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1、第三章 园艺植物的生长和发育n第一节 营养生长n第二节 花芽分化n第三节 生殖生长n第四节 器官生长相关性第一节第一节 营养生长营养生长一、根的生长发育（一）、根系的作用1、固定作用（把植株固定在土壤中）2、吸收作用（水和养分）3、输送作用（向上、向下）4、贮藏作用（植株贮藏养分很重要）5、生物合成（无机氮转化为脂肪酸和蛋白质，合成植物激素）（二）、根的发生和生长 1.根的发生（）实生根系：（）实生根系：用播种进行繁殖，由胚根形成的根系。特点：特点：有主根并且发达，根系在土层中分布较深，生理年龄较轻，生活力和适应性强；个体间有差异（主要是因为种子为杂合体），特别是栽培品种，都不能用种子去进行繁
2、殖。只有用做砧木的可以用种子进行繁殖，一般野生品种较多（山钉子、山梨、山杏）。（）茎源根系：（）茎源根系：由扦插或压条形成的根系，为不定根。（葡萄、石榴、无花果）特点：主根不发达，基本无主根，根系分布较浅，生理年龄较老，生活力和适应性较弱。个体间差异较小，能够保持母体的性状。（）根蘖根系（）根蘖根系：有些果树在根上可以发生不定芽形成根蘖，与母体脱离后可以形成新植株各体，新独立个体形成的根系称为根蘖根系。其特点同茎源根系。2.根系生长：加长生长和加粗生长 加长生长：根形成初期，根冠内的细胞分裂区不断分裂，实现加长生长。加粗生长：根形成的后期，有分裂能力的中轴鞘细胞与一些薄壁细胞分裂产生木栓形成层
3、和木栓层。木栓形成层活动形成周皮，周皮积累形成根的外部的皮部；形成层的活动形成根的次生木质部和次生韧皮部，实现加粗生长。（三）根的生长周期与再生力1、根的生长周期：主要有昼夜周期性、年生长周期性和生命周期性。（1）生命周期：对于1年生蔬菜及草本花卉，从种子到种子的生长发育过程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根伸长到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。果树是多年生以无性繁殖为主的植株，不同于1年生作物。一般状况下幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长也减弱，且水平根先衰老，最后垂直根
4、衰老死亡。（2）年生长周期：苹果在华北地区从3月上中旬至4月中旬，地温回升，被迫解除休眠，根系利用自身贮藏营养开始生长，出现第1个生长高峰；第2个高峰在5月底至6月份前后，此时地上部叶面积最大，光合效率高，温光条件良好，从而促进了根系迅速生长。之后地温升高，果实迅速生长，消耗大量营养，根系生长逐渐变缓；第3个高峰出现在秋季，温度适宜，果实已采收或脱落，地上部养分向下转移，促进了根系生长。黄瓜、番茄、菜豆、菊花、牵牛等1年生园艺植物因广泛应用设施栽培；不同生长季节均能创造适宜的温度条件，其根系生长动态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。（3）昼夜周期 一般情况下，绝大多数的园艺植物根夜间生
5、长量均大于白天，这与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关。在植物允许的昼夜温差范围内，提高昼夜温差，降低夜间呼吸消耗，能有效地促进根系生长。番茄、茄子、黄瓜、菜豆、甘蓝等设施栽培时，适当降低夜温，促进幼苗根系健状生长对培育壮苗、早熟丰产具有重要意义。2、根的再生力再生力：断根后长出新根的能力称为根的再生力。与园艺植物种类有关。如黄瓜根系木栓化早，断根后发新根困难。不同季节，不同生态条件，同种园艺植物根的再生能力差异也很大。一般春季发生的新根数目多，而在秋季新根生长能力强，根系生长量大。生态条件中以土壤质地及土壤通透性对根再生能力影响最大，土壤孔隙度在40时根再生力最强。植株生育状态对根再生
6、力也有很大影响。顶芽饱满、生长健壮的枝条对根的再生有显著的促进作用。（四）根的类型与变态1、根的类性主根主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮、向下生长而形成的根称为主根，又叫初生根。侧根侧根：当主根继续发育，到达一定长度后，从根内部维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根。须根：须根：侧根上形成的细小根称为须根。须根又分为四种：生长根：为根系向土壤深处延伸及向远处扩展部分，同时具吸收功能，一般为白色；吸收根：的主要功能是吸收以及将吸收的物质转化为有机物或运输到地上部，正常的吸收根多为白色；过渡根：主要由吸收根转化而来，部分可转变为输导根，部分随生长而死亡
7、；输导根：主要起运送各种营养物质和输导水分的作用。不定根不定根：园艺植物的侧根除由幼根轴上产生以外，还可由茎（枝）、叶、上胚轴上产生，由此形成的根叫不定根。2、根的变态及特征（1）肥大直根：如萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成。（2）块根：块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根。如:山芋、葛。（3）气生根：根系不向土壤中生长，而伸向空气中，称为气生根。支柱，攀援和呼吸作用 二、茎的生长发育 芽是枝、叶、花或花序的雏体，相当于种子，能够产生新的植株；也是果树度过不良环境、形成枝、花过程的临时性器官。芽具有遗传性，对果树繁殖、更新复壮意义重大。（一）芽的种类（一）芽的种类 1
8、、顶芽与侧芽：、顶芽与侧芽：依芽着生的位置不同分为顶芽和腋芽（亦称侧芽）。2、叶芽与花芽：、叶芽与花芽：花芽又分为纯花芽和混合花芽。纯花芽内只有花的原始体，萌发后只开花结果而不长枝叶，如桃、李、杏、樱桃等的花芽。混合花芽内既有枝叶原始体、又有花的原始体，萌发后先长一段新梢，并在新梢上开花结果。多数落叶果树的花芽都是混合花芽，如苹果、梨、山楂、柿、枣、板栗、核桃、葡萄等。3、活动芽和休眠芽：、活动芽和休眠芽：依芽能否按时萌发分为活动芽和潜伏芽（亦称隐芽）。活动芽：芽形成后，能随即萌发的芽。潜伏芽：指上一生长季（年）形成，在第二生长季（年）甚至连续数年或更长时间都不萌发的芽。（二）芽的特性 （1）
9、芽的异质性：枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异，称为芽的异质性。（2）萌芽力与成枝力 萌芽力：园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示。成枝力：多年生树木，芽萌发后，有长成长枝的能力，以萌芽中抽生长枝的比例表示。（3）潜伏力 包含两层意思：其一为潜伏芽的寿命长短；其二是潜伏芽的萌芽力与成技力强弱。一般潜伏芽寿命长的园艺植物，寿命长，植株易更新复壮；相反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株易衰老；改善植物营养状况，调节新陈代谢水平；采取配套技术措施，能延长潜伏芽寿命，提高潜伏
10、芽萌芽力和成枝力。（三）茎的生长特性 1、顶端优势和层性 顶端优势：是指活跃的顶端分组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制下部侧芽发育的现象。层性层性：果树枝条的生长由于具有顶端优势，其上的芽有异质性，所以枝条上部的芽萌发形成长枝，中部的芽形成短枝，下部和基部芽不萌发，每年如此生长，枝条的分布有成层排列的特性。生产上部分果树根据这一特性培养分层的树形。2、分枝习性茎的类型茎的类型 直立茎 攀缘茎（四）茎的类型和特点缠绕茎 匍匐茎 短缩茎 茎的变态茎的变态 肉质茎 茎卷须 枝刺 叶状茎 根茎 球茎 块茎 三、叶的生长发育1.叶的形态发生 芽和顶端分生组织外围细胞分裂分化形成叶原基。最初是靠近顶端的亚表皮细
11、胞分裂和体积膨大产生隆起，随着细胞继续分裂、生长和分化形成叶原基。叶原基的先端部分继续生长发育成为叶片和叶柄，基部分生细胞分裂产生托叶。芽萌发前，芽内一些叶原基已经形成雏叶（幼叶）；芽萌发后，雏叶向叶轴两边扩展成为叶片，并从基部分化产生叶脉。复叶的发生：园艺植物复叶的形态发生依特罗尔（troll）提出的分向顺序发展。其中，中部小叶的原基率先发育，其他小叶分别进行向基的和向顶的发育。向顶的发育方式中其小叶的原始细胞起生于叶的锥形原基的基部，其顶端生长的方式与叶原基中央部分生长的方式相同。羽状复叶的次生小叶与前者发生的方式相同。2.叶的生长 首先是纵向生长，其次是横向扩展。幼叶顶端分生组织的细胞分
12、裂和体积增大促使叶片增加长度。其后，幼叶的边缘分生组织的细胞分裂分化和体积增大扩大叶面积和增加厚度。3.叶幕的形成与叶面积指数 叶幕：是指在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。叶面积指数(1eaf area index，LAI)：是指园艺植物叶面积总和与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。（二）叶的类性和形态1.叶的类型 园艺植物的叶按发生先后分子叶和营养叶。子叶为原来胚中的子叶，早期有贮藏养分的作用。营养叶主要行使光合作用。营养叶依叶的组成不同又有完全叶和不完全叶之分。由叶片、叶柄和托叶组成的叶为完全叶；缺少任一部分的叶为不完全叶。按叶柄上叶的着生数目：单叶和复叶两种。每
13、个叶柄上只有1个叶片称单叶，如苹果、葡萄、桃、茄子、甜椒、黄瓜、菊花、一串红、牵牛花等。复叶是指每个叶柄上有两个以上小叶片。如番茄、马铃薯、枣、核桃、国槐、洋槐、草莓、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等园艺植物的叶都是复叶。根据叶片不同位置所接受阳光辐射强弱的差异，园艺植物又可分为阳生叶和阴生叶。阳生叶：小而厚，色浓绿，质坚韧，单位叶面积干重大，栅栏组织细胞层数多，角质层厚；阴生叶：大而薄，栅栏组织细胞层数少，角质层薄。一般园艺植物典型的叶片为绿色，这是因为叶肉中含有叶绿素之故；但这一色素可能为其他副色素所遮盖，尤其是为花色素苷所遮盖，在斑叶中，叶绿素只局限于叶片的某些部位。2.叶的形态特征
14、 叶基叶缘类型叶的变态第二节 花芽分化一、花芽分化的概念和过程 花芽分化：是指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。两个阶段:生理分化：即在植物生长点内部发生成花所必需的一系列生理的和生物化学的变化。形态分化：从肉眼识别生长点突起肥大，花芽分化开始，至花芽的各器官出现，即花芽的发育过程。二、花芽分化的类性1、夏秋分化型 花芽分化一年一次，在69月份进行。这类植物的多数在秋末花芽已具备各种花器官前始体，只有性细胞的分化在冬春完成，春季开花。落叶果树、观赏树木、木本花卉。2、冬春分化型 一类原产温暖地区的常绿果树和观赏树木，如柑橘类的许多种类在
15、12月份至第二年3月份进行花芽分化，分化时间短，连续进行，春季开花 一类是许多一二年生花卉及二年生蔬菜，还有一些宿根花卉也是冬春分化花芽，如白菜、甘蓝、芹菜等在冬季贮藏期里或越冬时进行花芽分化。3、当年一次分化、一次开花型 一些当年夏秋季开花的蔬菜和花卉种类，在当年生茎的顶端分化花芽，如紫薇、木槿、木芙蓉等，以及夏秋开花较晚的部分宿根花卉，如菊花、萱草、芙蓉葵等。草坪草也多属此类。4、多次分化型 一年中多次发枝，每次枝顶均能成花，如茉莉、月季、倒挂金钟等四季开花的花木及宿根花卉，枣、四季橘和葡萄等果树也是多次分化型。这些植物主茎生长到一定高度或受到一定刺激，能多次成花，多次结实。但后结的果实在
16、自然状态往往不能成熟。5、不定期分化型 每年只分化一次花芽，但因栽培季节不同而无一定时期，播种后只要植株达到一定叶面积就能成花。如果树中的凤梨科和芭蕉科的一些植物，蔬菜中的瓜类、茄果类、豆类，花卉中的万寿菊、百日草、叶子花等。三、影响花芽分化的因素1.内在因素：花芽分化首先受到园艺植物自身遗传特性的制约。不同园艺植物以及同一种类不同品种间花芽分化早晚、花芽数量及质量均有较大差别。2.环境因素（1）温度 不同园艺植物的花芽分化的最适温度不一致，但总的规律就是比枝条生长的最适温度高。春化作用：许多冬性植物的和多年生植物，冬季低温是必须的，这种必须低温才能完成花芽分化和导致开花的现象，称为春化作用。
17、（2）光照 光周期：一天中从日出到日落的理论日照数。根据植物成花对日照长短的要求不一，可把植物分成两类：长日照植物：日照长度大于12小时 短日照植物：日照长度小于12小时 中性植物：对日照长短不明显，短日照长日照都能成花和正常发育。（3）水分水分状况良好：利于营养生长，不利于花芽分化生殖生长。土壤较干旱：不利于营养生长或停止，利于花芽分化生殖生长。第三节 生殖器官的生长与发育一、花的发育与开花（一）花的构造和类型1、花的构造（1）花柄（梗）（2）花托（3）花萼 （4）花瓣（5）花冠（6）雌蕊（7）花丝（8）雄蕊群（9）子房 完全花与不完全花：花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等几部分均俱全
18、的花称为完全花；缺少任一部分者即为不完全花。雌雄同株异花：一些园艺植物部分花是雄花，部分为雌花。如黄瓜、西葫芦、南瓜、核桃、石榴、板栗、榛等为雌雄同株异花植物。雌雄异株：雌花、雄花不在同一种植物上。2.花的类型 二、授粉受精与坐果（一）授粉受精 授粉：当花粉发育成熟后，在适宜的条件下，花朵开放(闭花授粉的花朵不开放)，花粉落在雌蕊花柱的柱头上，这就是授粉的开始。自花授粉：同一品种内的授粉称自花授粉。异花授粉：一个品种的花粉传到另一个品种的柱头上则称为异花授粉。受精：雄性配子（精子）与雌配子(卵子)的融合形成合子(受精卵)的过程。植物受精过程：授粉，花粉管萌发，穿过柱头，进入胚囊，胚囊内卵细胞释
19、放卵子，与花粉释放的精子结合，形成受精卵。（二）不结实性 1.雌雄性器官败育 花粉或者胚囊在发育过程中出现组织退化，从而产生花粉或者胚囊败育的现象。（1）雄性不育（2）雌性不育2.交配不亲和性 定义：具有正常功能的雌雄配子在特定的组合下也不能受精的现象。自交不亲和：品种内的不亲和性。异交不亲和性：品种间的不亲和性（三）单性结实 定义：子房不经过受精而形成果实的现象。这类果实一般没有种子（香蕉，柿子）或者无胚（无花果）。无籽西瓜。自发单性解释：不经授粉受精，也不需要其他外来刺激，完全是自身的生理活动引起的单性结实。这类果实一般比较小，无实用价值。刺激单性结实：花粉或者其他代替物的刺激而使果实发育
20、的现象。原因：花粉中含有激素，一些物理因素如高温也可以刺激单性结实。3.落花落果落花落果是园艺植物栽培中经常见到的问题，从花蕾到成熟的果实，不断有脱落。坐果率：苹果8-15%；桃、杏5-10%。第一次落果：时间：开花前后子房尚未膨大时。特点：落蕾、落花。原因：花芽发育不良、开花前后条件恶劣，使花没有授粉或授粉不良。第二次落果：时间：花后1-2周特点：子房膨大后脱落原因：没有受精或者受精不良、子房没有坐果的足够激素和营养。第三次落果：时间：花后4-6周，又称6月落果。特点：幼果脱落。原因：营养不良，光合产物供应不足。第四次落果：时间：采前1个月左右。原因：自然灾害或者栽培管理不当。三 果实生长发
21、育（一）果实的类型（形成和构造）1.形成分类（1）完全果实和无籽果实完全果实：卵细胞受精后胚珠发育成种子，子房发育成果实。无籽果实：不经受精，子房也能发育成果实而不含种子，如菠萝等。（2）真果和假果真果：由子房发育而来的，这叫真果，如桃等。假果：除子房外还有其他部分参加，花托或者花被形成的果实，如，苹果，梨等。（3）单果、聚合果和复果单果：单果是由一朵花单个雌蕊发育形成的果实，如番茄、茄子、甜椒、苹果。聚合果：是由一朵花的多个离生雌蕊共同发育形成的果实，如树莓；或由一朵花多个离生雌蕊和花托一起发育形成的果实，如草莓、黑莓等。复果：也称聚花果，是由一个花序许多朵花及其它花器一起发育形成的果实，如
22、菠萝、无花果等。3.按构造分类 果实分为两大部分：果皮和种子；果皮又分为，外果皮，中果皮和内果皮。果实按其构造分类，主要是按果皮是否肉质化，按照这种标准可将果实分为两大类：肉果和干果（1）肉果：成熟时果皮肉质化，果肉肥厚多汁，我们吃的部分主要是果皮。按其果肉结构不同又分为5种类型：浆果：浆果是由子房或子房与其它花器一起发育形成柔软多汁的真果或假果。常见的浆果有：番茄、甜瓜、西瓜、茄子、南瓜、葡萄、猕猴桃、柿、草莓、石榴、香蕉、无花果等。核果：是由单心皮上位子房发育形成的真果，具有肉质中果皮和木质化内果皮即硬核。如樱桃、芒果、桃、李、杏、梅、枣等。仁果：是由多心皮下位子房与花托发育形成的假果。常
23、见的仁果有苹果、梨、木瓜、枇杷等。柑果：是由多心皮上位子房发育形成的真果，内果皮发育成肥大多汁的多个瓤囊。如橙、柚、柑橘、柠檬等。荔枝果：是由上位子房发育形成的真果，其食用部分是肉质多汁的假种皮。常见的有荔枝、龙眼、韶子等。（1）干果 果实成熟时果皮干燥，食用部分为种子，且种子外面多有坚硬的外壳，如核桃、板栗、椰子、榛等。根据开裂与否可分为：裂果：成熟时果皮开裂 荚果 蒴果 角果 闭 果:果实成熟后，果皮不开裂。可分为以下几种：瘦果 坚果 翅果（二）果实的生长发育 1.细胞的分裂和膨大（1）细胞的分裂：整个生长过程中一般分裂十几次，几十次，甚至上百次。（2）细胞的膨大：果实细胞在分裂的时候就已
24、经开始膨大，分裂停止后主要是靠细胞的膨大来实现体积的增大。2.果实生长动态 果实生长动态用果实生长曲线来描绘，它是常以果实体积、纵、横直径或鲜重的增大为纵坐标，时间为横坐标绘制的曲线来表示，果实的长曲线有两种类型：一种是单S型；另一种是双S型。（1）单S型：分三个阶段，第一阶段是缓慢生长期，果实体积膨大不明显；第二个时期是快速膨大期，果实体积膨大非常迅速；第三个时期又到了一个缓慢生长期，果实体积增大速度又减慢。这个类型整个生长过程呈现出慢-快-慢的特点，比如，苹果，梨等。（2）双S型：也分三个阶段，但特点不同于单S型第一阶段：果实迅速生长期，主要是果实的内果皮体积迅速增大。第二阶段：果实生长缓
25、慢，主要是内果皮木质化，也成核硬化期第三阶段：果核硬化后又进入快速生长期，主要是中果皮快速增加。整个过程呈现出快-慢-快的特点。比如：桃、杏等核果类果实。（三）果实的成熟和品质形成1.生理成熟和商品成熟生理成熟：完全成熟时才可以食用，如番茄，西瓜，甜瓜等。商品成熟：许多食用果实的蔬菜来说其生理成熟的果实已不能食用，而食用它们的幼果。如菜豆、豇豆等还有一些种类幼果和成熟果都能使用，如辣椒，南瓜，豌豆等。2.果实品质及其形成果实品质外观品质：果实大小、形状、光洁度、果皮色泽内在品质（营养）：蛋白质、糖、酸、维生素、矿物质风味品质：甜、酸、汁液、质地、香气异味等加工品质：因加工种类而异。如：黄肉罐头
26、果实形状通常用纵径/横径来表示，称做果形指数，值越大，果实越长。影响因素外观品质：主要受光强、温湿度、昼夜温差、激素等环境因子的影响内在品质：主要受土、肥、水等管理条件以及环境因素的影响风味品质：主要受品种、砧木、产地、海拔、光强等的影响加工品质：受以上各因素的影响果实品质的形成幼果期淀粉有机酸苹果酸柠檬酸酒石酸发育中期糖其它营养成分转化成熟期果糖葡萄糖蔗糖形成果实固有的品质风味四、种子的生长发育（一）园艺植物种子的类别 种子：所有的播种材料。n第1类是真正的种子：仅由胚珠形成，如豆类、茄果类、西瓜、甜瓜等。n第2类种子属于果实：由胚珠和子房构成。如菊科、伞形科、藜科等园艺植物。n第3类种子属
27、营养器官，有鳞茎，(郁金香等)，球茎(唐菖蒲)，根状茎(美人蕉等)，块茎(马铃薯、等)。n第4类为真菌的菌丝组织，如蘑菇、草菇、木耳等。“中华人民共和国种子法”中，“种子”还包括嫁接繁殖植物的接穗、扦插繁殖植物的插条等，世界许多国家亦如此。本节所述“种子”主要是植物学上的“种子。（二）园艺植物种子的形态与结构 第四节第四节 器官生长相关性器官生长相关性一、地上和地下二、营养与生殖三、同化与贮藏一、地上部与地下部 植物在发育过程中一般首先发根，然后茎叶生长，之后根系与地上部同时生长。由于不同生长时期及生长中心的转移，使地上部与地下部的生长速度和比例不断变化，这种变化的程度可以随着栽培上的植株调整
28、、摘叶及摘果等措施而不同。但这些措施的应用得当与否，就关系到地上部与地下部的生长能否达到一个动态平衡的问题。1.相互促进 从生理代谢上说，地上部是靠根吸收矿质营养和水分而生长的，而根的生长则依靠叶生产的同化物质，特别是碳水化合物来维持，从这个意义上来说，地上部与地下部的生长有相互促进的一面。2.相互抑制:如地上部坐果太多，根系生长就会停止或非常缓慢，摘除部分果实，就可以增加根的生长量，因为本来运输到果实中的一部分营养就可以转运到根中去。而如果摘除一部分叶片，会减少根的生长量，因为减少了制造养分的器官，相应地供给根的养分也会减少。所以，定植时子叶或叶片受损伤或脱落，叶片减少，都会削弱根的生长，使
29、缓苗期延长或不能成活。二、营养生长与生殖生长（1）协调关系：营养器官的生长是生殖器官生长的基础，即生殖器官的生长发育以营养器官的生长为先导；同时，营养器官生长又为生殖器官的生长发育提供必要的碳水化合物、矿质营养和水分等。这是两者协调的一面，2.制约和竞争 营养器官和结实器官之间，以及花芽分化与营养生长及结果之间，甚至幼果与成熟果之间都存在着营养竞争的问题。（1）营养生长与花芽分化 营养生长太旺，尤其是花芽分化前营养生长不能停缓下来，不利于花芽分化，因此一年往往形成花芽少，下一年就开花少，坐果也少；营养生长太弱，也没有充足的营养供应花芽分化，也不可能形成较多的花芽，下一年开花坐果也少，因此形成小
30、年。而当下一年开花坐果少时，树体就会储备较多的营养供花芽分化之用，小年时当年的花芽分化往往较多，那么第二年的开花坐果就多，因此形成了大年。（2）生殖生长与花芽分化 大年时大量的开花坐果要消耗过多的营养，另外，幼果的种子会产生大量抑制花芽分化的激素，所以，当年的花芽分化一般较少，那么下一年的坐果少而形成小年；小年时的开花坐果少，就有较多的营养用于花芽分化，下一年往往又形成大年。三、同化器官与贮藏器官 同化器官主要为叶片，贮藏器官则有多种类型。有以果实和种子为贮藏器官的；有以地下部根和茎为贮藏器官的；还有以地上部叶球或肉质茎为贮藏器官的。以果实和种子为贮藏器官的，其同化器官与贮藏器官的相关，实际上是营养生长与生殖生长的矛盾，前面已有论述。地下贮藏器官如块根、块茎、球茎、鳞茎和根茎等，地上部贮藏器官如叶球和肉质茎等，实际上是营养器官之间的养分竞争