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1、第三节第三节 在强酸环境中的微生物在强酸环境中的微生物酸性环境：酸性环境：废煤堆及其排出水，废煤堆及其排出水，酸性温泉，酸性温泉，废铜矿及其排出水废铜矿及其排出水美国黄石国家公园的温泉美国黄石国家公园的温泉一、酸性环境中的微生物一、酸性环境中的微生物嗜酸菌是一种能在低嗜酸菌是一种能在低pHpH条件下生长和繁条件下生长和繁殖的极端环境微生物，通常在殖的极端环境微生物，通常在pH2pH25 5生生长很好，长很好，pH5.5pH5.5以上生长不好。以上生长不好。一、酸性环境中的微生物一、酸性环境中的微生物抗酸微生物抗酸微生物专性嗜酸微生物专性嗜酸微生物能在强酸环境中生长或生存，但是最适生能在强酸环境
2、中生长或生存，但是最适生长长pH在在49之间的微生物之间的微生物必须在必须在必须在必须在pHpH3333的环境中才能生长的微生物的环境中才能生长的微生物的环境中才能生长的微生物的环境中才能生长的微生物化能自养菌化能自养菌Fe()氧化菌氧化菌T.ferooxidans氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌嗜中温菌嗜中温菌黄铁矿环境黄铁矿环境Fe()和和S0氧化菌氧化菌T.ferooxidansS.acidocaldarius嗜酸热硫化叶菌嗜酸热硫化叶菌嗜热菌嗜热菌地热地区地热地区S0氧化菌氧化菌Thiobacillus sp嗜中温菌嗜中温菌Thiomicrospora异养菌异养菌A.coyptum嗜中温菌
3、嗜中温菌与与T.ferooxidans培养物有关培养物有关Th.acidophilum嗜中温菌嗜中温菌煤排出物煤排出物B.acidocaldrius酸热芽孢杆菌酸热芽孢杆菌嗜热菌嗜热菌含含S0的温泉的温泉嗜嗜酸酸微微生生物物类类型型嗜酸硫杆菌的煎鸡蛋形菌落嗜酸硫杆菌的煎鸡蛋形菌落v嗜酸细菌：氧化硫硫杆菌、嗜酸细菌：氧化硫硫杆菌、氧化亚铁硫杆菌、酸热芽胞氧化亚铁硫杆菌、酸热芽胞杆菌杆菌专性嗜酸微生物专性嗜酸微生物极端酸性环境都含有硫酸根离子，而且有机物极端酸性环境都含有硫酸根离子，而且有机物浓度很低浓度很低;在废煤矿中，含有高浓度的硫酸（在废煤矿中，含有高浓度的硫酸（pH1.5-4）、）、铁，是
4、由于自养的硫杆菌氧化硫化矿中含硫化铁，是由于自养的硫杆菌氧化硫化矿中含硫化合物的结果合物的结果酸性环境中还存在酸性环境中还存在氧化亚铁钩端螺旋菌氧化亚铁钩端螺旋菌，氧化，氧化二价铁为三价铁，分解黄铁矿，二价铁为三价铁，分解黄铁矿，不能直接氧化不能直接氧化硫硫v嗜酸真核微生物：椭圆酵母、点滴酵母、酿酒嗜酸真核微生物：椭圆酵母、点滴酵母、酿酒酵母可分别在酵母可分别在pH2.5，2和和pH1.9中生长中生长v在在pH2的废铜矿中可以分离到红酵母的废铜矿中可以分离到红酵母vAcontium velatium和和头孢霉头孢霉可在可在1.25 mol/L的的硫酸中生长，培养基中含有硫酸中生长，培养基中含有
5、4的硫酸铜，是的硫酸铜，是目前发现的目前发现的抗酸能力最大抗酸能力最大的微生物的微生物藻类从酸性温泉中可以分离到Cyanidium caldarium，最适生长pH23，在pH5以上不能生长二、微生物抗酸的分子机理二、微生物抗酸的分子机理嗜酸菌细胞质嗜酸菌细胞质pH值为值为7，细胞内的大多酶最适，细胞内的大多酶最适pH值也接近值也接近7，要求细胞壁或细胞膜能通过某些，要求细胞壁或细胞膜能通过某些方式阻止环境中方式阻止环境中H进入细胞进入细胞环境中的环境中的H影响细胞表面的电荷平衡，影响细胞的稳定性，影响细胞表面的电荷平衡，影响细胞的稳定性，与营养物反应使细胞无法利用营养物质，还会使无毒化合与营
6、养物反应使细胞无法利用营养物质，还会使无毒化合物有毒，水解细胞中的高分子多聚物，使细胞死亡。物有毒，水解细胞中的高分子多聚物，使细胞死亡。嗜酸菌细胞表面上存在有大量的重金属离子嗜酸菌细胞表面上存在有大量的重金属离子，如，如CuCu2+2+，可以与周围，可以与周围H H+进行交换，从而阻止进行交换，从而阻止H H+对细胞对细胞的损伤；许多嗜酸菌能抗高浓度的重金属离子的损伤；许多嗜酸菌能抗高浓度的重金属离子嗜酸细菌的细胞壁和细胞膜中含有一些特殊的化嗜酸细菌的细胞壁和细胞膜中含有一些特殊的化学成分，能抗酸学成分，能抗酸。硫杆菌的外膜硫杆菌的外膜LPSLPS含有较少的磷、使细胞膜稳定含有较少的磷、使细
7、胞膜稳定;硫化叶菌细胞膜中含硫化叶菌细胞膜中含C C4040的的烷基甘油二醚烷基甘油二醚，这种长，这种长碳氢碳氢 链使生物膜在高温下保持流动性链使生物膜在高温下保持流动性;硫脂、环丙烷脂肪酸；硫脂、环丙烷脂肪酸；含有抗酸水解的蛋白质，含有抗酸水解的蛋白质，如氧化硫硫杆菌的鞭毛能如氧化硫硫杆菌的鞭毛能抗强酸和高温，是该菌能合成抗酸水解的蛋白质抗强酸和高温，是该菌能合成抗酸水解的蛋白质;嗜酸细菌通过长期进化适应了嗜酸细菌通过长期进化适应了SOSO4 42-2-环境，并且细胞环境，并且细胞中存在有某种活力很大的去除中存在有某种活力很大的去除SOSO4 42-2-的体系；另外的体系；另外SOSO4 4
8、2-2-极性大，透过脂类双层膜的非特异性穿透能力极性大，透过脂类双层膜的非特异性穿透能力较小。较小。细菌冶金细菌冶金 氧化氧化Fe 2+和和S0的细菌能产生酸性的含有的细菌能产生酸性的含有Fe3+的溶液，的溶液，Fe3+可氧化矿石的大量成分，能使可氧化矿石的大量成分，能使Cu2+，U4+，Sn2+，Zn2+，Ni2+，呈可溶状态，呈可溶状态三、嗜酸菌的应用三、嗜酸菌的应用利用利用氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌通过微生物沥取法可以从低通过微生物沥取法可以从低含量的矿物中大量提取含量的矿物中大量提取Cu，能耗小。，能耗小。如如FeO硫杆菌可把可将硫杆菌可把可将S或硫代硫酸盐氧化成硫酸和将氧化亚铁氧化
9、成高铁或硫代硫酸盐氧化成硫酸和将氧化亚铁氧化成高铁的能力，氧化率达的能力，氧化率达95100并放出能量并放出能量 2FeS2+7O2+2HO2 2FeSO4+2H2SO4 2FeSO4+2H2SO4+1/2O2 Fe2（SO4）3+HO2 生成的生成的Fe2（SO4）3是强氧化剂和溶剂，可溶解矿石。如溶解铜矿是强氧化剂和溶剂，可溶解矿石。如溶解铜矿（CuS），从中浸出铜元素。），从中浸出铜元素。CuS+Fe2（SO4）3 Cu SO4+2FeSO4+S 溶出的溶出的Cu SO4 液再加入铁屑、废铁等便可将铜置换出来。生成的液再加入铁屑、废铁等便可将铜置换出来。生成的FeSO4和和S还还可在这类
10、细菌作用下再次氧化成可在这类细菌作用下再次氧化成H2SO4和和Fe2（SO4）3，而循环使用。，而循环使用。CuSO4+Fe FeSO4+Cu用这类微生物来开矿冶金称为细菌冶金，是开采贫矿和尾矿的有效用这类微生物来开矿冶金称为细菌冶金，是开采贫矿和尾矿的有效办法，用细菌浸出办法，用细菌浸出Cu的速度比完全氧化快的速度比完全氧化快5660倍。倍。煤和石油脱硫煤和石油脱硫生产肥料生产肥料利用嗜酸热硫化叶菌氧化无机硫和有机硫化物，利用嗜酸热硫化叶菌氧化无机硫和有机硫化物，减少二氧化硫污染。减少二氧化硫污染。利用硫杆菌氧化元素硫或硫化物产生硫酸，来分解利用硫杆菌氧化元素硫或硫化物产生硫酸，来分解磷矿粉
11、，提高高氟硫酸钙的溶解度，提高肥效。磷矿粉，提高高氟硫酸钙的溶解度，提高肥效。氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌第四节第四节 在强碱环境中的微生物在强碱环境中的微生物在地球上高碱性环境不多；在地球上高碱性环境不多；最有名的强碱环境是石灰湖最有名的强碱环境是石灰湖（Soda lakes）和沙漠，）和沙漠，pH在在10左右；左右；某些稀碱性的泉水、沙漠土壤和某些稀碱性的泉水、沙漠土壤和含有正在腐烂蛋白质的土壤也是含有正在腐烂蛋白质的土壤也是碱性环境；碱性环境；人工造成的碱性环境：食品和其人工造成的碱性环境：食品和其他工厂排出的废水。他工厂排出的废水。这些环境中的这些环境中的这些环境中的这些环境中的碳酸盐
12、碳酸盐碳酸盐碳酸盐是造成高是造成高是造成高是造成高pHpH的原因，分离嗜碱微生物的培养的原因，分离嗜碱微生物的培养的原因，分离嗜碱微生物的培养的原因，分离嗜碱微生物的培养基中必须含有碳酸盐基中必须含有碳酸盐基中必须含有碳酸盐基中必须含有碳酸盐某些环境中的嗜碱菌还是嗜盐菌，如石灰湖中的嗜碱菌，培养某些环境中的嗜碱菌还是嗜盐菌，如石灰湖中的嗜碱菌，培养某些环境中的嗜碱菌还是嗜盐菌，如石灰湖中的嗜碱菌，培养某些环境中的嗜碱菌还是嗜盐菌，如石灰湖中的嗜碱菌，培养基中需添加氯化钠基中需添加氯化钠基中需添加氯化钠基中需添加氯化钠一、在强碱环境中的微生物一、在强碱环境中的微生物嗜碱微生物（嗜碱微生物（Alk
13、alophilic microorganisms）是指）是指碱性碱性环境中最适生长的微生物，可区分为耐碱菌和环境中最适生长的微生物，可区分为耐碱菌和专性嗜碱菌。专性嗜碱菌。耐碱微生物耐碱微生物：在：在pH8.5pH8.59.09.0之间最适生之间最适生长，长，中性条件下中性条件下亦能生长的微生物。亦能生长的微生物。专性嗜碱微生物专性嗜碱微生物：一般情况下在：一般情况下在pHpH77时时不能生长，最适生长的不能生长，最适生长的pHpH值值9 9左右，左右，pH10pH10以上还能生长的微生物。以上还能生长的微生物。天然碱湖中存在广谱微生物；天然碱湖中存在广谱微生物；含盐量低的碱湖以耐盐碱藻类为主
14、；含盐量低的碱湖以耐盐碱藻类为主；高盐碱湖以厌氧光合细菌、嗜盐、嗜盐高盐碱湖以厌氧光合细菌、嗜盐、嗜盐碱古细菌为主；碱古细菌为主；嗜碱菌的分布嗜碱菌的分布Bacillus巴氏芽孢杆菌巴氏芽孢杆菌pH 9.010.0坚强芽孢杆菌坚强芽孢杆菌嗜碱芽孢杆菌嗜碱芽孢杆菌球形芽孢杆菌球形芽孢杆菌pH 11泛酸芽孢杆菌泛酸芽孢杆菌pH 11B.rotanspH 11黄杆菌（碱性泉水中）黄杆菌（碱性泉水中）pH 11.4放线菌放线菌pH 7.011.0蓝细菌蓝细菌螺旋藻（石灰湖富营螺旋藻（石灰湖富营养化的蓝细菌）养化的蓝细菌）pH 8.011.0，耐盐，耐盐27念珠织线藻念珠织线藻pH 13 抗最高抗最高抗
15、最高抗最高pHpH值的微生物值的微生物值的微生物值的微生物嗜碱光合细嗜碱光合细菌菌外硫红螺菌属外硫红螺菌属pH 9.010.0荚硫菌属荚硫菌属古细菌古细菌嗜盐碱杆菌属嗜盐碱杆菌属pH 8.49.9，耐盐，耐盐1230甲基营养菌甲基营养菌pH 8.49.9二、微生物抗碱的分子机理二、微生物抗碱的分子机理P37lpH值高，影响细胞中的代谢氧化还原反应，值高，影响细胞中的代谢氧化还原反应，使代谢产物和离子形成不溶性沉淀物（铁、使代谢产物和离子形成不溶性沉淀物（铁、钙、镁离子）钙、镁离子）l酶分子的折叠和酶活力直接受到酶分子的折叠和酶活力直接受到pH的影响的影响l细胞膜外所有结构（细胞壁、外膜、鞭毛、
16、细胞膜外所有结构（细胞壁、外膜、鞭毛、酶等）需抗碱酶等）需抗碱鞭毛鞭毛 嗜碱细菌鞭毛含有较少的碱性氨基嗜碱细菌鞭毛含有较少的碱性氨基酸或受到修饰能抗碱酸或受到修饰能抗碱 嗜碱细菌鞭毛运动能量来自膜两侧嗜碱细菌鞭毛运动能量来自膜两侧的钠离子强度和梯度，而的钠离子强度和梯度，而E.coliE.coli中鞭毛中鞭毛的驱动力来自质子流入细胞的驱动力来自质子流入细胞细胞壁细胞壁 嗜碱杆菌细胞中磷和中性糖含量较少，嗜碱杆菌细胞中磷和中性糖含量较少，带有更多的带带有更多的带负电荷负电荷物质物质 在碱性条件下生长时，酸性化合物含在碱性条件下生长时，酸性化合物含量增加量增加 细胞壁中含有较多的糖醛酸磷璧质细胞壁
17、中含有较多的糖醛酸磷璧质细胞膜细胞膜 含有异常成分，双单酰基甘油磷酸，角含有异常成分，双单酰基甘油磷酸，角鲨烯和类异戊二烯，高浓度的阴离子磷脂，不鲨烯和类异戊二烯，高浓度的阴离子磷脂，不饱和、分枝链的脂肪酸饱和、分枝链的脂肪酸 基于上述原因，嗜碱微生物细胞膜的基于上述原因，嗜碱微生物细胞膜的熔点熔点低低，流动性大，在，流动性大，在pHpH值条件下膜完整性较差，值条件下膜完整性较差，生长受到抑制，钾离子渗透性明显增加，这是生长受到抑制，钾离子渗透性明显增加，这是为什么自然界中为什么自然界中嗜热嗜碱嗜热嗜碱的真细菌较少的原因。的真细菌较少的原因。呼吸作用和氧化磷酸化作用呼吸作用和氧化磷酸化作用 嗜
18、碱杆菌的明显特征是含有高浓度的呼嗜碱杆菌的明显特征是含有高浓度的呼吸链组分，细胞色素浓度高（细菌颜色吸链组分，细胞色素浓度高（细菌颜色特别深）特别深）主动运输主动运输 嗜碱微生物在高嗜碱微生物在高pHpH值条件下氨基酸的运值条件下氨基酸的运输速率要快输速率要快NaNa+/H/H+反向载体反向载体 嗜碱微生物在高碱环境下生长时其细胞嗜碱微生物在高碱环境下生长时其细胞质质pHpH不超过不超过9.59.5，说明这些细菌能在膜两侧，说明这些细菌能在膜两侧建立逆向的跨膜质子梯度建立逆向的跨膜质子梯度 嗜碱细菌细胞膜上存在嗜碱细菌细胞膜上存在NaNa+/H/H+反向载体，反向载体，能催化细菌细胞排出钠离子
19、并摄入能催化细菌细胞排出钠离子并摄入氢离子，氢离子，使细胞质的使细胞质的pHpH保持相对稳定状态保持相对稳定状态蛋白质合成和酶蛋白质合成和酶 细胞蛋白质合成在碱性条件下具有较大细胞蛋白质合成在碱性条件下具有较大的活力的活力三、嗜碱菌的应用三、嗜碱菌的应用p40蛋白酶：蛋白酶：洗涤剂的添加剂，不受表面活性剂和助剂的影响，洗涤剂的添加剂，不受表面活性剂和助剂的影响，在碱性条件下提高去污能力；嗜碱杆菌产的蛋白酶稳定、在碱性条件下提高去污能力；嗜碱杆菌产的蛋白酶稳定、产量高，酶是可溶的，可长时间保存；碱性蛋白酶用于动产量高，酶是可溶的，可长时间保存；碱性蛋白酶用于动物皮革的去毛作用，克服物皮革的去毛作
20、用，克服石灰硫酸钠石灰硫酸钠处理法环境污染的缺处理法环境污染的缺点；碱性的弹性蛋白酶在点；碱性的弹性蛋白酶在pH11pH11下降解动物组织的弹性蛋白、下降解动物组织的弹性蛋白、角蛋白和胶原蛋白角蛋白和胶原蛋白环状糊精葡萄糖转移酶：环状糊精葡萄糖转移酶：使淀粉转化为环状糊精（使淀粉转化为环状糊精（CDsCDs）淀粉酶淀粉酶：水解淀粉，最适：水解淀粉，最适pHpH为为10.510.5纤维素酶：纤维素酶：处理化工和纺织工业排出的碱性废水处理化工和纺织工业排出的碱性废水木聚糖酶：木聚糖酶：转化木聚糖为木聚二糖和寡聚糖，处理人造纤转化木聚糖为木聚二糖和寡聚糖，处理人造纤维废物维废物果胶酶：果胶酶：果胶裂
21、解酶用纸张生产工艺改良果胶裂解酶用纸张生产工艺改良碱性脂肪酶和青霉素酶碱性脂肪酶和青霉素酶工工业业酶酶制制剂剂抗生素抗生素抗生素抗生素嗜碱链霉菌产生抗生素：嗜碱链霉菌产生抗生素：内酰胺类抗生素，内酰胺类抗生素，诺卡地霉素，抗霉素诺卡地霉素，抗霉素A A，肽类抗生素等，肽类抗生素等嗜碱链霉菌在嗜碱链霉菌在pH10.3pH10.3条件下产生抗霉素条件下产生抗霉素A A在污水处理和环境保护中的作用在污水处理和环境保护中的作用在污水处理和环境保护中的作用在污水处理和环境保护中的作用工业排放的碱性废水处理，分泌纤维素酶将碱工业排放的碱性废水处理，分泌纤维素酶将碱工业排放的碱性废水处理，分泌纤维素酶将碱工
22、业排放的碱性废水处理，分泌纤维素酶将碱性纸浆废液转化为单细胞蛋白性纸浆废液转化为单细胞蛋白性纸浆废液转化为单细胞蛋白性纸浆废液转化为单细胞蛋白麻纺行业中嗜碱细菌或碱性果胶酶进行麻脱胶，麻纺行业中嗜碱细菌或碱性果胶酶进行麻脱胶，麻纺行业中嗜碱细菌或碱性果胶酶进行麻脱胶，麻纺行业中嗜碱细菌或碱性果胶酶进行麻脱胶，解决碱法脱胶工艺中污染严重的问题解决碱法脱胶工艺中污染严重的问题解决碱法脱胶工艺中污染严重的问题解决碱法脱胶工艺中污染严重的问题破坏作用 在建筑水泥中常加入酪蛋白改进水泥的流动性，但抗碱的梭状芽孢杆菌（pH12）能产生挥发性有机酸和胺，破坏酪蛋白的特性第五节第五节 高盐环境中的微生物高盐环
23、境中的微生物自然界有许多含有高浓度自然界有许多含有高浓度NaCl的环境的环境l天然的盐湖和死海天然的盐湖和死海l海湾和沿海礁石池海湾和沿海礁石池l用于生产盐的太阳蒸用于生产盐的太阳蒸发池和制盐场发池和制盐场l用盐腌过的食品用盐腌过的食品一、嗜盐微生物的类型一、嗜盐微生物的类型抗盐微生物抗盐微生物在高浓度在高浓度NaCl环境中发现的嗜盐微生物主要环境中发现的嗜盐微生物主要有微藻和嗜盐细菌有微藻和嗜盐细菌最适最适最适最适生长的盐浓度在生长的盐浓度在生长的盐浓度在生长的盐浓度在0 00.3 mol/L 0.3 mol/L NaClNaCl之间，之间，之间，之间，能生长的盐浓度在能生长的盐浓度在能生长
24、的盐浓度在能生长的盐浓度在0 01 mol/L 1 mol/L NaClNaCl之间之间之间之间(5.8%)(5.8%)。主要有肠道细菌和各种微藻，主要有肠道细菌和各种微藻，主要有肠道细菌和各种微藻，主要有肠道细菌和各种微藻，GG-细菌盐单胞菌细菌盐单胞菌细菌盐单胞菌细菌盐单胞菌（HalomonasHalomonas）也属于抗盐微生物。也属于抗盐微生物。也属于抗盐微生物。也属于抗盐微生物。H.elongataH.elongata是抗盐能力最大的微生物（是抗盐能力最大的微生物（是抗盐能力最大的微生物（是抗盐能力最大的微生物（5.5mol/L 5.5mol/L NaClNaCl）中度嗜盐微生物中度
25、嗜盐微生物(至少至少0.5%但不超过但不超过26)最适生长的盐浓度在最适生长的盐浓度在0.22.0 mol/L NaCl之间，能生长的盐浓之间，能生长的盐浓度在度在0.14.5 mol/L NaCl之间之间(26.1%)。主要有某些真细菌、蓝细菌和微藻，如死海和盐湖中存在的主要有某些真细菌、蓝细菌和微藻，如死海和盐湖中存在的中度嗜盐的专性厌氧发酵细菌盐拟杆菌（中度嗜盐的专性厌氧发酵细菌盐拟杆菌（Halobacterioids）、）、生生孢盐细菌（孢盐细菌（Sporohalobacter）、）、盐厌氧细菌（盐厌氧细菌（Haloanaerobium），），它们能降解各种有机物。它们能降解各种有机物
26、。极端嗜盐微生物极端嗜盐微生物最适生长的盐浓度在最适生长的盐浓度在3.05.0 mol/L NaCl之间之间(29%)，能生长的盐浓度在能生长的盐浓度在1.55 mol/L NaCl之间。之间。这些菌需要至少这些菌需要至少1.5 mol/L NaCl（约（约8），通常生），通常生长最适浓度是约长最适浓度是约3-5 mol/L NaCl（1729）。）。主要有盐杆菌和盐球菌，它们属于古细菌。主要有盐杆菌和盐球菌，它们属于古细菌。盐杆菌没有完整的细胞壁，在细盐杆菌没有完整的细胞壁，在细胞膜外表面覆盖一层蛋白质亚基胞膜外表面覆盖一层蛋白质亚基杜氏藻杜氏藻真核嗜盐微生物真核嗜盐微生物有杜氏藻属的某些种
27、。有杜氏藻属的某些种。嗜盐微生物中真细菌有光合细菌嗜盐微生物中真细菌有光合细菌-外硫红外硫红螺菌属螺菌属(Ectothiorhosospira)嗜盐菌的分布盐湖中的嗜盐紫色硫细菌（外硫红螺菌属和可变杆菌属），外硫红螺菌属最适盐浓度为1427，最低10。盐杆菌属存在咸鱼、盐湖及晒盐池，盐杆菌含有红色素，是独特的光合细菌，在死海中浓度达到107个/ml会出现红色。盐湖和死海中迅在原生动物有鞭毛虫、纤毛虫和变形虫。23氯化钠培养基中，仅有杜氏藻金和嗜盐隐杆藻存在。枝孢霉可以生存在29的氯化钠浓度中。二、嗜盐微生物抗高浓度二、嗜盐微生物抗高浓度NaClNaCl的分子机理的分子机理P46P461 1、嗜
28、盐菌的细胞结构稳定和细胞内、嗜盐菌的细胞结构稳定和细胞内K K浓度的需要维浓度的需要维持胞外高盐浓度。持胞外高盐浓度。vv嗜盐菌的细胞壁成分特殊，不含肽聚嗜盐菌的细胞壁成分特殊，不含肽聚嗜盐菌的细胞壁成分特殊，不含肽聚嗜盐菌的细胞壁成分特殊，不含肽聚糖，以脂蛋白为主，需要高浓度的钾离糖，以脂蛋白为主，需要高浓度的钾离糖，以脂蛋白为主，需要高浓度的钾离糖，以脂蛋白为主，需要高浓度的钾离子保护负电荷，消除分子间的排斥力。子保护负电荷，消除分子间的排斥力。子保护负电荷，消除分子间的排斥力。子保护负电荷，消除分子间的排斥力。vv嗜盐菌对环境中离子有选择作用，具嗜盐菌对环境中离子有选择作用，具嗜盐菌对环
29、境中离子有选择作用，具嗜盐菌对环境中离子有选择作用，具有浓缩有浓缩有浓缩有浓缩K K和排斥和排斥和排斥和排斥NaNa的能力，是细胞内的能力，是细胞内的能力，是细胞内的能力，是细胞内K K浓度维持较高水平。浓度维持较高水平。浓度维持较高水平。浓度维持较高水平。嗜盐菌细胞内的氯化钠浓度远低于周围环境中的氯化钠浓度。嗜盐菌细胞内的氯化钠浓度远低于周围环境中的氯化钠浓度。嗜盐菌细胞内的氯化钠浓度远低于周围环境中的氯化钠浓度。嗜盐菌细胞内的氯化钠浓度远低于周围环境中的氯化钠浓度。细胞膜对于钠离子有较低的通透性，钾离子毒性小，细胞排除细胞膜对于钠离子有较低的通透性，钾离子毒性小，细胞排除细胞膜对于钠离子有
30、较低的通透性，钾离子毒性小，细胞排除细胞膜对于钠离子有较低的通透性，钾离子毒性小，细胞排除钠离子钠离子钠离子钠离子积累积累积累积累钾离子钾离子钾离子钾离子。2 2、嗜盐菌的酶产生、稳定和活性发挥需要高盐浓度、嗜盐菌的酶产生、稳定和活性发挥需要高盐浓度嗜盐菌一些酶发挥活性的适宜盐浓度嗜盐菌一些酶发挥活性的适宜盐浓度酶酶产生菌产生菌酶适宜盐浓酶适宜盐浓度（度（mol）淀粉酶淀粉酶Micrococcus halobius晕轮微球菌晕轮微球菌0.5-2.1Halobacterium halobium盐生盐杆菌盐生盐杆菌1.0Natronobacterium sp.一种嗜盐嗜碱杆菌一种嗜盐嗜碱杆菌2.6
31、脱氢酶脱氢酶Listeria denitrificans反硝化李斯特氏菌反硝化李斯特氏菌1.6核酸酶核酸酶Micrococcus varians变异微球菌变异微球菌2.0-3.0Bacillus sp.一种芽孢杆菌一种芽孢杆菌2.1-3.1磷酸化酶磷酸化酶Vibrio casticola肋生弧菌肋生弧菌0.6蛋白酶蛋白酶Halobacterium salinarium盐制品盐杆菌盐制品盐杆菌2.1-4.2盐杆菌含有较少的非极性氨基酸，减弱蛋白质的疏水作用，在盐杆菌含有较少的非极性氨基酸，减弱蛋白质的疏水作用，在高浓度钾离子溶液中，水量较少，使疏水键更好的相互作用，高浓度钾离子溶液中，水量较少，
32、使疏水键更好的相互作用，使蛋白质处于有活力构象。使蛋白质处于有活力构象。3 3、细胞膜上存在、细胞膜上存在H H离子离子/Na/Na离子抗子离子抗子n n当在低氧浓度生长时，某些盐杆菌合成一种经修饰了的当在低氧浓度生长时，某些盐杆菌合成一种经修饰了的当在低氧浓度生长时，某些盐杆菌合成一种经修饰了的当在低氧浓度生长时，某些盐杆菌合成一种经修饰了的细胞膜称为细胞膜称为细胞膜称为细胞膜称为紫膜（紫膜（紫膜（紫膜（purple membranepurple membrane），含有细菌视紫红质含有细菌视紫红质含有细菌视紫红质含有细菌视紫红质蛋白（蛋白（蛋白（蛋白（bacteriorhodopsinba
33、cteriorhodopsin）能吸收太阳光能量）能吸收太阳光能量）能吸收太阳光能量）能吸收太阳光能量。视紫红质蛋白吸收太阳光能量，在细胞膜两侧产生跨膜视紫红质蛋白吸收太阳光能量，在细胞膜两侧产生跨膜视紫红质蛋白吸收太阳光能量，在细胞膜两侧产生跨膜视紫红质蛋白吸收太阳光能量，在细胞膜两侧产生跨膜HH离离离离子梯度，当质子梯度部分消失时，导致细胞排出钠离子。子梯度，当质子梯度部分消失时，导致细胞排出钠离子。子梯度，当质子梯度部分消失时，导致细胞排出钠离子。子梯度，当质子梯度部分消失时，导致细胞排出钠离子。紫膜（紫膜（紫膜（紫膜（purple membranepurple membranepurp
34、le membranepurple membrane），含有细菌视紫红质蛋白（含有细菌视紫红质蛋白（含有细菌视紫红质蛋白（含有细菌视紫红质蛋白（bacteriorhodopsinbacteriorhodopsinbacteriorhodopsinbacteriorhodopsin）4 4、嗜盐菌细胞内积累或产生相容性溶质、嗜盐菌细胞内积累或产生相容性溶质以适应高盐浓度以适应高盐浓度v积累积累K+；v合成糖（蔗糖、海藻糖、甘油葡糖苷等）；合成糖（蔗糖、海藻糖、甘油葡糖苷等）；v合成氨基酸；合成氨基酸；调节渗透压，维持细胞在高盐环境下正常进行代谢活动。调节渗透压，维持细胞在高盐环境下正常进行代谢活
35、动。三、嗜盐菌的应用三、嗜盐菌的应用生产化工原料生产化工原料生产化工原料生产化工原料工业酶制剂工业酶制剂工业酶制剂工业酶制剂紫色膜的应用紫色膜的应用紫色膜的应用紫色膜的应用 细菌视紫素可驱动细菌视紫素可驱动细菌视紫素可驱动细菌视紫素可驱动ATPATP合成，排盐作用用于合成，排盐作用用于合成，排盐作用用于合成，排盐作用用于海水淡化海水淡化海水淡化海水淡化应用于工业发酵应用于工业发酵应用于工业发酵应用于工业发酵 高盐浓度下合成抗生素、有机酸等，防高盐浓度下合成抗生素、有机酸等，防高盐浓度下合成抗生素、有机酸等，防高盐浓度下合成抗生素、有机酸等，防止杂菌污染止杂菌污染止杂菌污染止杂菌污染v在高浓度在
36、高浓度NaCl培养基中，杜氏藻细胞能合成大量的甘油（培养基中，杜氏藻细胞能合成大量的甘油（80干重，用于干重，用于生产药物和化妆品，炸药）、生产药物和化妆品，炸药）、胡萝卜素（胡萝卜素（1020，用于食品着色，癌，用于食品着色，癌细胞抑制剂，维生素细胞抑制剂，维生素A前体）和蛋白质。前体）和蛋白质。v抗盐单细胞红藻能合成脂肪酸和花生四烯酸（食品必需品），还产生水溶抗盐单细胞红藻能合成脂肪酸和花生四烯酸（食品必需品），还产生水溶性胞外多糖和光合色素以及藻红素（无毒食品着色）。性胞外多糖和光合色素以及藻红素（无毒食品着色）。v螺旋藻合成丰富的蛋白质（螺旋藻合成丰富的蛋白质（5070），食品添加可加
37、快伤口愈合，），食品添加可加快伤口愈合，亚麻酸可抑制智力衰退亚麻酸可抑制智力衰退嗜盐杆菌合成的一些酶可以在异常条件下催化工业所需的特殊反应。嗜盐杆菌合成的一些酶可以在异常条件下催化工业所需的特殊反应。第六节第六节 高压环境中的微生物高压环境中的微生物一、高压环境一、高压环境p海洋、深油井、地下煤矿和某些工业加压设备中。海洋、深油井、地下煤矿和某些工业加压设备中。p在海洋中，每加深在海洋中，每加深10m就要增加就要增加1.01105Pa（约一个大气压）（约一个大气压）。太平洋。太平洋Challenger海底的压力达海底的压力达1.18108Pap在在海洋海洋中高压还伴随着中高压还伴随着低温低温（
38、温度仅在（温度仅在0左右。）左右。）p一些湖泊底部也是高压环境，如俄罗斯的一些湖泊底部也是高压环境，如俄罗斯的Bayhal湖底压力可湖底压力可达达1.62107Pa.p在陆地中深度每增加在陆地中深度每增加1m，压力增加压力增加1.01104Pa，而温度随而温度随着深度增加而提高。着深度增加而提高。二、耐高压微生物二、耐高压微生物深海，一种假单胞菌（深海，一种假单胞菌（Pseudomonas bathycete）可以在可以在1.01108Pa、3下生长，但生长非常缓慢。下生长，但生长非常缓慢。3500m以下的油井中存在一种嗜压耐热的硫酸盐还原菌，可以下的油井中存在一种嗜压耐热的硫酸盐还原菌，可以
39、在以在4.05107Pa、60105下生长。下生长。在深海中有些细菌为专性嗜压菌，仅在加压条件下能生长在深海中有些细菌为专性嗜压菌，仅在加压条件下能生长人可以在海洋下人可以在海洋下127m处工作（处工作（1.52107Pa），压力敏感的微），压力敏感的微生物在压力高于生物在压力高于2.02107Pa不能生长不能生长1.能量物质能量物质 同型乳酸发酵粪链球菌以不同物质同型乳酸发酵粪链球菌以不同物质为能源可耐受不同的压力为能源可耐受不同的压力2.无机盐无机盐3.生长温度生长温度4.pH值和离子强度值和离子强度三、微生物抗最大压力的能力受许多环境因素三、微生物抗最大压力的能力受许多环境因素的影响的影
40、响P50NaClNaClNaClNaCl可以有效提高海产弧菌和其他微生物抗高可以有效提高海产弧菌和其他微生物抗高可以有效提高海产弧菌和其他微生物抗高可以有效提高海产弧菌和其他微生物抗高压的能力。压的能力。压的能力。压的能力。压力增加影响物质的解离反应，压力增加影响物质的解离反应，pHpH值发生变化，压力可以明显加值发生变化，压力可以明显加强酸和碱对微生物的抑制效应。强酸和碱对微生物的抑制效应。温度稍高于生长温度时，抗压能力最大，温度稍高于生长温度时，抗压能力最大，温度进一步提高，抗压能力大大降低温度进一步提高，抗压能力大大降低影响细胞分裂影响细胞分裂 使分裂细胞无法形成横隔膜使分裂细胞无法形成
41、横隔膜蛋白质合成对高压高度敏感蛋白质合成对高压高度敏感 大肠杆菌在压力超过大肠杆菌在压力超过6.79106.79107 7PaPa时，蛋白质合成停止时，蛋白质合成停止作用于核糖体作用于核糖体 影响影响tRNAtRNA吸附到核糖体上吸附到核糖体上抑制细胞膜上物质运输能力抑制细胞膜上物质运输能力 高压抑制粪链球菌对高压抑制粪链球菌对乳糖的吸收乳糖的吸收降低细胞内降低细胞内K K含量含量 降低粪链球菌内降低粪链球菌内K K浓度浓度作用于原生动物的微管作用于原生动物的微管 干扰原生动物素正常有丝干扰原生动物素正常有丝分裂分裂四、高压对微生物的损伤四、高压对微生物的损伤五、抗高压微生物可以用于石油开采五
42、、抗高压微生物可以用于石油开采微生物代谢产物微生物代谢产物对油层的作用对油层的作用有机酸、无机酸、低有机酸、无机酸、低分子量酸分子量酸提高孔隙度和渗透率；与碳酸岩石反应产提高孔隙度和渗透率；与碳酸岩石反应产生生CO2气体（气体（H2、CH4、CO2、N2、H2S）提高地层压力；溶解在原油中使原油黏度提高地层压力；溶解在原油中使原油黏度下降；溶解矿物中的硫，提高渗透率；使下降；溶解矿物中的硫，提高渗透率；使原油膨胀原油膨胀生物表面活性剂和乳生物表面活性剂和乳化剂化剂降低岩石、油、水系统中的表面张力，形降低岩石、油、水系统中的表面张力，形成石油水乳状液成石油水乳状液生物聚合物生物聚合物封堵高渗透层
43、，提高水驱油效率并降低水封堵高渗透层，提高水驱油效率并降低水油比油比醇类、酮类、醛类醇类、酮类、醛类溶解岩石孔隙中的原油，降低原油黏度溶解岩石孔隙中的原油，降低原油黏度第七节第七节 高辐射环境中的微生物高辐射环境中的微生物这些辐射作用通常对微生物均有害这些辐射作用通常对微生物均有害环境的辐射作用环境的辐射作用非电离辐射作用：紫外线、可见光、红外线辐射非电离辐射作用：紫外线、可见光、红外线辐射电离辐射作用：电离辐射作用：X射线、射线、射线、射线、宇宙射线宇宙射线l自然界中非电离辐射源为太阳光自然界中非电离辐射源为太阳光l自然界中电离辐射源有两种：自然界中电离辐射源有两种：l人为的辐射源：核武器的
44、制造和试验、核人为的辐射源：核武器的制造和试验、核电站、电离辐射诊断仪和治疗仪电站、电离辐射诊断仪和治疗仪 来自于地球外的电离辐射来自于地球外的电离辐射来自于地球外的电离辐射来自于地球外的电离辐射外空的宇宙射线外空的宇宙射线外空的宇宙射线外空的宇宙射线 来自于地球的电离辐射来自于地球的电离辐射来自于地球的电离辐射来自于地球的电离辐射含有放射性核素的岩石、土壤等含有放射性核素的岩石、土壤等含有放射性核素的岩石、土壤等含有放射性核素的岩石、土壤等辐射源：辐射源：低剂量紫外线只会引起遗传变异，高剂量对微生物有致死作低剂量紫外线只会引起遗传变异，高剂量对微生物有致死作低剂量紫外线只会引起遗传变异，高剂
45、量对微生物有致死作低剂量紫外线只会引起遗传变异，高剂量对微生物有致死作用用用用紫外线最有效的波长为紫外线最有效的波长为紫外线最有效的波长为紫外线最有效的波长为260nm260nm，臭氧可以过滤太阳光中的紫，臭氧可以过滤太阳光中的紫，臭氧可以过滤太阳光中的紫，臭氧可以过滤太阳光中的紫外线作用，臭氧浓度降低外线作用，臭氧浓度降低外线作用，臭氧浓度降低外线作用，臭氧浓度降低1 1，紫外线辐射强度增加，紫外线辐射强度增加，紫外线辐射强度增加，紫外线辐射强度增加1 12.52.5自然界中不同的微生物，抗辐射能力差别非常大，自然界中不同的微生物，抗辐射能力差别非常大，并且同一种微生物由于不同细胞所处的生长
46、时期并且同一种微生物由于不同细胞所处的生长时期和生长条件不同也有不同的抗辐射能力。和生长条件不同也有不同的抗辐射能力。一、抗辐射微生物一、抗辐射微生物海洋鞭毛虫（紫外线海洋鞭毛虫（紫外线1.121010-2J/mmJ/mm2）抗辐射微球菌存在于经过抗辐射微球菌存在于经过射线处理过射线处理过的罐头中的罐头中暗色孢科的不同菌株抗暗色孢科的不同菌株抗射射线线的能力相差的能力相差100倍，倍，经过经过X射射线处线处理理过过枯草芽枯草芽孢孢杆菌杆菌孢孢子存活率相差子存活率相差200倍倍对干燥和辐射均有惊人的抗性，它们能在对干燥和辐射均有惊人的抗性，它们能在300万万500万的辐万的辐射下存活（射下存活（
47、100 rad的辐射可使人致死）。的辐射可使人致死）。嗜辐射微球菌为球形，常被联成对或四联球菌，且为好氧，嗜嗜辐射微球菌为球形，常被联成对或四联球菌，且为好氧，嗜温，过氧化氢酶阳性；通常能利用小部分糖产酸。温，过氧化氢酶阳性；通常能利用小部分糖产酸。耐辐射异常球菌（耐辐射异常球菌（Deinococcus radiodurans），），1999年全基因组测序完成。年全基因组测序完成。其基因组包含两个环其基因组包含两个环状染色体，一个巨大质粒和一个小质粒。具有一状染色体，一个巨大质粒和一个小质粒。具有一个个DNA修复机制的宽松阵列和许多重复序列。修复机制的宽松阵列和许多重复序列。如果此菌暴露在足够
48、强的辐射下，染色体被分解如果此菌暴露在足够强的辐射下，染色体被分解成许多片断。在成许多片断。在1224 h内，它们将碎片拼接在内，它们将碎片拼接在一起。具有修复一起。具有修复DNA的这一能力的主要原因是具的这一能力的主要原因是具有极其高效的有极其高效的RecA蛋白。蛋白。微生物细胞本身具有许多保护机构来防止辐射微生物细胞本身具有许多保护机构来防止辐射对细胞的有害影响，如产生大量的可以吸收辐对细胞的有害影响，如产生大量的可以吸收辐射能量的色素物质；提高氧化酶浓度等。射能量的色素物质；提高氧化酶浓度等。DNA修复机理修复机理修复由电离辐射引起的修复由电离辐射引起的DNA损伤损伤二、微生物抗辐射的分
49、子机理二、微生物抗辐射的分子机理P53光修复光修复 光复合酶系在可见光作用下修复光复合酶系在可见光作用下修复T-T二聚体二聚体暗修复暗修复 切除修复和复制后重组修复切除修复和复制后重组修复超快修复、快修复、慢修复超快修复、快修复、慢修复P54抗辐射微球菌中的修复系统：抗辐射微球菌中的修复系统：吸收紫外光的物质来隐蔽吸收紫外光的物质来隐蔽DNADNADNADNA本身具有较大的抗辐射能力本身具有较大的抗辐射能力DNADNA具有很高倍数具有很高倍数胞内损伤修复酶系活力很高胞内损伤修复酶系活力很高思思 考考 题题嗜盐古菌的主要种类、分布及其在高盐嗜盐古菌的主要种类、分布及其在高盐环境中生存的机理；环境中生存的机理；以酸热环境为例说明极端环境中微生物以酸热环境为例说明极端环境中微生物的研究意义和应用前景；的研究意义和应用前景；