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1、第五章植物体内有机物的代谢与运输第五章植物体内有机物的代谢与运输 第一节第一节 植物体内有机物的代谢植物体内有机物的代谢一、各种有机代谢互相互联系一、各种有机代谢互相互联系二、几类有机物的代谢二、几类有机物的代谢 第二节第二节 植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输一、有机物运输的途径、速度和溶质种类一、有机物运输的途径、速度和溶质种类 二、韧皮部的装载与卸出二、韧皮部的装载与卸出三、筛管运输机理三、筛管运输机理四、同化产物的分布四、同化产物的分布第一节第一节 植物体内有机物的代谢植物体内有机物的代谢一、各种有机代谢相互联系一、各种有机代谢相互联系1 1、糖类、脂类、核酸和蛋白质等是初生代谢
2、的初生代谢、糖类、脂类、核酸和蛋白质等是初生代谢的初生代谢 产物。产物。2 2、卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径、卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径 是有机物代谢的主干，是各种有机物代谢的基础。是有机物代谢的主干，是各种有机物代谢的基础。3 3、此主干来源于光合作用形成的蔗糖和淀粉、此主干来源于光合作用形成的蔗糖和淀粉,通通 过呼吸作用，分解糖类，产生各种中间产物，进过呼吸作用，分解糖类，产生各种中间产物，进 一步为脂肪、核酸和蛋白质的合成提供底物。一步为脂肪、核酸和蛋白质的合成提供底物。4 4、糖和脂肪、蛋白质之间能够互相转变。丙酮酸、乙、糖和脂肪、蛋白质之间能够互相转
3、变。丙酮酸、乙 酰辅酶酰辅酶A A、草酰乙酸和、草酰乙酸和-酮戊二酸等中间产物在它酮戊二酸等中间产物在它 们之间的转变过程中起着枢纽作用。们之间的转变过程中起着枢纽作用。一、各种有机代谢互相互联系一、各种有机代谢互相互联系1 1、由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物质称、由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物质称为为次生代谢产物次生代谢产物，如萜类、酚类、生物碱等，如萜类、酚类、生物碱等。2 2、次级产物贮存在液泡或细胞壁中，是代谢的、次级产物贮存在液泡或细胞壁中，是代谢的最终产物，除了极少数之外，大部分不再参加最终产物，除了极少数之外，大部分不再参加代谢活动。代谢活动。3 3、次生代谢产物的产生是
4、植物在长期进化中对、次生代谢产物的产生是植物在长期进化中对生态环境适应的结果。它们的存在使植物体具生态环境适应的结果。它们的存在使植物体具有一定的有一定的色、香、味色、香、味，吸引昆虫吸引昆虫 或动物来和或动物来和传播种子，亦有防御天敌的作用。传播种子，亦有防御天敌的作用。二、几类有机物的代谢二、几类有机物的代谢 1、萜类、萜类n萜类或类萜是植物界中广泛存在的一类次级产物，萜类或类萜是植物界中广泛存在的一类次级产物，一般不溶于水。一般不溶于水。n萜类是由异戊二烯组成的，结构有链状和环状。按萜类是由异戊二烯组成的，结构有链状和环状。按其数目分为单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多其数目分为单萜、倍
5、半萜、双萜、三萜、四萜和多萜。低分子质量的是挥发油，高分子质量的成为树萜。低分子质量的是挥发油，高分子质量的成为树脂、胡萝卜素等，更大分子的萜形成橡胶等高分子脂、胡萝卜素等，更大分子的萜形成橡胶等高分子化合物。化合物。n萜类对植物的作用是多方面的。挥发油多是单萜和萜类对植物的作用是多方面的。挥发油多是单萜和倍半萜。倍半萜。二、几类有机物的代谢二、几类有机物的代谢2 2、酚类、酚类n芳香族上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生芳香族上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物。成的化合物。n酚类化合物广泛分布于植物体，以糖苷或糖脂状酚类化合物广泛分布于植物体，以糖苷或糖脂状态积存于液泡中。态积存
6、于液泡中。n根据芳香团碳数目的不同酚类可分为简单本丙酸根据芳香团碳数目的不同酚类可分为简单本丙酸类、木质素、类黄酮类、鞣质等。类、木质素、类黄酮类、鞣质等。n大多数植物酚类的生物合成是从苯丙氨酸开始的大多数植物酚类的生物合成是从苯丙氨酸开始的。3、含氮代谢物生物碱（alkaloid)n属属含含氮氮的的碱碱性化合物，氮通常在环中性化合物，氮通常在环中 n广泛分布于植物界约广泛分布于植物界约100余科的植物中，余科的植物中，目前目前已分离到已分离到10000余种余种 n是是核酸核酸组成成分，也是组成成分，也是Vc、叶酸及生物素等的、叶酸及生物素等的组成成分组成成分n有有毒性毒性，即杀伤力，故在抗病
7、抗菌上扮演重要，即杀伤力，故在抗病抗菌上扮演重要角色，已被广泛研究角色，已被广泛研究n是是中药的主要有效成分中药的主要有效成分，已有许多被分离或合，已有许多被分离或合成应用于临床成应用于临床三、次生代谢的基因工程n花卉育种：花色花色的改变，如查耳酮酶的研究应用，改变或调整花色素合成的途径n植物抗病虫害的研究应用：相关调控gene的研究与应用（诱发筛选差异基因文库找出相关基因功能研究基因导入或改变调控抗性改变）n细胞工程与基因工程细胞培养及转基因研究应用 矮牵牛花色的整合第二节第二节 植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输一、有机物运输的途径、速度和溶质种类一、有机物运输的途径、速度和溶质种类
8、 1 1、运输途径、运输途径n胞内运输：胞内运输：指细胞内、细胞器之间的物质交换。指细胞内、细胞器之间的物质交换。运输方式：运输方式：扩散作用、原生质环流、细胞器膜内扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成以及内含物的释放外的物质交换、囊泡的形成以及内含物的释放等。等。n胞间运输：胞间运输：共质体运输共质体运输（通过胞间连丝，无机离（通过胞间连丝，无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸的子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸的运输）、运输）、质外体运输质外体运输（自由扩散的被动过程，速（自由扩散的被动过程，速度很快）、度很快）、交替运输交替运输（物质在共质体和质外体间
9、（物质在共质体和质外体间交替进行的运输形式）交替进行的运输形式）1 1、运输途径及基本特点、运输途径及基本特点n长距离运输长距离运输：通过通过韧皮部韧皮部进行，运输组织是韧皮进行，运输组织是韧皮部里的部里的筛管筛管和和伴胞伴胞。n证明有机物运输途径的方法：证明有机物运输途径的方法：环割方法环割方法 示踪示踪法法 n运输方向：由源到库，双向运输。运输方向：由源到库，双向运输。有机物进入韧有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也可以向下运输到根部或叶或正在生长的果实；也可以向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部的物质也可以
10、同时向相反地下贮藏器官。韧皮部的物质也可以同时向相反方向运输。方向运输。n纵向为主，横向为辅：纵向为主，横向为辅：同化产物也可以横向运输，同化产物也可以横向运输，但正常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，但正常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。横向运输才加强。2、运输的速度和溶质的种类、运输的速度和溶质的种类n运输的速度：运输的速度：平均约为平均约为100cm/h 100cm/h，不同植物的有机物运输，不同植物的有机物运输速度有差异，其范围在速度有差异，其范围在 30-150cm/h 30-150cm/h 之间。之间。n溶质种类：溶质种类：可利用蚜虫的吻刺结合同位素示踪进
11、行测定可利用蚜虫的吻刺结合同位素示踪进行测定 n运输的物质运输的物质主要是主要是水水，其中溶解许多碳水化合物。，其中溶解许多碳水化合物。蔗糖蔗糖是是糖类运输的主要形式，浓度为糖类运输的主要形式，浓度为100100250g/L250g/L，占干物质的，占干物质的90%90%。此外还有棉子糖。此外还有棉子糖(三糖三糖)、水苏糖、水苏糖(四糖四糖)、毛蕊花糖、毛蕊花糖(五糖五糖)。韧皮部汁液中还有。韧皮部汁液中还有氨基酸、酰胺、磷酸核苷酸、氨基酸、酰胺、磷酸核苷酸、蛋白质、激素、糖醇、钾、磷、氯等无机离子蛋白质、激素、糖醇、钾、磷、氯等无机离子。二、韧皮部的装载与卸出二、韧皮部的装载与卸出1 1、韧
12、皮部装载、韧皮部装载 定义：定义：指光合产物从叶肉细胞到筛分子伴胞复合体的整个过程。第一步：第一步：叶绿体叶绿体胞质溶胶胞质溶胶（细胞内运输）白天：磷酸三碳糖蔗糖 夜间：葡萄糖蔗糖第二步：第二步：叶肉细胞叶肉细胞叶片细脉的筛分子附近叶片细脉的筛分子附近 细胞间运输；蔗糖第三步：第三步：叶片细脉叶片细脉筛分子和伴胞筛分子和伴胞 细胞间运输；蔗糖 1 1、韧皮部装载、韧皮部装载装载途径装载途径 A A、质外体途径：、质外体途径：同化物由同化物由叶肉细胞叶肉细胞先进入先进入质外体质外体，然，然后逆浓度梯度进入后逆浓度梯度进入伴胞伴胞，最后进入，最后进入筛管分子筛管分子。即。即“共质共质体体-质外体质
13、外体-共质体共质体”途径。质外体（细胞壁）是一个开途径。质外体（细胞壁）是一个开放性的连续自由空间，没有细胞质及其他屏障阻隔，有放性的连续自由空间，没有细胞质及其他屏障阻隔，有机物的移动是物理性的被动过程，速度很快。机物的移动是物理性的被动过程，速度很快。B B、共质体途径：、共质体途径：同化物通过同化物通过胞间连丝胞间连丝由叶肉细胞进入由叶肉细胞进入伴胞，最后进入筛管。共质体（细胞质）通过胞间连丝伴胞，最后进入筛管。共质体（细胞质）通过胞间连丝把细胞联系成一个连续的整体。把细胞联系成一个连续的整体。同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走
14、共质体途径，交替进行，互相转化，相辅相成。质体途径，交替进行，互相转化，相辅相成。蔗糖质子同向转运蔗糖质子同向转运n内容：内容：在筛分子-伴胞复合体质膜中的ATP酶，不断地将氢离子泵到质外体(细胞壁)。质外体的氢离子浓度比共质体高，形成质子梯度作为推动力。蔗糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖-质子同向运输器一起进入筛分子伴胞复合体。韧皮部装载的特点韧皮部装载的特点n装载是一个高流速、逆浓度梯度进行的主动分主动分泌泌过程，受载体调节。n装载的特点：1 1、逆浓度梯度进行，具有饱和效应、逆浓度梯度进行，具有饱和效应2 2、需能过程、需能过程3 3、对被装载物质具有选择性、对被装载物质具有选择性2、韧皮部
15、的卸出韧皮部的卸出n同化物的卸出途径同化物的卸出途径A A、质外体途径：、质外体途径：蔗糖通过蔗糖通过质外体质外体直接进入库细胞。直接进入库细胞。卸出到贮藏器官或生殖器官大多是这种情况。卸出到贮藏器官或生殖器官大多是这种情况。B B、共质体途径：、共质体途径：蔗糖通过蔗糖通过胞间连丝胞间连丝到达接受细胞，到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（如正在发育的根尖和嫩叶）就是通过这条途径。（如正在发育的根尖和嫩叶）就是通过这条途径。2、韧皮部的卸出韧皮部的卸出n同化物的卸出机理同化物的卸出机理A A、通过质外体途径的、通过质外体途径的蔗糖，同
16、质子协同运转质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程主动过程。B B、通过共质体途径的、通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子和库细胞的糖浓度差糖浓度差，将同化物卸出，是一个被动被动过程。过程。三三 筛管运输机理筛管运输机理1 1、压力流动学说、压力流动学说 主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的，所以称为压力流动学说。压力流动学说可以解释被子植物同化产物长距离运输，但对裸子植物则不适用。2 2、胞质泵动学说、胞质泵动学说 该学说认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束,纵跨筛管分子，每束直径为1到几个m。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一
17、种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。所以称这个学说为胞质泵动学说。可以解释同化物的双向运输问题。可以解释同化物的双向运输问题。问题：胞纵连束是否存在？胞纵连束是否存在？3 3、收缩蛋白学说、收缩蛋白学说（1 1）、筛管腔内的束状韧皮蛋白（）、筛管腔内的束状韧皮蛋白（P-P-蛋白）贯穿于蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动。筛孔，靠收缩以推动集流运动。（2 2）、空心管壁上具有）、空心管壁上具有P-P-蛋白组成的微纤丝（毛），蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。物质脉冲流动。n胞质泵动学说和收缩蛋白学
18、说是对压力流动学术胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学术的补充与完善，解释了的补充与完善，解释了双向流动双向流动和和需能的主动需能的主动过过程。程。n同化物运输的动力：同化物运输的动力：渗透动力渗透动力；代谢动力代谢动力四、同化物的分配四、同化物的分配1 1、同化物分配的源和库、同化物分配的源和库n代谢源：代谢源：指能够指能够制造并输出同化物的组织、器官制造并输出同化物的组织、器官或部位。或部位。如绿色植物的功能叶；种子萌发期间的如绿色植物的功能叶；种子萌发期间的胚乳或子叶；春季萌发是两年生植物的块根、块胚乳或子叶；春季萌发是两年生植物的块根、块茎、种子等。茎、种子等。n代谢库：代谢库：指
19、指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位位。如植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的。如植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。种子等。n源源-库单位：库单位：相应的源与相应的库，以及两者之相应的源与相应的库，以及两者之间的输导系统构成一个间的输导系统构成一个源源-库单位库单位。2 2、同化物分配的特点、同化物分配的特点n优先供应生长中心：优先供应生长中心：生长快、代谢旺盛的部位或生长快、代谢旺盛的部位或器官。不同的生育期有不同的生长中心。器官。不同的生育期有不同的生长中心。n就近供应，同侧运输：就近供应，同侧运输：优先分配给距离近的生长优先分配给距离近的生长中心
20、，以同侧分配为主，很少横向运输。中心，以同侧分配为主，很少横向运输。n功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系n同化物与营养元素的再分配与再利用：同化物与营养元素的再分配与再利用：叶片衰老叶片衰老时分解产生的小分子物质或无机离子可被再分配时分解产生的小分子物质或无机离子可被再分配或再利用。或再利用。3 3、同化物的分配与产量形成的关系、同化物的分配与产量形成的关系n同化物的分配规律同化物的分配规律n决定同化物分配的因素：决定同化物分配的因素：供应能力，竞争能力，供应能力，竞争能力，运输能力运输能力n供应能力：供应能力：源制造的同化物越多，外运潜力越大源制造的同化物越多，外运潜力越大
21、n竞争能力：竞争能力：生长速度快、代谢旺盛的部位，对养生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分的竞争能力强，得到的同化物多。分的竞争能力强，得到的同化物多。n运输能力：运输能力：源源-库之间联系直接、畅通，且距离库之间联系直接、畅通，且距离越紧，库得到的同化物就多。越紧，库得到的同化物就多。影响作物产量形成的因素影响作物产量形成的因素n源限制源限制型：型：源小而库大，结实率低，空壳率源小而库大，结实率低，空壳率高。高。n库限制库限制型：型：库小源大，结实率高且饱满，但库小源大，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。粒数少，产量不高。n源库互作源库互作型：型：产量由源库协同调节，可塑性产量由源库协同调节
22、，可塑性大，只有栽培措施得当，容易获得较高的产大，只有栽培措施得当，容易获得较高的产量。量。源限制型源限制型n源小，营养生长不足n能否结出大型和大量果实？n改进措施是什么？库限制型库限制型n库小源大库小源大n营养过剩营养过剩-果大量少果大量少n改进措施是什么？源库互作型源库互作型n源库平衡n营养生长与生殖生长平衡n树大果多品质佳n如何保证？3 3、影响同化物运输的环境因素、影响同化物运输的环境因素1 1）、温度）、温度n运输速率：运输速率：在在20203030时最快。时最快。n低温时，低温时，呼吸速率低，能量供应少；筛管内含物呼吸速率低，能量供应少；筛管内含物的粘度高。的粘度高。高温时，高温时
23、，筛板出现胼胝质；呼吸作用筛板出现胼胝质；呼吸作用增强，消耗物质增多；引起酶钝化或破坏。增强，消耗物质增多；引起酶钝化或破坏。n运输方向：运输方向：土温高于气温时，同化物向根部的分土温高于气温时，同化物向根部的分配比例增大；气温高于土温时，同化物向顶部的配比例增大；气温高于土温时，同化物向顶部的分配比例增大。分配比例增大。n昼夜温差：昼夜温差：大，夜间呼吸消耗少，产量高。大，夜间呼吸消耗少，产量高。3 3、影响同化物运输的环境因素、影响同化物运输的环境因素2 2）、光照）、光照 通过光合作用影响同化物的运输与分配。通过光合作用影响同化物的运输与分配。功能叶白天的输出率高于夜间。功能叶白天的输出
24、率高于夜间。3 3）、水分）、水分 缺少导致光合速率降低，影响同化物向外输缺少导致光合速率降低，影响同化物向外输出，导致下部叶片和根部早衰。出，导致下部叶片和根部早衰。3 3、影响同化物运输的环境因素、影响同化物运输的环境因素4 4）、矿质元素：）、矿质元素：主要是主要是N N、P P、K K、B B等等nN N过多，过多，营养生长过剩，同化物输出少；营养生长过剩，同化物输出少；N N过少，过少，因其功能叶早衰。因其功能叶早衰。nP P促进有机物的运输促进有机物的运输nK K促进库内糖分转变成淀粉，促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的维持源库两端的压力差，有利于有机物运输。压力差，有利于有机物运输。nB B与糖结合成复合物，有利于透过质膜，促进与糖结合成复合物，有利于透过质膜，促进糖的运输。糖的运输。B B还能促进蔗糖的合成，促进糖的还能促进蔗糖的合成，促进糖的转运。转运。思考题n详细叙述影响同化物运输的主要环境因素详细叙述影响同化物运输的主要环境因素再见