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1、细胞呼吸的知识拓展与应用一、问题的提出糖酵解(glycolysis)：酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并生成ATP和NADH的过程。此过程在细胞质中进行（具体是细胞溶胶）, 并且是不耗氧的过程。前段时间和同事在讨论中发现，糖酵解不仅能产生少量ATP，少量NADH，而且还有H2O产生。必修1第74页解决的问题：糖酵解发现史、整个过程分析和生理意义。二、典型试题解析试题1：（201610月浙江选考）真核细胞需氧呼吸的基本过程示意图如下。下列叙述正确的是( )A.阶段A为糖酵解，该阶段的产物是丙酮酸和物质B.阶段B为柠檬酸循环，该过程产生大量ATPC.阶段A和阶段B为阶段C提供H和ATPD.阶段C为电子传递
2、链，有关酶存在于线粒体内膜解析：阶段A是需氧呼吸的第一阶段，其产物中无物质CO2，A错误；阶段B为需氧呼吸的第二阶段，该阶段不能大量产生ATP，B错误；阶段A和B可以为阶段C提供H，但不能提供ATP，C错误；阶段C是需氧呼吸的第三阶段，该过程发生于线粒体内膜，所以相关酶存在于线粒体内膜上，D正确。故答案为D。试题2：(2016浙江4月选考)细胞呼吸中葡萄糖分解为丙酮酸。下列有关叙述正确的是()A.在线粒体内膜上进行 B.不产生CO2C.必须在有O2条件下进行 D.形成大量ATP解析：糖酵解为需氧呼吸的第一阶段，在细胞溶胶中进行，产生少量ATP，不消耗氧气。故答案为B。三、糖酵解的发现史1897
3、年，德国生化学家E.毕希纳发现离开活体的酿酶具有活性以后，极大地促进了生物体内糖代谢的研究。酿酶发现后的几年之内，就揭示了糖酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程。英国的F.G.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳酸生成有直接关系。英国生理学家A.V.希尔，德国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科学家经历了约20年，从每一个具体的化学变化及其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面进行探讨,于1935年终于阐明了从葡萄糖（6碳）转变其中乳酸（3碳）或酒精（2碳）经历的12个中间步骤，并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶和ATP等参加反应。四、糖酵解的过程糖酵解途径是指细胞在细胞质中分解葡
4、萄糖生成丙酮酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。这一过程是在细胞质中进行，不需要氧气，每一反应步骤基本都由特异的酶催化。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸，有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。糖酵解总共包括10个连续步骤，均由对应的酶催化糖酵解的总反应为：葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H+2H2O糖酵解过程图糖酵解第一阶段：1个6C的葡萄糖转化为2个3C化合物3-磷酸甘油醛（PGAL），消耗2个ATP用于葡萄糖的活化，如果以葡萄糖-1-磷酸形式进入糖酵解，仅消耗一个ATP。这一阶段没有发生氧化还原反
5、应。（1）葡萄糖磷酸化葡萄糖氧化是放能反应，但葡萄糖是较稳定的化合物，要使之放能就必须给与活化能来推动此反应，即必须先使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态，活化一个葡萄糖需要消耗1个ATP，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约放出30.5kj自由能，大部分变为热量而散失，小部分使磷酸与葡萄糖结合生成葡萄糖-6-磷酸。催化酶为己糖激酶。（2）葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸。催化酶为葡萄糖磷酸异构酶。（3）生成果糖-1、6-二磷酸。催化酶为6-磷酸果糖激酶-1。1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化，经酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子。（4）果糖-1、6-二磷酸断裂成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟
6、丙酮，催化酶为醛缩酶。（5）磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛（PGAL）。催化酶为丙糖磷酸异构酶。糖酵解第二个阶段：一分子的PGAL在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此过程中，发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化，生成2分子的ATP。这样，一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH+H+，产物为2个丙酮酸。在糖酵解的第一阶段，一个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP,因此在糖酵解过程中一个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时，净得2分子ATP，2分子NADH,和2分子水。（6）3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸，释放出两个电子和一个H+,传递给
7、电子受体NAD+,生成NADH+H+,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为3-磷酸甘油脱氢酶。（7）不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键，生成3-磷酸甘油酸，能量转移到ATP中，一个1、3-二磷酸甘油酸生成一个ATP。催化酶为磷酸甘油酸激酶。此步骤中发生第一次底物水平磷酸化（8）3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸。催化酶为磷酸甘油酸变位酶。（9）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。催化酶为烯醇化酶。（10）PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为丙酮酸激酶。此步骤中发生第二次底物水平磷酸化。五、糖酵解的生理意义糖酵解的主要生理意义有以下三个方面：
8、1.主要的生理功能是在缺氧时迅速提供能量。2.正常情况下为一些细胞提供部分能量。3.糖酵解是糖有氧氧化的前段过程，其一些中间代谢物是脂类、氨基酸等合成的前体。另外，糖酵解和肿瘤有密切关系，大多数增殖快的恶性肿瘤细胞糖酵解活跃，经糖酵解获取能量多。恶性肿瘤糖酵解活跃与发生糖酵解的细胞结构和功能，以及催化糖酵解的酶有很大关系。恶性肿瘤糖酵解活跃还有促进细胞增殖和抑制细胞凋亡的作用，近年针对恶性肿瘤高糖酵解特点的研究取得了一些成果。正常细胞体内，葡萄糖会维持一个平衡状态，在缺氧状态时，葡萄糖会转变丙酮酸进而转变为乳酸，当氧含量正常时，丙酮酸会进入三羧酸（TCA）循环。而肿瘤细胞的一个普遍特点是即使在
9、氧含量正常的情况下，葡萄糖摄取量和乳酸的积累量也会逐渐升高，利用糖酵解作为主要能量代谢的来源，获得更高的糖分解能力，使得葡萄糖转变为乳酸来产生ATP，这种现象我们称为Warburg效应。Warburg效应代表着肿瘤细胞对葡萄糖利用方式由氧化磷酸化到糖酵解的转变，现在被认为是肿瘤一大特征。这种能量代谢的改变受复杂因素的调控，包括肿瘤微环境的压力和基因的改变等。肿瘤细胞糖酵解增强主要是由于糖酵解关键酶的表达或者活性增强。近年来，人们正在探求通过抑制肿瘤糖酵解通路关键酶的活性来靶向治疗肿瘤。一些研究显示，抑制肿瘤糖酵解途径能够有效抑制肿瘤细胞的增殖甚至可以起到杀伤肿瘤细胞的作用。已糖激酶2（HK2）、磷酸果糖酶（PFK）、M2型丙酮激酶（PKM2）等糖酵解关键酶已经成为肿瘤标志物，它们的表达与活性可以影响肿瘤的糖酵解，进而影响肿瘤的增殖。