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1、第十二章第十二章 突变和重组机理突变和重组机理第一节第一节 突变的分子机理突变的分子机理第二节第二节 重组的分子基础重组的分子基础第三章第三章 转座遗传因子转座遗传因子第四节第四节 DNA损伤的修复损伤的修复第一节第一节 突变的分子基础突变的分子基础基因突变基因突变是由是由DNA分子中核苷酸顺序的改变分子中核苷酸顺序的改变,随而基因作用改变，最后导致个体表型的改随而基因作用改变，最后导致个体表型的改变。变。两种突变方式可以改变基因的信息内容。两种突变方式可以改变基因的信息内容。*碱基替换：碱基替换：一个碱基对被另一碱基对代替。一个碱基对被另一碱基对代替。*移码突变：移码突变：增加或减少一个或几
2、个碱基对。增加或减少一个或几个碱基对。引起基因突变：引起基因突变：物理因素、化学因素。物理因素、化学因素。一、碱基类似物的诱发突变一、碱基类似物的诱发突变碱基类似物可以在碱基类似物可以在DNA复制中代替这种或那复制中代替这种或那种天然碱基，引起配对错误，从而由一碱基种天然碱基，引起配对错误，从而由一碱基对代替另一不同碱基对。对代替另一不同碱基对。5-溴尿嘧啶（溴尿嘧啶（BU）：）：酮式：酮式：与与A配对。配对。烯醇式：与烯醇式：与G配对。配对。复制时：复制时：BU酮式可与酮式可与A配对，配对，如变为烯醇式，与如变为烯醇式，与G配对，配对，G再与再与C配对。配对。碱基替换时：碱基替换时：转换：转
3、换：嘌呤由嘌呤代替，嘧啶由嘧啶代替。嘌呤由嘌呤代替，嘧啶由嘧啶代替。颠换：颠换：嘌呤为嘧啶代替，嘧啶为嘌呤代替。嘌呤为嘧啶代替，嘧啶为嘌呤代替。由由5-溴尿嘧啶引起的碱基替换是转换。溴尿嘧啶引起的碱基替换是转换。2-氨基嘌呤：引起转换。氨基嘌呤：引起转换。二、改变二、改变DNA化学结构的诱变剂化学结构的诱变剂碱基类似物：碱基类似物：取代复制中取代复制中DNA的一个正常碱的一个正常碱基。基。其它诱变剂：其它诱变剂：亚硝酸亚硝酸 （192页图）页图）烷化剂烷化剂 改变核酸中的核苷酸化学组成，与改变核酸中的核苷酸化学组成，与DNA的的复制无关。复制无关。三、结合到三、结合到DNA分子上的化合物分子上
4、的化合物吖啶分子：插入吖啶分子：插入相邻接的两碱基对间，使相邻接的两碱基对间，使DNA双链歪斜，导致遗传交换时出现不等交双链歪斜，导致遗传交换时出现不等交换，产生两个重组分子。换，产生两个重组分子。一个碱基增多、一个碱基减少。一个碱基增多、一个碱基减少。（195页图）页图）四、基因突变与氨基酸顺序四、基因突变与氨基酸顺序碱基替换、移码突变：核苷酸顺序改变，可碱基替换、移码突变：核苷酸顺序改变，可能使多肽的氨基酸顺序改变。能使多肽的氨基酸顺序改变。（一）碱基替换：（一）碱基替换：同义突变：同义突变：密码子改变，但为同一氨基酸。密码子改变，但为同一氨基酸。错义突变：错义突变：密码子改变，编码的氨基
5、酸不同。密码子改变，编码的氨基酸不同。无义突变：无义突变：变为终止密码子。如在基因中间，变为终止密码子。如在基因中间，肽链的延长停止，只能产生没有活性的多肽肽链的延长停止，只能产生没有活性的多肽片段。片段。（二）移码突变：（二）移码突变：（二）移码突变：（二）移码突变：从添加或减少一个或几个碱基对的那个密码子开始，从添加或减少一个或几个碱基对的那个密码子开始，从添加或减少一个或几个碱基对的那个密码子开始，从添加或减少一个或几个碱基对的那个密码子开始，一直到信息的末尾都出现误读。一直到信息的末尾都出现误读。一直到信息的末尾都出现误读。一直到信息的末尾都出现误读。*可能有错乱的氨基酸顺序。可能有错
6、乱的氨基酸顺序。可能有错乱的氨基酸顺序。可能有错乱的氨基酸顺序。*误读中出现无义密码子。误读中出现无义密码子。误读中出现无义密码子。误读中出现无义密码子。五、编码顺序与血红蛋白病：五、编码顺序与血红蛋白病：五、编码顺序与血红蛋白病：五、编码顺序与血红蛋白病：（1 1）镰形细胞贫血症：）镰形细胞贫血症：）镰形细胞贫血症：）镰形细胞贫血症：链上有一个氨基酸不同。链上有一个氨基酸不同。链上有一个氨基酸不同。链上有一个氨基酸不同。（2 2）终止密码子突变：）终止密码子突变：）终止密码子突变：）终止密码子突变：可使肽链延长或缩短。可使肽链延长或缩短。可使肽链延长或缩短。可使肽链延长或缩短。（3 3）移码
7、突变：）移码突变：）移码突变：）移码突变：可使肽链延长或缩短。可使肽链延长或缩短。可使肽链延长或缩短。可使肽链延长或缩短。第二节第二节 重组的分子基础重组的分子基础重组重组或或交换交换是遗传学的基本现象。也进行了是遗传学的基本现象。也进行了详尽的研究，可是重组仍然是知道得很少的详尽的研究，可是重组仍然是知道得很少的遗传学现象之一。遗传学现象之一。（一）基因重组的可能机理：（一）基因重组的可能机理：两个模型两个模型断裂愈合模型。断裂愈合模型。模写选择模型。模写选择模型。（1）染色体断裂愈合模型：）染色体断裂愈合模型：减数分裂时，一对同源染色体相互吸引、减数分裂时，一对同源染色体相互吸引、染色体联
8、会。染色体联会。每一染色体分成两个单体时，两对染色单每一染色体分成两个单体时，两对染色单体又互相排斥。体又互相排斥。两对非姊妹染色单体在同一点上断裂。两对非姊妹染色单体在同一点上断裂。一个单体与另一非姊妹单体的断裂端接触、一个单体与另一非姊妹单体的断裂端接触、愈合，形成重组的染色单体。在所形成的愈合，形成重组的染色单体。在所形成的4个个染色单体中：染色单体中：两个亲代类型。两个亲代类型。两个重组类型。两个重组类型。（2）模写选择模型：）模写选择模型：认为：重组是复制的直接结果。认为：重组是复制的直接结果。在复制过程中，子染色体可以调换模板，开在复制过程中，子染色体可以调换模板，开始时以某一亲本
9、染色体为模板，可以转而以始时以某一亲本染色体为模板，可以转而以另一亲本染色体为模板，所以形成的子染色另一亲本染色体为模板，所以形成的子染色体一部分以父本染色体为模板，一部分以母体一部分以父本染色体为模板，一部分以母本染色体为模板。本染色体为模板。一次减数分裂产生的一次减数分裂产生的4个染色体中：个染色体中：两个重组类型染色体。两个重组类型染色体。两个亲本类型染色体。两个亲本类型染色体。二、基因转变二、基因转变一个基因转变为另一个基因。一个基因转变为另一个基因。AA个体通过减数分裂形成的四分体不同于个体通过减数分裂形成的四分体不同于一般的一般的2A和和2A，而是，而是3A和和1A或或1A和和3A
10、的现象。破坏的现象。破坏2：2比率的一个可能原因是染比率的一个可能原因是染色体复制时模板的一次转换，结果色体复制时模板的一次转换，结果A基因复制基因复制两次两次，A基因则没有复制基因则没有复制（或相反）。（或相反）。在面包酵母有这种现象。在面包酵母有这种现象。在链孢霉中也发现这个现象。在链孢霉中也发现这个现象。3：1：1：35：36：23：1：1：3？第一次第一次第一次第一次减数减数减数减数第二次第二次第二次第二次减数减数减数减数有丝有丝有丝有丝5：3？第一次第一次第一次第一次减数减数减数减数第二次第二次第二次第二次减数减数减数减数有丝有丝有丝有丝6：2第一次第一次第一次第一次减数减数减数减数
11、第二次第二次第二次第二次减数减数减数减数有丝有丝有丝有丝？G-G-A A G-CG-C T-AT-A C-C-T T G-G-A A G-CG-C T-A T-A C-C-T T G-CG-C T-AT-A T-AT-A T-A T-A G-CG-C G-CG-C G-CG-C T-A T-A 3 31 11 13 3两个杂种分子两个杂种分子两个杂种分子两个杂种分子均未校正均未校正均未校正均未校正G-CG-CDNADNA复制复制复制复制 G-G-A A T-AT-A G-CG-C T-AT-A C-C-T T （213213页）页）页）页）G-CG-CDNADNA复制复制复制复制 G-G-A
12、A T-AT-A G-CG-C T-AT-A C-C-T T G-G-A A G-CG-C T-AT-A C-C-T T G-CG-C G-CG-C T-A T-A C-C-T T G-CG-C T-AT-A T-AT-A T-A T-A G-CG-C G-CG-C G-CG-C G-CG-C5 53 3一个杂种分子校正一个杂种分子校正一个杂种分子校正一个杂种分子校正（213213页）页）页）页）G-G-A A G-CG-C T-AT-A C-C-T T G-CG-C G-CG-C T-A T-A G-CG-C G-CG-C T-AT-A G-CG-C T-A T-A G-CG-C G-CG-
13、C G-CG-C G-CG-C6 62 2两个杂种分子被两个杂种分子被两个杂种分子被两个杂种分子被校正到同一种类型校正到同一种类型校正到同一种类型校正到同一种类型G-CG-CDNADNA复制复制复制复制 G-G-A A T-AT-A G-CG-C T-AT-A C-C-T T （213213页）页）页）页）G-G-A A G-CG-C T-AT-A C-C-T T G-CG-C G-CG-C T-A T-A G-CG-C G-CG-C T-AT-A G-CG-C T-A T-A G-CG-C G-CG-C G-CG-C G-CG-C6 62 2两个杂种分子被两个杂种分子被两个杂种分子被两个杂种
14、分子被校正到同一种类型校正到同一种类型校正到同一种类型校正到同一种类型染色单体转变：染色单体转变：染色单体转变：染色单体转变：在在在在6:2(6:2(或或或或2:6)2:6)子囊，减数分子囊，减数分子囊，减数分子囊，减数分裂的裂的裂的裂的4 4个产物中，有一个产物发生基因转变。个产物中，有一个产物发生基因转变。个产物中，有一个产物发生基因转变。个产物中，有一个产物发生基因转变。G-G-A A G-CG-C T-AT-A C-C-T T G-G-A A G-CG-C T-A T-A C-C-T T G-CG-C T-AT-A T-AT-A T-A T-A G-CG-C G-CG-C G-CG-C
15、 T-A T-A 3 31 11 13 3两个杂种分子两个杂种分子两个杂种分子两个杂种分子均未校正均未校正均未校正均未校正半染色单体转变：半染色单体转变：半染色单体转变：半染色单体转变：在在在在5:3(5:3(或或或或3:5)3:5)或或或或3 3：1 1：1 1：3 3的子囊，减数分裂的的子囊，减数分裂的的子囊，减数分裂的的子囊，减数分裂的4 4个产物中，有一个或两个个产物中，有一个或两个个产物中，有一个或两个个产物中，有一个或两个产物的一半出现基因转变。产物的一半出现基因转变。产物的一半出现基因转变。产物的一半出现基因转变。G-CG-CDNADNA复制复制复制复制 G-G-A A T-AT
16、-A G-CG-C T-AT-A C-C-T T G-G-A A G-CG-C T-AT-A C-C-T T G-CG-C G-CG-C T-A T-A C-C-T T G-CG-C T-AT-A T-AT-A T-A T-A G-CG-C G-CG-C G-CG-C G-CG-C5 53 3一个杂种分子校正一个杂种分子校正一个杂种分子校正一个杂种分子校正减数后分离：减数后分离：在在5：3和和3：1：1：3分离中，基因转变分离中，基因转变只影响半染色单体，所以分离一定发生在减只影响半染色单体，所以分离一定发生在减数分裂后的有丝分裂中，所以叫做减数后分数分裂后的有丝分裂中，所以叫做减数后分离。离
17、。Holliday模型模型也叫异源双链也叫异源双链DNA模型、杂种模型、杂种DNA模型、杂模型、杂合合DNA模型等。模型等。Holliday于于1964年提出，后又经过一些作年提出，后又经过一些作者和者和Holliday本人修改。本人修改。它适用于原核类和真核类，它既说明了它适用于原核类和真核类，它既说明了同源同源重组重组的过程，同时也解释了的过程，同时也解释了基因转变基因转变现象。现象。同源染色体联会同源染色体联会（2条条DNA双链）双链）两条两条DNA双链，每一分子的一条链双链，每一分子的一条链上出现缺口，这两条链的极性相同上出现缺口，这两条链的极性相同（相当于减数分裂时（相当于减数分裂时
18、2条染色单体）条染色单体）单链游离端交换位置，单链连接形成单链游离端交换位置，单链连接形成交联桥交联桥或或Holliday中间体中间体。交联桥的位置移动，形成交联桥的位置移动，形成较大区段的较大区段的异源双链区异源双链区交联桥的两臂旋转，交联桥的两臂旋转，形成中空的形成中空的十字构型十字构型（210210页）页）页）页）“异源双链区异源双链区”中会带有不相称碱基对。中会带有不相称碱基对。G-CG-CDNADNA复制复制复制复制 G-G-A A T-AT-A G-CG-C T-AT-A C-C-T T 基因转变：基因转变：C.C.Lindegren（1953）：在面包酵母中）：在面包酵母中发现，
19、有的子囊含有（发现，有的子囊含有（3A+1a）或）或（1A+3a）的子囊孢子。）的子囊孢子。M.B.Mitchell（1955）：在链孢霉中也发）：在链孢霉中也发现此现象。现此现象。孢孢子子对对子囊子囊1224第一第一对对第二第二对对第三第三对对第四第四对对+pdxp+pdxpPdx +pdx +pdx +pdxp+pdxp pdx +pdx +pdx +pdxp+pdx +链孢霉中链孢霉中+pdxp X pdx+杂交，杂交，其中其中4个子囊的结果个子囊的结果*pdxp：添加吡哆醇，对酸度敏感（改变酸度添加吡哆醇，对酸度敏感（改变酸度不需添加）。不需添加）。*pdx：添加吡哆醇，对酸度不敏感添加吡哆醇，对酸度不敏感发生了基因转变发生了基因转变发生了基因转变发生了基因转变粪生粪壳菌：粪生粪壳菌：g+：决定子囊孢子的黑色。决定子囊孢子的黑色。g-：决定孢子的灰色。决定孢子的灰色。g+X g-杂交。杂交。200，000个子囊中：个子囊中：0.06%是是5：3；0.05%是是6：2；0.008%是是3：1：1：3或异常的或异常的4：4发生了发生了基因转变基因转变