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1、生物氧化生物氧化制作人：李利民制作人：李利民生物化学生物化学 南漳县职业教育中心南漳县职业教育中心问题（学习任务）：问题（学习任务）：1.一氧化碳中毒的作用机制是什么？（影响氧化磷酸化，一氧化碳中毒的作用机制是什么？（影响氧化磷酸化，影响呼吸链）日常生活应注意事项什么？影响呼吸链）日常生活应注意事项什么？2.何谓呼吸链？有哪些成分组成？各有什么作用？何谓呼吸链？有哪些成分组成？各有什么作用？3.影响氧化磷酸化的因素有哪些？如何影响？影响氧化磷酸化的因素有哪些？如何影响？正常人体机能正常人体机能案例：案例：男性，男性，65岁，昏迷半小时。半小时前其儿子发现患者叫岁，昏迷半小时。半小时前其儿子发现
2、患者叫不醒，未见呕吐，房间有一煤火炉。查体：不醒，未见呕吐，房间有一煤火炉。查体：T 36.8,P 98次次/分，分，R 24次次/分，分，Bp 160/90 mmHg，昏迷，呼之，昏迷，呼之不应，皮肤粘膜无出血点，浅表淋巴未触及，巩膜无黄不应，皮肤粘膜无出血点，浅表淋巴未触及，巩膜无黄染，瞳孔等大，直径染，瞳孔等大，直径3 mm，对光反射灵敏，口唇樱桃红，对光反射灵敏，口唇樱桃红色。诊断：急性一氧化碳中毒。色。诊断：急性一氧化碳中毒。生物氧化生物氧化学习目标学习目标1 12 23 34 4会解释生物氧化、呼吸链、底物会解释生物氧化、呼吸链、底物水平磷酸化、氧化磷酸化等概念水平磷酸化、氧化磷酸
3、化等概念 知道能量的来源、储存、转移和知道能量的来源、储存、转移和利用及其与体温的关系利用及其与体温的关系 会解释一氧化碳、二硝基苯酚会解释一氧化碳、二硝基苯酚中毒机制中毒机制知道呼吸链的类型、组成成分知道呼吸链的类型、组成成分及作用及作用一一一一、生物氧化生物氧化生物氧化生物氧化概念概念概念概念 物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐逐步步释释放放能能量量，最最终终生生成成COCO2 2 和和 H H2 2O O的过程。的过程。第一节概第一节概第一节概第一节概 述述述述热能热能糖糖 CO2和和H
4、2O O2能量能量ATP脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 第一节第一节第一节第一节 概概概概 述述述述 二二、生物氧化的方式生物氧化的方式 生物氧化与物质在体外的氧化方式在化学生物氧化与物质在体外的氧化方式在化学本质上是相同的，生物氧化的方式有加氧、脱本质上是相同的，生物氧化的方式有加氧、脱氢和失电子反应。氢和失电子反应。（2）脱氢反应）脱氢反应 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸CH3CH(OH)COOH CH3COCOOH+2H（3 3）失电子反应）失电子反应）失电子反应）失电子反应Fe2+Fe3+e（1）加氧反应）加氧反应RCHO+1/2O2 RCOOH 醛醛 酸酸三、生物氧化的特点三、生物氧化的特点反应条件
5、反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈 (体温、体温、pHpH近中性近中性)()(高温、高压高温、高压)反应过程反应过程 逐步进行的酶促反应逐步进行的酶促反应 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放 （化学能、热能）（化学能、热能）（热能）（热能）COCO2 2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合H H2 2O O 需需 要要 不需要不需要速率速率 受体内多种因素调节受体内多种因素调节 生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧生物氧化与体外燃烧的比较生物氧化与体外燃烧的比较第二节第二节 生成生成ATPATP的氧化磷酸化体系的氧化磷酸化体系代代谢谢物物脱
6、脱下下的的成成对对氢氢原原子子（2H2H）通通过过多多种种酶酶和和辅辅酶酶所所催催化化的的连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水，这这一一系系列列酶酶和和辅辅酶酶称称为为呼呼吸吸链链又称电子传递链。又称电子传递链。（一）呼吸链的概念（一）呼吸链的概念一一一一 、呼吸链和水的生成、呼吸链和水的生成 四种具有传递氢和电子功能的酶复合体四种具有传递氢和电子功能的酶复合体 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合
7、体 琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素 c 还原酶还原酶细胞色素细胞色素c 氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1113 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素还原酶还原酶FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 1 1、呼吸链的组成、呼吸链的组成（二）呼吸链的组成及排列顺序（二）呼吸链的组成及排列顺
8、序氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。2HHHeH+H(1)复合体复合体:NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶RHCONH2N+Ce+RHHCONH2N+H+H+H+NAD(P)+NAD(P)H+H+2H-2H a.NAD+和和NADP+复合体复合体的组成的组成NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪嗪环环，氧氧化化还还原原反反应应时时不不稳稳定定中中间间产产物物是是FMN。a.FMN(FAD)OOCH3CH3RNN
9、NHNOOCH3CH3RNNNHN+H-H+H-HH HOOCH3CH3RNNNHNH HH HFMN(或或FAD)FMNH(或或FADH),即即FMN FMNH2(或或FADH2)氧化型或醌型氧化型或醌型半醌型半醌型还原型或氢醌型还原型或氢醌型铁铁硫硫蛋蛋白白铁铁硫硫蛋蛋白白中中辅辅基基铁铁硫硫簇簇(Fe-S)含含有有等等量量铁铁原原子子和和硫硫原原子子，其其中中铁铁原原子子可可进进行行Fe2+Fe3+e 反应传递电子。反应传递电子。表示无机硫表示无机硫 c.铁硫蛋白铁硫蛋白FeFeFeFeFeFeFeFeS SCHCH2 2S SCHCH2 2S SCHCH2 2S SCHCH2 2泛醌（
10、辅酶泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。时可生成中间产物半醌型泛醌。d.辅酶辅酶Qo oHH3 3COCOHH3 3COCOCHCH3 3o o R RR Ro oHHOOHH3 3COCOHH3 3COCOCHCH3 3HH+e+eHH+e+eHH3 3COCOR Ro oHH OOHHHH3 3COCOCHCH3 3泛醌泛醌泛醌泛醌H 二氢泛醌二氢泛醌氧化型或醌型氧化型或醌型半醌型半醌型还原型或氢醌型还原型或氢醌型NADH+H+NAD+FMN FMN
11、H2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2复合体复合体的功能的功能 (2)复合体复合体:琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶功能功能:将电子从琥珀酸传递给泛醌。将电子从琥珀酸传递给泛醌。琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 (3)复合体复合体:泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c。QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1CHCH3 3蛋蛋 白白 质质H H3 3C CH H3 3C CN NN NN NN NFeFe3+3+CHCH3 3CH-CHCH-CH3
12、3CH-CHCH-CH3 3S SCysCysS SCysCysCOOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2COOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2细胞色素细胞色素是一类以铁卟是一类以铁卟啉为辅基的催啉为辅基的催化电子传递的化电子传递的酶类，根据它酶类，根据它们吸收光谱不们吸收光谱不同而分类。同而分类。细胞色素细胞色素C的结构的结构(4)复合体复合体:细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶 功能：将电子从细胞色素功能：将电子从细胞色素c传递给氧，其中传递给氧，其中Cyt a3 和和Cu B形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 细胞色素
13、细胞色素a的结构的结构CH=CHCH=CH2 2CHCH3 3HO-CHHO-CHOOHCHCH H3 3C CN NN NN NN NFeFe3+3+CHCH3 3COOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2COOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2CHCH3 3CHCH2 2 (CHCH2 2-CH=C-CH-CH=C-CH2 2 )H H3 3 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧（2）NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2（3）琥珀酸（
14、琥珀酸（FADH2）氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2（1）排列顺序）排列顺序确定的实验依据确定的实验依据2、呼吸链成分的排列顺序及类型呼吸链成分的排列顺序及类型（三）两条呼吸链的排列顺序（三）两条呼吸链的排列顺序NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链FMN(FeS)NADH琥珀酸琥珀酸FAD(FeS)CoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2（一）氧化磷酸化一）氧化磷酸化 是指是指在呼吸链电子传递过程中偶联在呼吸链电子传递过程中偶联ADPADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATPATP，又称为，又称为偶
15、联磷酸化。偶联磷酸化。是是底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能键键，使使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程。的过程。（二）（二）底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P/O P/O 比值比值氧化磷酸化过程中，每消耗氧化磷酸化过程中，每消耗1 1摩尔无机磷原子摩尔无机磷原子数与所消耗的氧原子摩尔数之比即数与所消耗的氧原子摩尔数之比即P/OP/O比值比值。二、二、ADPADP的生成的生成的生成的生成氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位（1 1）氧化磷酸化偶联部位）氧化磷酸化偶联部位 复合体复合体、。（2 2）偶联部位的确定）偶联部位的确定 根据根据P/OP/O
16、比值和自由能变化比值和自由能变化线线粒粒体体离离体体实实验验测测得得的的一一些些底底物物的的P/OP/O比比值值底底 物物呼呼吸吸链链的的组组成成P/OP/O比比值值生生成成的的ATPATP数数羟羟丁丁酸酸 NADNAD+复复合合体体CoQCoQ复复合合体体 2.4 2.42.82.82.52.5CytCytc c复复合合体体O O2 2琥琥珀珀酸酸复复合合体体CoQCoQ复复合合体体 1.7 1.7 1.51.5CytCytc c复复合合体体O O2 2抗抗坏坏血血酸酸CytCytc c复复合合体体O O2 20.88 0.88 1 1细细胞胞色色素素c c 复复合合体体O O2 20.61
17、0.610.68 0.68 1 1-计算自由能变化（计算自由能变化（G0=-nF E0）：）：ADP+PiATP G0=30.5kJ/mol 呼吸链传递电子，呼吸链传递电子，G0 30.5kJ/mol的部位有氧的部位有氧化磷酸化的偶联化磷酸化的偶联，其余部位释放的能量以热形，其余部位释放的能量以热形式散失。式散失。电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化 区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ)Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt
18、 c 0.21V 40.5KJ/mol 能能（三）（三）影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素1.NADH1.NADH/NAD+三羧酸循环加快三羧酸循环加快三羧酸循环加快三羧酸循环加快NADHNADHNADHNADH产生增多产生增多产生增多产生增多,则则则则氧化氧化磷酸化加快磷酸化加快.而氧化磷酸化速度的加快又使而氧化磷酸化速度的加快又使NADHNADHNADHNADH/NAD/NAD+比值减少比值减少,间接促进间接促进三羧酸循环的运转。三羧酸循环的运转。三羧酸循环的运转。三羧酸循环的运转。2.ADP2.ADPPiPi/ATP 比值增大，氧化加快，比值增大，氧化加快，ATPATP生成增生成增
19、加；比值减小氧化减慢，加；比值减小氧化减慢，ATPATP生成减少。生成减少。3.甲状腺激素甲状腺激素 诱导诱导Na+,K+Na+,K+ATPATP酶生成酶生成，使使ATPATP分分解加速解加速。呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传阻断呼吸链中某些部位电子传递。如鱼藤酮、氰化物、递。如鱼藤酮、氰化物、CO等。等。解偶联剂解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如解偶联蛋白、解偶联蛋白、2，4-二硝基酚。二硝基酚。ATP合酶抑制剂合酶抑制剂 对电子传递及对电子传递及ATP合酶均有合酶均有抑制作用。如寡霉素。抑制作用。如寡霉素。4.抑制剂抑制剂（三）（三）
20、影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素NADHCoQcO2鱼藤酮鱼藤酮异戊巴比妥异戊巴比妥抑制剂：抑制剂：抗霉素抗霉素A氰化物、氰化物、CO、叠氮化物、叠氮化物、H2S复合体复合体复合体复合体复合体复合体FMN,FeSa,a3b b562562,b,b566566,FeSFeS,c c1 1复合体复合体琥珀酸琥珀酸FADFeS6、胞液中、胞液中NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化NADH+H+NAD+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油线线粒粒体体内内膜膜-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用-磷酸甘油磷酸甘油FAD磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮FADH2 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链糖酵解糖酵解
21、NADH草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸NADH天冬氨酸天冬氨酸NADH氧化呼吸链氧化呼吸链苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用线线粒粒体体内内膜膜三三、能量的转移能量的转移、贮存和利用贮存和利用 （1）ATP是直接能源是直接能源 APPP （2）其它核苷三磷酸为直接能源的情况）其它核苷三磷酸为直接能源的情况 ATP+UDP ADP+UTP (糖原合成糖原合成)ATP+CDP ADP+CTP (磷脂合成磷脂合成)ATP+GDP ADP+GTP (蛋白质合成蛋白质合成)（3）能量的储存）能量的储存 C +ATP CP +ADP 肌
22、酸肌酸 磷酸肌酸磷酸肌酸肌酸激酶肌酸激酶(一一一一)高能化合物高能化合物高能化合物高能化合物1.1.1.1.高能键高能键高能键高能键 ：能释放大于能释放大于能释放大于能释放大于 21 KJ/mol 21 KJ/mol 21 KJ/mol 21 KJ/mol 能量的化学键，如能量的化学键，如能量的化学键，如能量的化学键，如高能硫酯高能硫酯键键和和高能磷酸键高能磷酸键，以以“”表示表示。2.2.高能化合物高能化合物：含有高能键的化合物，如含有高能键的化合物，如ATPATP、辅酶、辅酶A A、磷酸、磷酸肌酸等。肌酸等。ATP的生成、储存与利用的生成、储存与利用2、ATP的利用的利用底物水平底物水平
23、磷酸化磷酸化氧化氧化 磷酸化磷酸化PP机械能机械能 渗透能渗透能 化学能化学能 电能电能 热能热能CKCKC CC CP PATPATPADPADP四、胞质中四、胞质中NADH的氧化的氧化NADH+H+NAD+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油线线粒粒体体内内膜膜-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用-磷酸甘油磷酸甘油FAD磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮FADH2 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链糖酵解糖酵解NADH草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸NADH天冬氨酸天冬氨酸NADH氧化呼吸链氧化呼吸链苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用线线粒粒体体内内膜膜