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1、细胞质和遗传细胞质和遗传一、细胞质在遗传中的作用一、细胞质在遗传中的作用1、母性影响：个体的表现型不是由、母性影响：个体的表现型不是由 自己的基因型决定的，而是由它们自己的基因型决定的，而是由它们母亲的基因型决定的。母亲的基因型决定的。2、细胞质遗传：遗传特性是由叶绿、细胞质遗传：遗传特性是由叶绿体、线粒体等细胞质颗粒决定的。体、线粒体等细胞质颗粒决定的。二、母性影响二、母性影响 1、短暂的母性影响、短暂的母性影响2、持久的母性影响、持久的母性影响三、细胞质遗传的概念三、细胞质遗传的概念 （一）（一）细胞核遗传细胞核遗传：由细胞核内的遗传物质（核：由细胞核内的遗传物质（核基因）所控制的遗传现象
2、和遗传规律。基因）所控制的遗传现象和遗传规律。（二）（二）细胞质遗传细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。细胞核基因组（核基因细胞核基因组（核基因）染色体染色体线粒体基因组线粒体基因组叶绿体基因组叶绿体基因组遗传物质遗传物质细菌质粒基因组细菌质粒基因组非细胞器基因组非细胞器基因组:细胞器基因组细胞器基因组细胞质细胞质基因组基因组1、细胞质遗传举例、细胞质遗传举例叶绿体遗传的花斑现象叶绿体遗传的花斑现象 在花斑的紫茉莉中在花斑的紫茉莉中发现三种枝条：发现三种枝条：绿色、白色和花斑绿
3、色、白色和花斑 分别进行以下杂交：分别进行以下杂交：紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条接受花粉的枝条 提供花粉的枝条提供花粉的枝条 杂种表现杂种表现 白白 色色 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 花花 斑斑 白白 色色 花花 斑斑 绿绿 色色 白、绿、白、绿、花花 斑斑 花花 斑斑枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。(1)F1个体最初由受精卵发育而来个体最初由受精卵发育而来(2)受精卵形成时，精子受精卵形成时，精子(父父)提供一套染色体和极少提供一套染色体和极少量细胞质，卵
4、量细胞质，卵(母母)提供一套染色体和大量细胞质提供一套染色体和大量细胞质(3)由细胞核基因控制的性状表现出三大遗传规律，由细胞核基因控制的性状表现出三大遗传规律，由细胞质基因控制的性状即表现出细胞质遗传由细胞质基因控制的性状即表现出细胞质遗传2、细胞质遗传的特点、细胞质遗传的特点母性影响是依赖于母方基因的作用，而这些基因母性影响是依赖于母方基因的作用，而这些基因是以经典方式传递的，它的特点只不过是父方的是以经典方式传递的，它的特点只不过是父方的显性基因延迟一代表现和分离而已。显性基因延迟一代表现和分离而已。细胞质遗传则由于细胞质中构成要素的作用，这细胞质遗传则由于细胞质中构成要素的作用，这些构
5、成要素能够自律地复制，通过细胞质由一代些构成要素能够自律地复制，通过细胞质由一代传至另一代。细胞质遗传的特征是：传至另一代。细胞质遗传的特征是：）遗传方式是非孟德尔式的；）遗传方式是非孟德尔式的；）F1通常只表现母方的性状；通常只表现母方的性状；3）杂交的后代一般不出现一定比例的分离。）杂交的后代一般不出现一定比例的分离。精卵受精时，由于精子的细胞质基本不参精卵受精时，由于精子的细胞质基本不参与受精，所以枝条的颜色由卵细胞（母本）与受精，所以枝条的颜色由卵细胞（母本）的细胞质决定。的细胞质决定。3、细胞质遗传在实践中的应用、细胞质遗传在实践中的应用杂种优势：杂种优势：F1表现出生长整齐、健壮、
6、表现出生长整齐、健壮、高产、抗逆性强等特点高产、抗逆性强等特点面临问题：面临问题：F2代即退化代即退化 突破途径：以突破途径：以“雄性不育系雄性不育系”作杂交母本作杂交母本雌雄同花、小花作物去雄困难雌雄同花、小花作物去雄困难杂交种需求量大杂交种需求量大4、植物雄性不育性概念、植物雄性不育性概念l雄性不育性雄性不育性：当不育性是由于植当不育性是由于植株不能产生正常的花药、花粉或株不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称之。雄配子时，就称之。l雄性不育系：同种植物中具有可雄性不育系：同种植物中具有可遗传的雄性不育性状的植株群体遗传的雄性不育性状的植株群体叫做雄性不育系。叫做雄性不育系。水稻雄性是否
7、可育原理：水稻雄性是否可育原理：细胞核的细胞核的可育基因可育基因R细胞核的细胞核的不育基因不育基因r细胞质的细胞质的可育基因可育基因N细胞质的细胞质的不育基因不育基因S R、N有一个有一个即可育即可育 r r、S同时存在同时存在才不育才不育思考思考1：上述四种基因可组成几种基因型：上述四种基因可组成几种基因型?表现型表现型?结论结论:“雄性是否可育雄性是否可育”由核基因和质基因共同决定由核基因和质基因共同决定思考思考2：制作大田杂交种理想的母本是哪一种：制作大田杂交种理想的母本是哪一种?思考思考3：如何解决：如何解决“不育系不育系”自身留种问题自身留种问题?找一个理想的找一个理想的保持系保持系
8、作作(父本父本)授此花粉仍保持不育基因型授此花粉仍保持不育基因型此父本其他性状与不育系相同此父本其他性状与不育系相同思考思考4：大田用的杂交种需能自交结实，如何制种：大田用的杂交种需能自交结实，如何制种?找一个理想的找一个理想的恢复系恢复系作作(父本父本)授此花粉可产生雄性可育基因型授此花粉可产生雄性可育基因型此父本其他性状与不育系相同此父本其他性状与不育系相同不育系不育系(母本母本)与恢复系与恢复系(父本父本)的花期必须一致的花期必须一致父本植株稍高于母本父本植株稍高于母本三系三系配套：配套：在杂交育种中，在杂交育种中，雄性不育系雄性不育系、雄性不育雄性不育保持系保持系和和雄性不育恢复系雄性
9、不育恢复系必须配套使用，这就是人必须配套使用，这就是人们常说的三系配套（们常说的三系配套（二区三系）二区三系）三系法：三系法：不育系、不育系、保持系保持系和恢复系和恢复系两系法：两系法：*光温敏核雄性不育的遗传光温敏核雄性不育的遗传长日照、高于临界温度（长日照、高于临界温度（23OC）-表现为雄性不育表现为雄性不育 短日照、低温短日照、低温 -表现为雄性可育表现为雄性可育线粒体线粒体DNA的重要作用的重要作用、线粒体、线粒体DNA的检验的检验可可用于对罪犯的鉴别和对死用于对罪犯的鉴别和对死者遗骨的查找核对上者遗骨的查找核对上、通过对世界各地人类、通过对世界各地人类不同种群不同种群线粒体的线粒体
10、的对比分对比分析析，推断人类历史上几次，推断人类历史上几次大迁徙的情况及时间表大迁徙的情况及时间表、线粒体线粒体DNA的缺陷的缺陷与数十种人类遗传病有关例与数十种人类遗传病有关例如如:神经性肌肉衰弱、运动失调、眼视网膜炎等神经性肌肉衰弱、运动失调、眼视网膜炎等人类基因组计划基因组基因组（genome）是一个单倍体细胞内基因的总是一个单倍体细胞内基因的总和，它分为核基因组、线粒体基因和，它分为核基因组、线粒体基因组与叶绿体基因组。基因组内包括组与叶绿体基因组。基因组内包括编码序列与非编码序列编码序列与非编码序列.遗传学图遗传学图（genetic map）选择遗传标记以选择遗传标记以cM（摩尔根重
11、组单位）为图距单位。分辨率巳达摩尔根重组单位）为图距单位。分辨率巳达0.7 cM（1cM=1,000Kb）物理学图物理学图（physical map）以以碱基对数碱基对数为图距单为图距单位，由已知序列作为基因的物理图标，现分辨率位，由已知序列作为基因的物理图标，现分辨率巳达到巳达到200Kb以内。以内。序列图序列图（sequence map）最详尽的物理图，即最详尽的物理图，即DNA的碱基序列图。的碱基序列图。转录图转录图（transcription map）转录图是基因图的转录图是基因图的雏形。雏形。一、进化研究的传统方法一、进化研究的传统方法 古生物学古生物学 分类学分类学 胚胎发生学胚胎
12、发生学 比较解剖学比较解剖学 生物地理学生物地理学 生理学生理学 普通遗传学普通遗传学 语言学语言学第四节第四节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡一、基因频率和基因型频率一、基因频率和基因型频率二、哈德一魏伯格定律二、哈德一魏伯格定律一、基因频率和基因型频率一、基因频率和基因型频率 1.定义定义 基因型频率（基因型频率（genotypic frequency）一个群体由不同基因型所占的比例。一个群体由不同基因型所占的比例。基因频率（基因频率（gene freqency）一个群体内不同基因所占比例。一个群体内不同基因所占比例。2.计算方法计算方法 以一对基因为例以一对基因为例 A及及a 设设 A的频
13、率的频率=P a的频率的频率=q p+q=1 AA个体数个体数=D 基因型频率基因型频率=D Aa的个体数的个体数=H 基因型频率基因型频率=H aa的个体数的个体数=R 基因型频率基因型频率=R 全部个体数全部个体数 N=D+H+R N个体共有个体共有2N个基因个基因 A=2D+H a=H+2R 所以所以 p=2p+H/2N=D+1/2H/N q=H+2R/2N=1/2H+R/N 所以所以 p=D+1/2H q=1/2H+R 举例：设由一对基因举例：设由一对基因A、a戈尔巴乔夫成的戈尔巴乔夫成的群体，它们的三种基因型可从表现型区别出来，群体，它们的三种基因型可从表现型区别出来，它们的个体数是
14、：它们的个体数是：AA（D）Aa（H）aa（R）总数总数（N）2 12 26 40 按（按（1）式可以求出，）式可以求出，基因基因A的频率的频率:p=2+1/212/40=2+6/40=0.20 基因基因a的频率的频率:q=1/212+26/40=6+26/40=0.80 同理同理,按按(2)式可以求出式可以求出 p=0.05+1/2(0.30)=0.20 q=0.65+1/2(0.30)=0.80二、哈德二、哈德魏伯格定律（魏伯格定律（HardyWeinberg）举例：举例：设设 AA=P2 即即A=p Aa=2pq a=q aa=q2 p+q=1 让群体进行交配，这个群体达到平衡让群体进行
15、交配，这个群体达到平衡 A=p2+1/2（2pq）=p2+pq=p（p+q）=p a=1/2（2pq）+q2=pq+q2=q（p+q）=q 受精受精 PA qa pA p2AA pqAa qa pqAa q2aa 所以所以 AA=p2 Aa=2pq aa=q2 即上代下代基因型频率完全一样即上代下代基因型频率完全一样 举例子说明如下。设第一代的基因型频率：举例子说明如下。设第一代的基因型频率：D1=0.6,H1=0.4,R1=0,则第一代的基因频率则第一代的基因频率:p1=D1+1/2H1=0.6+0.2=0.8,q1=1/2H1+R1=0.2+0=0.2。第二代的基因型频率：第二代的基因型频
16、率：D2=p12=0.82=0.64,H2=2p1q1=20.80.2=0.32,R2=q12=0.22=0.04,则则第二代的基因频率第二代的基因频率:p2=D2+1/2H2=0.64+0.16=0.8,q2=1/2H2+R2=0.16+0.04=0.2。第三代的基因型频率第三代的基因型频率:D3=p22=0.82=0.64,H3=2p2q2=20.80.2=0.32,R3=q22=0.22=0.04;则则第三代的基因频率第三代的基因频率:p3=D3+1/2H3=0.64+0.16=0.8,q3=1/2H3+R3=0.16+0.04=0.2。由上可见，基因型频率，虽然由上可见，基因型频率，虽
17、然D2=D1，H2=H1，R2=R1，但经过一代随机交配，但经过一代随机交配，D2=D3，H2=H3，R2=R3。至于基因频率，则自始至终保至于基因频率，则自始至终保持不变持不变。由此可见：由此可见：（1）在随机交配的大群体中，如果没有其他）在随机交配的大群体中，如果没有其他因素的干扰，则各代基因频率保持一定不变。因素的干扰，则各代基因频率保持一定不变。（2）在任何一个大群体内，不论其基因频率）在任何一个大群体内，不论其基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。群体就可达到平衡。（3）一个群体在平衡状态时，基因频率和基）一个群
18、体在平衡状态时，基因频率和基因型频率的关系是因型频率的关系是：D=p2，H=2pq，R=q2 这就是哈德一魏伯格定律的要点这就是哈德一魏伯格定律的要点。第五节第五节 改变基因频率的因素改变基因频率的因素一、突变一、突变二、选择二、选择三、遗传漂移三、遗传漂移四、迁移四、迁移一、突变一、突变 1.作用作用 供给选择的材料供给选择的材料 改变基因频率改变基因频率 举例举例 Aa 一直发生下一直发生下 a 2.突变对基因频率的影响突变对基因频率的影响 设设 Aa 速率速率为为u aA 速率为速率为V 某一世代某一世代 a=q A=p=1-q 突变达于平衡时突变达于平衡时 qv=(1-q)u q(u+
19、v)=u 所以所以q=u/u+v p=u/u+v 举例举例:如由如由Aa的突变频率是每代一百万个配的突变频率是每代一百万个配子中有一个突变子中有一个突变(u=0.000001),而由而由aA的突变率的突变率是是V=0.0000005。则按上式可求出则按上式可求出p值等于值等于0.33。这。这说明说明33%的染色体具有基因的染色体具有基因A，67%具有基因具有基因a。当当p=0时，即时，即qv=pu时，群体就达到了平衡。如时，群体就达到了平衡。如果一对等位基因的正反突变速率相等（即果一对等位基因的正反突变速率相等（即v=u），），则则p和和q的平衡值是的平衡值是0.5。二、选择二、选择 1.自然
20、选择自然选择 适者生存适者生存频率频率 不适者淘汰不适者淘汰频率频率 如白化基因如白化基因淘汰淘汰 2.人工选择人工选择 定向选择，有利人类性状频率定向选择，有利人类性状频率三、遗传漂移三、遗传漂移 1.定义定义 在一个小群体内，每代从基因库抽样形成在一个小群体内，每代从基因库抽样形成下一代个体的配子时，就会产生较大的误差，下一代个体的配子时，就会产生较大的误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化。由这种误差引起群体基因频率的偶然变化。特点：发生在小群体内，优势杂交，优势特点：发生在小群体内，优势杂交，优势竞争不过或小圈子，人为干预交配。竞争不过或小圈子，人为干预交配。四、迁移四、迁移 个体
21、的迁移同样也是影响群体基因频率的一个因个体的迁移同样也是影响群体基因频率的一个因素。设在一个大的群体内，每代有一部分个体新迁入，素。设在一个大的群体内，每代有一部分个体新迁入，其迁入率为其迁入率为m，则，则1-m是原来就有的个体比率。令迁入是原来就有的个体比率。令迁入个体某一基因的频率是个体某一基因的频率是qm，原来人体所具同一基因的原来人体所具同一基因的频率是频率是qo，二者混杂后群体内基因的频率二者混杂后群体内基因的频率q1将是：将是：q1=mqm+（1-m）qo=m（qm-qo）+qo一代迁入所引起的基因频率的变化一代迁入所引起的基因频率的变化q则为：则为：q=q1-qo=m（qm-qo）可见，在有迁入个体的群体里基因频率的变化率等于可见，在有迁入个体的群体里基因频率的变化率等于迁入率同迁入个体基因频率与本群体基因频率的差异迁入率同迁入个体基因频率与本群体基因频率的差异的乘积。的乘积。