植物的不同品种，春化所要求的低品种，春化所要求的低温范围和低温持续的时温范围和低温持续的时间不同。间不同。一般有效温度为一般有效温度为010，最适温度为，最适温度为17。冬黑麦低温处理的时间数提高了春化冬黑麦低温处理的时间数提高了春化作用效应的稳定性。作用效应的稳定性。植物对低植物对低温的要求温的要求分为分为相对低温型，植物开花对低温的要求是相对低温型，植物开花对低温的要求是 相对的，低温处理促进开相对的，低温处理促进开 花；花；绝对低温型，植物开花对低温的要求是绝对低温型，植物开花对低温的要求是 绝对的，不经低温处理，绝对的，不经低温处理，绝对不能开花。绝对

6、不能开花。根根据据原原产产地地的的不不同同，将将小小麦麦分分为为冬冬性性、半半冬冬性性和和春性三种类型。春性三种类型。类型春化温度范围（类型春化温度范围（）春化天数（）春化天数（d d）表表 91不同类型小麦通过春化需要的温度及天数不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 冬性冬性034045 半冬性半冬性361015 春性春性81558天仙子成花诱导对低温天仙子成花诱导对低温和长日照的要求和长日照的要求u春化作用除了需要一春化作用除了需要一定时间的低温外，还需定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的氧气和作为呼吸底物的营养物质。营养物质。u此外，许多植物在

7、感此外，许多植物在感受低温后，还需经长日受低温后，还需经长日照诱导才能开花。照诱导才能开花。前体物前体物前体物前体物 低温低温 中中中中间产间产间产间产物物物物 低温低温 最最最最终产终产终产终产物物物物（完成春化）（完成春化）高温高温 中中中中间产间产间产间产物分解物分解物分解物分解（解除春化）（解除春化）在植物春化过程结束之在植物春化过程结束之前，如遇高温，低温的效果前，如遇高温，低温的效果会被减弱或消除，这种现象会被减弱或消除，这种现象称称脱春化作用脱春化作用（devernalization）或）或解除春解除春化。化。（2540）二、春化作用的时间、部位和刺激传递二、春化作用的时间、部位

8、和刺激传递1.感受春化的时期感受春化的时期 植物感受低温的时期有明显差异，大多数作物的植物感受低温的时期有明显差异，大多数作物的春化是在种子萌发或苗期进行。春化是在种子萌发或苗期进行。种种类类种子春化种子春化：在种子萌发期间感受低温诱在种子萌发期间感受低温诱 导而通过春化作用，如萝卜、导而通过春化作用，如萝卜、白菜白菜绿体春化绿体春化：在：在幼苗形成一定的绿体时才能幼苗形成一定的绿体时才能 感受低温诱导而通过春化，感受低温诱导而通过春化，如甘蓝、洋葱如甘蓝、洋葱 2.感受春化的感受春化的部位部位 试验：试验：栽培于温室中的芹菜不能开花结实。栽培于温室中的芹菜不能开花结实。用用橡橡胶胶管管缠缠绕

9、绕茎茎顶顶端端，管管内内不不断断通通过过冷冷水水流流，使使生生长长点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。将将整整株株芹芹菜菜置置于于冷冷室室中中，而而在在缠缠绕绕茎茎顶顶端端的的橡橡胶胶管管内内通过温水流，植株即使在长日条件下也不能开花结实。通过温水流，植株即使在长日条件下也不能开花结实。结论：结论：植植物物感感受受低低温温春春化化的的部部位位是是茎茎尖尖端端的的生生长长点点和和嫩嫩叶叶，凡具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激凡具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激。3.春化效应的传递春化效应的传递 低温刺激作用能否在植物体内传导

10、，经试验有两种截然相反低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然相反的结果：的结果：1）能够传导）能够传导 Melchers 最早提出假说认为，植物经过低温处理后可能产生最早提出假说认为，植物经过低温处理后可能产生了某种可以传递的特殊物质，并通过嫁接传导，诱导未春化的植了某种可以传递的特殊物质，并通过嫁接传导，诱导未春化的植株开花株开花 ，称为春化素，称为春化素。（天仙子，嫁接到矮牵牛和烟草上）天仙子，嫁接到矮牵牛和烟草上）2）不能传导）不能传导 低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞通

11、过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞。（菊花、萝卜）。（菊花、萝卜）4.植物在春化过程中的生理生化变化植物在春化过程中的生理生化变化 植物完成春化后，茎间生长点没有立刻发生形态上的植物完成春化后，茎间生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。1）呼吸速率增加）呼吸速率增加2）核酸含量增加）核酸含量增加3）可溶性蛋白含量增加）可溶性蛋白含量增加4）赤霉素含量增加，玉米赤烯酮在一些植物体内的消长）赤霉素含量增加，玉米赤烯酮在一些植物体内的消长 状况与完成春化作用的深度同步。状况与完成春化作用的深度同步。图图91低温和外施赤霉素对胡萝卜开

12、花的影响低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的影响 A.对照；照；B.未低温未低温处理，每天施用理，每天施用0.01mgGA；C.低温低温处理理8周周图图1结果表明，赤霉素与春化作用有关，甚至有人认为赤霉素结果表明，赤霉素与春化作用有关，甚至有人认为赤霉素就是春化素。就是春化素。但赤霉素不是春化素，原因：但赤霉素不是春化素，原因：A.不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量 都明显增加。都明显增加。B.对短日植物来说，赤霉素不能代替低温而发生作用。对短日植物来说，赤霉素不能代替低温而发生作用。C.植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花植

13、物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花 芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸 长，之后花芽才出现。长，之后花芽才出现。Burn等（等（1993；1996）认为，）认为，DNA的甲基化程度与春化作用有的甲基化程度与春化作用有密切关系。密切关系。四、春化作用的应用四、春化作用的应用调种引种调种引种控制开花控制开花调节播期调节播期春化作春化作用的应用的应用用第三节第三节 光周期现象光周期现象 一、光周期现象的发现一、光周期现象的发现 Garner&Allard（1920，美）发现：，美）发现：美洲烟草夏季生长旺盛，株高能达美洲烟草夏

14、季生长旺盛，株高能达35m但不开花；但不开花；冬季温室中栽培时，株高不到冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花。但是：即可开花。但是：在夏季人为缩短日照时间在夏季人为缩短日照时间 冬季温室中人工冬季温室中人工延长光照时间延长光照时间 营养生长状态不开花营养生长状态不开花开花开花图图92日照长短对美洲烟草诱导开花试验日照长短对美洲烟草诱导开花试验A.长日照条件下的烟草长日照条件下的烟草B.短日照条件下的烟草短日照条件下的烟草他们由此实验证明并提出：他们由此实验证明并提出：日照长度控制着植物的成花诱导。日照长度控制着植物的成花诱导。此后，他们又观察到不同植物的开花对日照长度此后，他们又观察到不同植

15、物的开花对日照长度有不同的反应，有不同的反应，并提出光周期现象的理论。并提出光周期现象的理论。二、光周期现象的概念与光周期反应的类型二、光周期现象的概念与光周期反应的类型1.概念概念光周期（光周期（photoperiod）：）：一昼夜中白天和黑夜的相对一昼夜中白天和黑夜的相对 长度。长度。光周期现象光周期现象(photoperiodism)：植物对白天和黑夜相植物对白天和黑夜相对长度的反应。对长度的反应。2.类类型型短日植物（短日植物（short-day plant）长日植物（长日植物（long-day plant）日中性植物（日中性植物（day-neutral plant）长短日植物（长短日

16、植物（long-short-day plant）短长日植物（短长日植物（short-long-day plant）中日照植物中日照植物两端日照植物两端日照植物1.长日植物长日植物 在在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数才能成花或成花较多的植物，如才能成花或成花较多的植物，如小麦小麦、甜菜、胡萝卜、甜菜、胡萝卜、油菜油菜、菠菜、菠菜、天仙子天仙子、芹菜、甘蓝、烟草。、芹菜、甘蓝、烟草。2.短日植物短日植物 在在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数才能成花或成花较多的植物，如才能成花或成花较多的植物，

17、如大豆、菊花、大豆、菊花、水稻、玉水稻、玉米、高粱、烟草、米、高粱、烟草、苍耳苍耳、草莓、牵牛花。、草莓、牵牛花。3.日中性植物日中性植物 可在任何日照条件下开花的植物，如番茄、黄瓜可在任何日照条件下开花的植物，如番茄、黄瓜茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花、蒲公英。茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花、蒲公英。临界日长（临界日长（critical daylength）：）：是指昼夜周期中，诱导长是指昼夜周期中，诱导长日植物开花的最短日照时数或者诱导短日植物开花的最长日植物开花的最短日照时数或者诱导短日植物开花的最长日照时数。日照时数。1）光周期敏感植物的成花诱导有一定的临界日长。长日）

18、光周期敏感植物的成花诱导有一定的临界日长。长日 植物成花不需要暗期；短日植物开花仍需一定日照长植物成花不需要暗期；短日植物开花仍需一定日照长 度；度；2）典型的长日植物和短日植物必须经过连续的、一定数）典型的长日植物和短日植物必须经过连续的、一定数 目的长日照或短日照才能开花；目的长日照或短日照才能开花；植物对光周期反应的特点：植物对光周期反应的特点：3）植物在一定日照条件下开花，并不意味着植物的一生）植物在一定日照条件下开花，并不意味着植物的一生 都需要这种日照长度，而是仅在植物的一定生长发育都需要这种日照长度，而是仅在植物的一定生长发育 阶段需要一定数量的光周期数；阶段需要一定数量的光周期

19、数；4）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日 植物的临界日长也不一定都短于长日植物；植物的临界日长也不一定都短于长日植物；5）同种植物的不同品种对日照的要求可能不同。）同种植物的不同品种对日照的要求可能不同。三、植物光周期适应性与地理起源分布的关系三、植物光周期适应性与地理起源分布的关系图图95 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化日日长长 h夜夜长长h20N：海口：海口31N：上海：上海40N：北京：北京50N：黑河：黑河 低纬度地区分布着短日植物，高纬度地区分布着长日低纬度地区分布着短日植物，

20、高纬度地区分布着长日植物，在中纬度地区长日植物与短日植物共存。在同一纬植物，在中纬度地区长日植物与短日植物共存。在同一纬度地区，长日植物多在春末和夏季开花，短日植物多在秋度地区，长日植物多在春末和夏季开花，短日植物多在秋季开花。季开花。四、植物的光周期诱导四、植物的光周期诱导 把在一定时期满足植物所需一定天数的光周期即把在一定时期满足植物所需一定天数的光周期即可诱导植物成花的现象叫光周期诱导（可诱导植物成花的现象叫光周期诱导（photoperiodic induction）。）。1.概念概念2.光周期刺激的感受部位光周期刺激的感受部位ACBD 接受光周接受光周期刺激的部位期刺激的部位是是叶片，

21、叶片，开花开花部位是茎尖端部位是茎尖端的的生长点生长点。叶片对光叶片对光周期的敏感性周期的敏感性与叶片本身的与叶片本身的发育程度有关，发育程度有关，也与株龄有关。也与株龄有关。3.光周期诱导的机理光周期诱导的机理1）光周期刺激的传导）光周期刺激的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导 嫁接试验证嫁接试验证明：植物叶片感明：植物叶片感受适宜的光周期受适宜的光周期诱导之后，产生诱导之后，产生的成花物质可通的成花物质可通过嫁接在植株间过嫁接在植株间进行传导。进行传导。通过长日植通过长日植物和短日植物的物和短日植物的相互嫁接实验表相互嫁接实验表明：长日植物和明：长日植物和短日

22、植物所产生短日植物所产生的成花物质在功的成花物质在功能上是相同的。能上是相同的。长日植物长日植物蝎子掌蝎子掌嫁接到短日植嫁接到短日植物物长寿花长寿花，在短日下开花，在短日下开花 通过环割、蒸汽杀伤和麻醉剂处理植物叶柄或通过环割、蒸汽杀伤和麻醉剂处理植物叶柄或茎，可抑制叶片在光周期下产生的开花刺激物对茎茎，可抑制叶片在光周期下产生的开花刺激物对茎尖端成花的诱导作用。尖端成花的诱导作用。此实验说明叶片形成的开花刺激物是通过韧皮此实验说明叶片形成的开花刺激物是通过韧皮部传导的。部传导的。2）暗期与光周期诱导临界夜长（）暗期与光周期诱导临界夜长（critical dark period）临界夜长临界夜

23、长是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。暗期长度。临界暗期比临界日长对开花更为重要。临界暗期比临界日长对开花更为重要。光光暗暗24h24hSDPLDP营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花暗期间断对植物开花的影

24、响暗期间断对植物开花的影响闪光闪光临界暗期长度临界暗期长度3）光与光周期诱导）光与光周期诱导u光强与光周期诱导光强与光周期诱导 光周期诱导的光照强度远远低于光合作用所需要的光周期诱导的光照强度远远低于光合作用所需要的光照强度，植物每天光周期开始与停止的时间是太阳处光照强度，植物每天光周期开始与停止的时间是太阳处于地平线下于地平线下6时的清晨与傍晚。时的清晨与傍晚。u光质与光周期诱导光质与光周期诱导 利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断最有效的利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断最有效的光是红光，如果红光照射后，立即照射远红光，则红光光是红光，如果红光照射后，立即照射远红光，则红光的间断效应被抵

25、消。的间断效应被抵消。在暗周期过程中，红光抑制了短日植物成花作用，且其在暗周期过程中，红光抑制了短日植物成花作用，且其效应可以被远红光逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成效应可以被远红光逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成花作用。花作用。四四 、植物生长调节剂在植物成花诱导中的应用、植物生长调节剂在植物成花诱导中的应用1.GA1.GA可代替长日照，诱导长日植物在短日照条件下开花。可代替长日照，诱导长日植物在短日照条件下开花。也可代替低温，使冬性长日植物不经春花而开花。也可代替低温，使冬性长日植物不经春花而开花。2.NAA2.NAA和和2 2，4-D4-D等生长素刺激菠萝开花等生长素刺激菠萝开花

26、3.ETH 3.ETH 可促进菠菜开花可促进菠菜开花4.PA4.PA也可能是开花刺激物。也可能是开花刺激物。五、光周期理论在农业上的应用五、光周期理论在农业上的应用3.维持营养生长维持营养生长4.控制开花时期控制开花时期2.引种引种1.育种育种人工调节花期人工调节花期加速世代繁育加速世代繁育短日植物短日植物北方北方南方南方 选择晚熟品种选择晚熟品种引种引种南方南方北方北方 选择早熟品种选择早熟品种引种引种长日植物长日植物北方北方南方南方 选择早熟品种选择早熟品种引种引种南方南方北方北方 选择晚熟品种选择晚熟品种引种引种五、光周期理论在农业上的应用五、光周期理论在农业上的应用第四节第四节 花原基

27、与花器官原基的形成花原基与花器官原基的形成一、花原基的形成一、花原基的形成 茎顶端分生组织中心区细胞的分裂速度加快、体茎顶端分生组织中心区细胞的分裂速度加快、体积增大是营养顶端转换为生殖顶端的明显标志。积增大是营养顶端转换为生殖顶端的明显标志。茎生长锥在原来形成叶原基的地方形成花原基。茎生长锥在原来形成叶原基的地方形成花原基。ABC 模型花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮植物花由外而內的四轮花器官的形成，它们由三组不同基因（A、B、C）彼此间相互作用或拮抗所调控，即所谓的“ABC 模型”二、花器官原基的形成二、花器官原基的形成ABC 模型要点1 1、控制花器官发育基因包括三、控制花器官发育

28、基因包括三类基因类基因 A A：APETALA1(AP1)APETALA1(AP1)和和 APETALA2(AP2)APETALA2(AP2)B B：APETALA3(AP3)APETALA3(AP3)和和 PISTLLATA(PI)PISTLLATA(PI)C C：AGAMOUS(AG)AGAMOUS(AG)2 2、每类基因控制相邻的两轮每类基因控制相邻的两轮 A A基因控制第一基因控制第一轮（花萼）及（花萼）及第二第二轮（花瓣）的形成；（花瓣）的形成；B B基因控制第二及第三基因控制第二及第三轮(雄蕊）雄蕊）花器官的形成花器官的形成;C C基因控制第三及第四基因控制第三及第四轮（心（心皮）

29、花器官的形成。皮）花器官的形成。3 3、ABCABC基因相互协作，共同控制相邻两轮花器基因相互协作，共同控制相邻两轮花器官的形成官的形成 A基因单独时则控制第一轮花器的形成；C基因单独时控制第四轮花器之形成；A基因和B基因控制第二轮；B基因和C基因控制第三轮。4 4、A A基因与基因与C C基因相互拮抗。基因相互拮抗。花器官形成的花器官形成的“ABC”模型要点：模型要点：正常花器官结构的形成是由正常花器官结构的形成是由A、B、C3类基因的共同作用完类基因的共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C三类基因三类基因中的一类或两类基因的正常表达。如

30、果其中任何一类或更多中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。ABCDE模型ABCDEABCDE模型中，模型中，A A类基因基因调控萼片和花瓣的控萼片和花瓣的发育；育；B B类基基因调控花瓣和雄蕊的发育；因调控花瓣和雄蕊的发育；C C类基因调控雄蕊、心皮和胚珠的类基因调控雄蕊、心皮和胚珠的发育；发育；D D类基因基因调控胚珠的控胚珠的发育；育；E E类基因基因调控除萼片以外的控除萼片以外的其他其他4 4轮发育。育。D D突突变体缺乏胚珠，体缺乏胚珠，E E突突变体全部花器官体全

31、部花器官发育成育成萼片。萼片。图图10-6 花器官发育的花器官发育的ABCDE模型及相关基因模型及相关基因C 三、影响花器官形成的条件三、影响花器官形成的条件 1.气象条件气象条件1）光照）光照 完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。成的有机物越多，对成花愈有利。2）温度）温度 以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。3）

32、水分）水分 在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。2.栽培条件栽培条件1）水分）水分 在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。2）.肥料肥料 以以氮肥的影响最大氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分减少；土壤氮过多，引起贪青徒

33、长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。化推迟且花发育不良。微量元素微量元素(如如Mo,Mn,B等等)缺乏，也引起花发育不良。缺乏，也引起花发育不良。3.生理条件生理条件 营养分配，如强势花和弱势花。营养分配，如强势花和弱势花。1、性别表现、性别表现1.性别性别表现表现类型类型雌雄同株同花如小麦、水稻、大豆雌雄同株同花如小麦、水稻、大豆雌雄同株异花如瓜类、玉米、蓖麻雌雄同株异花如瓜类、玉米、蓖麻雌雄异株异花如菠菜、大麻、银杏雌雄异株异花如菠菜、大麻、银杏四植物性别的分化四植物性别的分化2.雌雄个雌雄个体的生体的生理差异理差异呼吸作用呼吸作用酶类活性同酶类活性同工酶类工酶类氧化还原能力内氧化

34、还原能力内源激素含量源激素含量核酸核酸光合色素光合色素碳水化合物和单宁等其他物质碳水化合物和单宁等其他物质3.性别表现的调控性别表现的调控1）植株年龄对性别表现的影响）植株年龄对性别表现的影响 雌雄同株异花植物雌花出现晚于雄花雌雄同株异花植物雌花出现晚于雄花2）环境条件对性别表现的影响）环境条件对性别表现的影响光周期：光周期：适宜光周期诱导后，适宜长度的日照促进多开雌适宜光周期诱导后，适宜长度的日照促进多开雌 花，不适宜长度的日照促进多开雄花。花，不适宜长度的日照促进多开雄花。温周期：温周期：低温与昼夜温差大对许多植物的雌花发育有利，低温与昼夜温差大对许多植物的雌花发育有利，而黄瓜相反。而黄瓜

35、相反。营养状况：营养状况：水分充足、氮肥较多促进雌花分化，反之促进水分充足、氮肥较多促进雌花分化，反之促进 雄花分化。雄花分化。3.植物激素：植物激素：生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。素则促进雄花的分化。生长抑制剂生长抑制剂TIBA(抗生长素抗生长素)可抑制黄瓜雌花的分化；可抑制黄瓜雌花的分化；生长延缓剂如矮壮素等生长延缓剂如矮壮素等(抗赤霉素抗赤霉素)则抑制雄花的分化；烟则抑制雄花的分化；烟熏植物可增加雌花熏植物可增加雌花(烟雾中具有不饱和气体如烟雾中具有不饱和气体如CO、乙烯等，、乙烯等，CO能抑制能抑制IAA氧化酶的活性

36、，减少氧化酶的活性，减少IAA的降解，促进雌花的降解，促进雌花分化，但常常会引起果实变小分化，但常常会引起果实变小)。4.伤害促进雌花分化：伤害促进雌花分化：如番木瓜雄株受伤后产生雌株；黄瓜如番木瓜雄株受伤后产生雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。断茎后长出的新枝也全开雌花。3）生长物质对性别表现的影响）生长物质对性别表现的影响 IAA、ETH、CTK促进雌花发育；促进雌花发育；GA促进雄花发育；促进雄花发育；GA/CTK的比值影响雌雄异株植物的性别。的比值影响雌雄异株植物的性别。4）栽培措施对性别表现的影响）栽培措施对性别表现的影响 熏烟可增加雌花的数量，烟中含有熏烟可增加雌花的数量，烟中

37、含有ETH和和CO。第五节受精生理1 花粉和柱头的生活力花粉和柱头的生活力 禾谷类作物花粉的生活力较短：禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花如水稻花药开裂后，花粉的生活力在粉的生活力在5min后即下降后即下降50%以上；小麦花粉在花药开以上；小麦花粉在花药开裂裂5h后结实率下降到后结实率下降到6.4%；玉米花粉的生活力较前二者长，；玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持但也只能维持12d。果树花粉的生活力较长：果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持如苹果、梨可维持70210d，向，向日葵花粉的生活力可保持一年。日葵花粉的生活力可保持一年。可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸

38、的含量可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高较高(遇碘变蓝遇碘变蓝)。柱头的生活力：一周左右。柱头的生活力：一周左右。2 影响花粉生活力的外界条件影响花粉生活力的外界条件1.湿度：湿度：相对干燥相对干燥(RH 30%40%)的环境下，花粉呼吸强度的环境下，花粉呼吸强度低，保持活力时间长。低，保持活力时间长。2.温度：温度：贮藏花粉的最适温度为贮藏花粉的最适温度为15。3.CO2和和O2的相对浓度：的相对浓度：增加贮藏容器中增加贮藏容器中CO2的含量，可延的含量，可延长花粉寿命。长花粉寿命。4.光线：光线：一般以遮荫或在暗处贮藏较好。一般以遮荫或在暗处贮藏较好。3 花粉和柱头的相互

39、识别与受精花粉和柱头的相互识别与受精1.花粉的萌发和生长花粉的萌发和生长花粉的萌发：花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。从雌蕊柱头上吸水萌发。严重干旱、过高的湿度、温度过低或较高，都影响花粉的严重干旱、过高的湿度、温度过低或较高，都影响花粉的萌发萌发花粉的萌发和花粉管的生长，表现出花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应群体效应(population effect)，即单位面积内，花粉的数量越多，即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好花粉管的萌发和生长越好。花粉萌发的群体效应花粉萌发的群体效应(population effect)：2.花粉和柱头的相互识别花粉和柱头的相互识别花粉的

40、识别物质：花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；外壁蛋白中的糖蛋白；柱头的识别感受器：柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。v 亲和：亲和：花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶(角角质酶，质酶，cutinase)，使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。，使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。v 不亲和：不亲和：柱头的乳突细胞立即产生胼胝质柱头的乳突细胞立即产生胼胝质(callose)，封，封闭花粉管尖端，阻碍花粉管继续生长，使受精失败。闭花粉管尖端，阻碍花粉管继续生长，使受精失败。月见草亲和与不亲和花粉管在柱头上月见草亲和与

41、不亲和花粉管在柱头上30min后的图解后的图解3.受精后雌蕊的生理生化变化受精后雌蕊的生理生化变化v 呼吸速率明显增加呼吸速率明显增加(比未传粉时增加比未传粉时增加0.51倍倍)；v 吸收水分和无机盐的能力增强；吸收水分和无机盐的能力增强；v 糖类和蛋白质代谢加快；糖类和蛋白质代谢加快；v 生长素含量剧烈增加生长素含量剧烈增加(可可“吸引吸引”更多的有机物，促进子更多的有机物，促进子房迅速发育房迅速发育)。受精后子房中生长素含量剧增是引起子房代谢剧烈变化受精后子房中生长素含量剧增是引起子房代谢剧烈变化的原因之一的原因之一。生产中用生长素类处理未受精的雌蕊，可得。生产中用生长素类处理未受精的雌蕊

42、，可得到无籽果实。到无籽果实。香蕉、柑桔和葡萄等单性结实现象，也是由于其未受精香蕉、柑桔和葡萄等单性结实现象，也是由于其未受精的子房中含有高浓度的生长素所致。的子房中含有高浓度的生长素所致。4.克服不亲和性的途径克服不亲和性的途径(1)花粉蒙导法：花粉蒙导法：即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。受精的目的。(2)蕾期授粉法：蕾期授粉法：在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉。定型的情况下授粉。(3)物理化学处理

43、法：物理化学处理法：采用变温、辐射、激素或抑制剂处采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，或者用电刺激柱头理雌蕊组织，或者用电刺激柱头(90100V)、盐水处理雌、盐水处理雌蕊蕊(5%8%NaCI)等，可克服自交不亲和性。等，可克服自交不亲和性。(4)离体培养：离体培养：利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和、种间或属间杂交的不亲和性。精，可克服原来自交不亲和、种间或属间杂交的不亲和性。(5)细胞杂交、原生质体融合或转基因技术：细胞杂交、原生质体融合或转基因技术：克服种间、属克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。课后作业课后作业一、名词解释一、名词解释春化作用、临界日常、光周期现象、春化处理、临界夜长春化作用、临界日常、光周期现象、春化处理、临界夜长二、问答题二、问答题1.栽培亚麻有不同目的，可以采油，也可获取纤维，各应采栽培亚麻有不同目的，可以采油，也可获取纤维，各应采取什么措施来获取？取什么措施来获取？2.试分析东北的一种有两大豆引种到山东后产量可能降低的试分析东北的一种有两大豆引种到山东后产量可能降低的原因。原因。谢谢 大大 家家谢谢