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1、中枢神经解剖学中枢神经解剖学中枢神经解剖学中枢神经解剖学胡 海 涛西安交通大学医学院人体解剖学与组织胚胎学系西安交通大学医学院人体解剖学与组织胚胎学系1第一讲第一讲 人类神经系统发生与分化的概况人类神经系统发生与分化的概况一、中枢神经系进化的概述一、中枢神经系进化的概述 1.神经系统种系发生的三个阶段神经系统种系发生的三个阶段2.管状神经系的演变管状神经系的演变3.二、个体发生概述二、个体发生概述4.神经管的发生和分化神经管的发生和分化5.脊髓的发育脊髓的发育6.脑的发育脑的发育7.周围神经的发育周围神经的发育8.三、中枢神经系统的发育异常、可塑性和老化三、中枢神经系统的发育异常、可塑性和老化
2、2 种系发生概述种系发生概述一、神经系统种系发生的三个阶段一、神经系统种系发生的三个阶段:网状神经系网状神经系 链状神经系链状神经系 管状神经系管状神经系 海海 绵绵（单胚层动物）（单胚层动物）低等腔肠动物低等腔肠动物海葵海葵高等腔肠动物高等腔肠动物水母水母（双胚层动物）（双胚层动物）3 种种 系系 发发 生生一、种系发生的三个阶段种系发生的三个阶段:网状神经系网状神经系 链状神经系链状神经系 管状神经系管状神经系 环节动物（蚯蚓）：环节动物（蚯蚓）：脑神经节脑神经节 1 对，咽下神经节对，咽下神经节 1 对对发出神经到头部及内脏器官（三胚层的无脊椎动物）（三胚层的无脊椎动物）扁形动物扁形动物
3、（蜗虫）：（蜗虫）：头神经节头神经节 1 对对腹神经索腹神经索 1 对对发纤维至皮肤和肌肉（以横向纤维联系成梯形）（以横向纤维联系成梯形）腹神经索腹神经索 1 对对发出神经至体壁控制感觉和运动（与体节数相等的神经节和节间纤维）（与体节数相等的神经节和节间纤维）4 种种 系系 发发 生生 一、种系发生的三个阶段种系发生的三个阶段:网状神经系网状神经系 链状神经系链状神经系 管状神经系管状神经系 为三胚层的脊椎动物所特有。当动物演化成脊索动物时，由外胚层为三胚层的脊椎动物所特有。当动物演化成脊索动物时，由外胚层 细胞形成的神经板集中于脊索背侧，卷曲成了管状的神经管。并神经管细胞形成的神经板集中于脊
4、索背侧，卷曲成了管状的神经管。并神经管 的头端膨大成脑泡，随着动物的进化，进而进化发育成脑的各部结构和的头端膨大成脑泡，随着动物的进化，进而进化发育成脑的各部结构和 脊髓。脊髓。5脊索动物脊索动物：文昌鱼文昌鱼神经管头端膨大成脑泡神经管头端膨大成脑泡脊椎动物：脊椎动物：圆圆 口口 类：类：七鳃鳗七鳃鳗神经管头端分化出五脑泡神经管头端分化出五脑泡 鱼鱼 类：类：进一步分化出延髓，并在中脑处出现弯曲。进一步分化出延髓，并在中脑处出现弯曲。两两 栖栖 类：类：蛙蛙端脑开始出现皮质化，形成了原始皮层。端脑开始出现皮质化，形成了原始皮层。爬爬 行行 类：类：皮层分化出了感觉系统投射区，基底神经核分化。皮
5、层分化出了感觉系统投射区，基底神经核分化。鸟鸟 类：类：脑体积增大，出现两大脑半球。脑体积增大，出现两大脑半球。哺乳动物：哺乳动物：脑容积进一步增大，新皮质面积不断扩大和增脑容积进一步增大，新皮质面积不断扩大和增 厚；厚；出现脑沟和脑回，其他脑结构进一步分化出现脑沟和脑回，其他脑结构进一步分化 和发展。和发展。二、管状神经系演变的重要阶段：二、管状神经系演变的重要阶段：种种 系系 发发 生生6种种 系系 发发 生生7小小 结：结：1.神经系统进化发生的规律：神经系统进化发生的规律：从无到有；从简单到复杂；从分散到集从无到有；从简单到复杂；从分散到集2.中；从网状到链状到管状；从低级到高级中；从
6、网状到链状到管状；从低级到高级。2.网状神经系的特点网状神经系的特点：可将感觉引起的冲动传至肌体各部引：可将感觉引起的冲动传至肌体各部引 起广泛的反起广泛的反3.应，但是是应，但是是弥散的，无方向性的弥散的，无方向性的。3.链状神经系的特点链状神经系的特点：由：由弥散到集中弥散到集中，出现神经链；出现了，出现神经链；出现了定向运动定向运动；4.既可通过神经节进行一个体节的反应，又可通过神经链进行各体节既可通过神经节进行一个体节的反应，又可通过神经链进行各体节间间5.的及整体的联系和反应。的及整体的联系和反应。初步具有了中枢神经、周围神经及内脏神初步具有了中枢神经、周围神经及内脏神经经6.的基本
7、特征。的基本特征。4.管状神经系的进化特点管状神经系的进化特点：运动神经细胞和中间神经细胞集中形成了管：运动神经细胞和中间神经细胞集中形成了管5.状的中枢神经；状的中枢神经；感觉神经细胞向中枢靠拢形成感觉神经节。感觉神经细胞向中枢靠拢形成感觉神经节。神经神经管头管头6.端的脑化及端脑化；端脑结构的皮质化。端的脑化及端脑化；端脑结构的皮质化。5.不是新的高级结构代替旧的低级结构，而是不是新的高级结构代替旧的低级结构，而是新旧并存新旧并存，新结构占主新结构占主6.导导，旧结构从属旧结构从属，新结构主导旧结构的活动新结构主导旧结构的活动。种种 系系 发发 生生8个个 体体 发发 生生神经系统发育的基
8、本过程：神经系统发育的基本过程：1.诱导诱导：包括对神经板形成的原发诱导及早期脑脊髓形成的：包括对神经板形成的原发诱导及早期脑脊髓形成的2.次发诱导。次发诱导。2.增殖增殖：包括对原发诱导的反应及作为神经系统某些特殊部分：包括对原发诱导的反应及作为神经系统某些特殊部分 的形态发育和生长的开端。的形态发育和生长的开端。3.神经元及神经胶质的神经元及神经胶质的分化分化：包括结构分化及功能成熟分化：包括结构分化及功能成熟分化4.细胞细胞迁移迁移。5.细胞间的细胞间的联系联系和同类细胞的和同类细胞的粘着粘着。6.神经元间神经元间纤维联系的建立纤维联系的建立及细胞的及细胞的程序性死亡程序性死亡。7.细胞
9、群落（细胞群落（神经核团神经核团）特殊联系的建立。）特殊联系的建立。8.已建立联系的神经已建立联系的神经功能的发育功能的发育。9一、神经管的发生和早期分化一、神经管的发生和早期分化 1.1.精子精子 +卵子卵子 =受精卵受精卵 卵裂：卵裂球卵裂：卵裂球 2.22.216 16 个细胞时个细胞时:桑椹胚桑椹胚 3.16 3.16 个细胞以上时：个细胞以上时：胚胚 泡泡 （第（第 5 5 天起）天起）胚泡胚泡腔腔 上皮层细胞上皮层细胞 内细胞团内细胞团及二胚层胚盘及二胚层胚盘（发育为胚胎）；（发育为胚胎）；（第（第 2 2 周）周）上皮滋养层（发育为胚胎外组织）上皮滋养层（发育为胚胎外组织）4.4
10、.三胚层胚盘三胚层胚盘形成形成（原肠形成期）（原肠形成期）：（第（第 3 3 周起周起 第第 4 4 周末）周末）形成三个胚层形成三个胚层内、中、外胚层内、中、外胚层 5.5.三胚层的分化三胚层的分化：（第（第 4 4 8 8 周）周）外胚层外胚层表皮、神经组织、晶状体表皮、神经组织、晶状体、视网膜、内耳等、视网膜、内耳等 中胚层中胚层真皮、骨骼、肌肉、心血管、血细胞和结缔组织真皮、骨骼、肌肉、心血管、血细胞和结缔组织 内胚层内胚层肺及消化器官肺及消化器官个个 体体 发发 生生索前板、泄殖腔膜原沟、原条、原结 脊索突、脊索管、脊索板、脊索10人胚第人胚第3周：周：外胚层外胚层神经板神经板神经褶
11、神经褶神经沟神经沟神经管神经管第第22-27天天神经嵴神经嵴第第4-25体节体节：前脑泡前脑泡中脑泡中脑泡菱脑泡菱脑泡各神经节各神经节肾上腺髓质肾上腺髓质雪旺细胞、黑色素细胞及某些分散的内分泌细胞等雪旺细胞、黑色素细胞及某些分散的内分泌细胞等三脑泡期三脑泡期：11神神 经经 管管三脑泡期三脑泡期前脑泡前脑泡中脑泡中脑泡菱脑泡菱脑泡五脑泡期五脑泡期端脑端脑间脑间脑（菱脑峡）（菱脑峡）后脑后脑末脑末脑脊脊 髓髓（侧脑室）（侧脑室）（侧脑室）（侧脑室）（中央管）（中央管）中脑中脑大脑半球大脑半球丘丘 脑脑丘脑下部丘脑下部大大 脑脑 脚脚顶顶 盖盖小小 脑脑脑脑 桥桥延延 髓髓 （第（第（第（第33脑
12、室）脑室）脑室）脑室）（中脑导水管）中脑导水管）（第（第4脑室）脑室）12 神经上皮神经上皮 单层柱状上皮单层柱状上皮 假复层柱状上皮假复层柱状上皮室管膜层室管膜层套套 层层缘缘 层层（灰质）（灰质）（白质）（白质）突突起起成成 神神 经经 细细 胞胞 成神经胶质细胞成神经胶质细胞套套 层层缘缘 层层成神经胶质细胞成神经胶质细胞星形胶质细胞星形胶质细胞少突胶质细胞少突胶质细胞 室管膜上皮室管膜上皮个个 体体 发发 生生二、神经管的组织分化：二、神经管的组织分化：13二、神经管的组织分化：二、神经管的组织分化：个个 体体 发发 生生14三、脊髓的发育三、脊髓的发育1.神经管尾段上皮细胞分裂增殖神
13、经管尾段上皮细胞分裂增殖 增长增粗；增长增粗；2.侧壁细胞增殖侧壁细胞增殖 翼板和基板，界沟翼板和基板，界沟 腹背侧细胞腹背侧细胞顶板和底板顶板和底板3.第第9周：后正中隔及前正中裂周：后正中隔及前正中裂灰质灰质：基板套层基板套层前角运动神经元，前角运动神经元，侧角神经元侧角神经元 翼板套层翼板套层后角中间神经元后角中间神经元白质白质：边缘层成神经细胞的突起和边缘层成神经细胞的突起和 成神经胶质细胞构成成神经胶质细胞构成15 8周24周新生儿成人位置与外形：位置与外形：位置与外形：位置与外形：胚胎第胚胎第胚胎第胚胎第33个月个月个月个月 颈膨大和腰膨大出现，与椎管等长；颈膨大和腰膨大出现，与椎
14、管等长；颈膨大和腰膨大出现，与椎管等长；颈膨大和腰膨大出现，与椎管等长；胚胎第胚胎第胚胎第胚胎第66个月个月个月个月 平平平平 S1;S1;出生出生出生出生 平平平平L3;L3;成年成年成年成年 平平平平L1L1下缘下缘下缘下缘 16四、脑的发育：四、脑的发育：一、脑泡的发育（见前）一、脑泡的发育（见前）二、脑曲的形成：二、脑曲的形成：第第4周：周：3脑泡，脑泡，颈曲颈曲 菱脑与脊髓间菱脑与脊髓间 头曲头曲 中脑部位中脑部位 第第5周：周：5脑泡，脑泡，脑桥曲脑桥曲 菱脑部位菱脑部位 三、脑室的形成三、脑室的形成个个 体体 发发 生生17脑泡发育的特点：脑泡发育的特点：1.大部分大部分脑泡的翼
15、板、基板和界沟清晰脑泡的翼板、基板和界沟清晰。2.底板只到中脑尾部，基板到达中脑头部，底板只到中脑尾部，基板到达中脑头部，间脑和端脑只间脑和端脑只3.有翼板和顶板有翼板和顶板；界沟只到中脑和前脑交界处。；界沟只到中脑和前脑交界处。3.脑室部位的顶板与周围的血管丛共同参与构成脉络组织。脑室部位的顶板与周围的血管丛共同参与构成脉络组织。4.神经细胞有迁移现象。在小脑和大脑，大部分神经细胞神经细胞有迁移现象。在小脑和大脑，大部分神经细胞5.外迁至缘层形成皮质；外迁至缘层形成皮质；小部分遗留在脑室附近形成大小部分遗留在脑室附近形成大脑脑6.的基底核和小脑齿状核。的基底核和小脑齿状核。个个 体体 发发
16、生生18五、各部脑的发育：五、各部脑的发育：（一）菱脑的发育：（一）菱脑的发育：为颈曲和菱脑峡之间的部分。为颈曲和菱脑峡之间的部分。桥曲的出现：桥曲的出现：菱脑菱脑 后脑（发育成后脑（发育成脑桥脑桥和和小脑小脑）；）；末脑（发育成末脑（发育成延髓延髓）菱脑泡内腔：菱脑泡内腔：后部后部 延髓中央管；延髓中央管；前部前部第四脑室第四脑室个个 体体 发发 生生19 胚胎胚胎35天：天：末脑头端的末脑头端的翼板和基板向背外侧展开，顶板变薄，使翼板和基板向背外侧展开，顶板变薄，使内腔内腔 扩大而形成第四脑室扩大而形成第四脑室。胚胎胚胎50天：天：末脑底壁增厚，末脑底壁增厚，翼板和基板翼板和基板进一步向外
17、扩展，进一步向外扩展，形成室底灰形成室底灰 质。其位置由背腹关系逐渐变成外内关系。质。其位置由背腹关系逐渐变成外内关系。翼板翼板在外侧部，在外侧部，发育成发育成 5,7,8,9,10 对脑神经感觉核；对脑神经感觉核；基板基板在内侧部，在内侧部，发育成发育成 9,10,11,12 对脑神经的运动核。对脑神经的运动核。顶板顶板室管膜和软膜形成脉络组织及脉络丛。室管膜和软膜形成脉络组织及脉络丛。胚胎胚胎4月末：月末：形成正中孔和外侧孔。形成正中孔和外侧孔。末脑后部：末脑后部：翼板成神经细胞发育成薄束核、楔束核和部分下橄榄核。翼板成神经细胞发育成薄束核、楔束核和部分下橄榄核。个个 体体 发发 生生1.
18、1.延髓的发育：由菱脑后部的末脑发育而来。延髓的发育：由菱脑后部的末脑发育而来。末脑前部末脑前部:201.1.延髓的发育：延髓的发育：个个 体体 发发 生生212.小脑的发育：小脑的发育：来自菱脑前部来自菱脑前部(后脑后脑)的背侧部的背侧部 后脑的空腔扩展成第四脑室上半部后脑的空腔扩展成第四脑室上半部 第第6周周:菱唇形成（室内部和室外部）菱唇形成（室内部和室外部）小脑原基小脑原基 桥曲桥曲 横行的小脑板形成横行的小脑板形成 第第3月：小脑半球，小脑蚓形成月：小脑半球，小脑蚓形成 第第4月：后外侧裂形成月：后外侧裂形成(绒球小结叶绒球小结叶)第第5月月:原裂形成原裂形成(小脑前、后叶小脑前、后
19、叶)第第78月：基本呈现成人小脑特征月：基本呈现成人小脑特征223.3.小脑皮质的发生小脑皮质的发生第第4月月：室管膜层的成神经细胞外迁室管膜层的成神经细胞外迁 形成外颗粒层形成外颗粒层增殖分化并内迁增殖分化并内迁 形成蓝细胞、星形细胞和颗粒细胞；形成蓝细胞、星形细胞和颗粒细胞；室管膜层细胞增殖外迁室管膜层细胞增殖外迁 浦肯野细胞浦肯野细胞 和高尔基细胞和高尔基细胞未外移的细胞未外移的细胞 小脑中央核小脑中央核颗粒细胞：位于浦肯野细胞深面。颗粒细胞：位于浦肯野细胞深面。其轴突伸向表面的分子层与浦肯野细其轴突伸向表面的分子层与浦肯野细 胞的树突形成突触。胞的树突形成突触。个个 体体 发发 生生2
20、3个个 体体 发发 生生4.4.脑桥的发育：脑桥的发育：来自菱脑前部（后脑）的腹侧部来自菱脑前部（后脑）的腹侧部 翼板翼板第第5 5、7 7、8 8对脑神经的感觉核团；部分细胞向腹侧迁移形成脑桥核。对脑神经的感觉核团；部分细胞向腹侧迁移形成脑桥核。基板基板第第5 5、6 6、7 7对脑神经的运动性核团对脑神经的运动性核团 基板处的边缘层基板处的边缘层 脑桥基底部（大脑皮质的下行纤维）脑桥基底部（大脑皮质的下行纤维）24（二）中脑的发育：（二）中脑的发育：来自中脑泡来自中脑泡 内腔缩小为中脑水管内腔缩小为中脑水管 翼板翼板 四叠体（顶盖），四叠体（顶盖），由套层细胞迁徙而来由套层细胞迁徙而来 部
21、分细胞向腹侧迁徙部分细胞向腹侧迁徙 形成红核和黑质形成红核和黑质*基板基板大脑脚（被盖和脚底）大脑脚（被盖和脚底）2月末：滑车神经核、月末：滑车神经核、动眼神经核动眼神经核 动眼神经副核动眼神经副核 边缘层形成大脑脚底边缘层形成大脑脚底个个 体体 发发 生生25个个 体体 发发 生生（三）前脑的发育（三）前脑的发育 前脑泡前脑泡 向两侧突出形成两个膨大的向两侧突出形成两个膨大的端脑泡端脑泡，最终发育成两侧最终发育成两侧大脑半球大脑半球。其中间部分发育较慢，形成其中间部分发育较慢，形成间脑间脑。端脑和间脑部没有底板和基板，只有顶板和翼板。端脑和间脑部没有底板和基板，只有顶板和翼板。261.1.间
22、脑的发生和发育：间脑的发生和发育：间脑仅由翼板和顶板演化而来：间脑仅由翼板和顶板演化而来：第第3周：间脑两侧突出形成眼泡周：间脑两侧突出形成眼泡 眼杯眼杯 和眼柄（第和眼柄（第5周）。周）。眼杯眼杯 视网膜；视网膜；眼柄眼柄 视神经视神经 第第5周：周：丘脑下沟（丘脑、下丘脑分化）丘脑下沟（丘脑、下丘脑分化）第第6周末：周末：上丘脑出现上丘脑出现 第第7周后：周后：形成丘脑间粘合；核团分化，形成丘脑间粘合；核团分化，内外侧膝状体形成。内外侧膝状体形成。第第2-3月：下丘脑各部的神经核团逐步形成，月：下丘脑各部的神经核团逐步形成，乳头体开始出现。乳头体开始出现。间脑泡内腔间脑泡内腔 第三脑室，前
23、壁形成终板。第三脑室，前壁形成终板。顶顶 板板 和软膜一起形成脉络丛，部分细胞后移和软膜一起形成脉络丛，部分细胞后移 在丘脑后上方形成在丘脑后上方形成 松果体。松果体。个个 体体 发发 生生272.2.脑垂体的发生：脑垂体的发生：第第4周：间脑腹侧周：间脑腹侧向下突出向下突出漏斗；拉斯克囊出现漏斗；拉斯克囊出现 第第6周：逐渐与拉斯克囊会和形成脑垂体原基。周：逐渐与拉斯克囊会和形成脑垂体原基。第第78周：拉斯克囊与原始口腔脱离周：拉斯克囊与原始口腔脱离细胞分化成细胞分化成 腺垂体的远侧部和中间部、腺垂体的远侧部和中间部、结节部。结节部。第第1011周：漏斗形成神经垂体、漏斗柄周：漏斗形成神经垂
24、体、漏斗柄 和正中隆起。和正中隆起。第第34月：腺垂体出现三种细胞：噬酸、噬碱月：腺垂体出现三种细胞：噬酸、噬碱 和嫌色细胞。和嫌色细胞。神经垂体开始分化。神经垂体开始分化。个个 体体 发发 生生28293.3.端脑的发生和发育：端脑的发生和发育：第第6周：前脑向背外侧突出形成大脑半球的原基。进一步周：前脑向背外侧突出形成大脑半球的原基。进一步 向前、上、后、下扩展从而形成两个大脑半球。大向前、上、后、下扩展从而形成两个大脑半球。大 脑纵裂、脑纵裂、大脑镰亦随之逐渐形成。大脑镰亦随之逐渐形成。第第8周：底壁增厚形成纹状体，其余部分较薄发育成大脑皮周：底壁增厚形成纹状体，其余部分较薄发育成大脑皮
25、 质，内腔形成侧脑室质，内腔形成侧脑室个个 体体 发发 生生30 端脑的进一步发育：端脑的进一步发育：大脑半球各脑叶分化、发大脑半球各脑叶分化、发 育；侧脑室深入各脑叶内，室育；侧脑室深入各脑叶内，室 间孔逐渐缩小。间孔逐渐缩小。大脑半球内侧壁和第大脑半球内侧壁和第3脑脑 室顶壁很薄，此处形成脉络室顶壁很薄，此处形成脉络 组织和脉络丛并突入侧脑室组织和脉络丛并突入侧脑室 和第和第3脑室。脑室。个个 体体 发发 生生31 纹状体与内囊的发育：纹状体与内囊的发育：第第6周：半球腹侧壁细胞开始增多，并向侧脑室底部突出；周：半球腹侧壁细胞开始增多，并向侧脑室底部突出；第第8周：周：纹状体纹状体形成并向
26、后延伸成弓状；大脑皮质的传入和传形成并向后延伸成弓状；大脑皮质的传入和传 出纤维逐渐穿过纹状体（形成出纤维逐渐穿过纹状体（形成）将其分成两部：）将其分成两部：背内侧的背内侧的尾状核尾状核及腹外侧的及腹外侧的豆状核豆状核个个 体体 发发 生生32 大脑皮质的发育：大脑皮质的发育：1.海马结构（古皮质）：海马结构（古皮质）：第第6周，周，海马嵴海马嵴出现，与新皮质之间有海马沟。出现，与新皮质之间有海马沟。与脉络丛平行延伸至侧脑室下角。此时与脉络丛平行延伸至侧脑室下角。此时胼胝体胼胝体纤维出现并逐渐增多，使海纤维出现并逐渐增多，使海马嵴背侧部逐渐退化，而腹侧部形成马嵴背侧部逐渐退化，而腹侧部形成海马
27、结构海马结构。至胚胎晚期，分化成三层：。至胚胎晚期，分化成三层：分子层、锥体细胞层、颗粒细胞层。分子层、锥体细胞层、颗粒细胞层。个个 体体 发发 生生33 大脑皮质的发育：大脑皮质的发育：2.梨状皮质梨状皮质(旧皮质旧皮质)的发育：的发育：第第78周：周：位于半球外侧面，靠近纹状体处的皮质。位于半球外侧面，靠近纹状体处的皮质。以后逐渐转向大脑半球的腹侧面，范围缩小，发育成：以后逐渐转向大脑半球的腹侧面，范围缩小，发育成：前梨区、嗅结节、斜角带、隔区和杏仁核周围的皮质前梨区、嗅结节、斜角带、隔区和杏仁核周围的皮质。个个 体体 发发 生生34 大脑皮质的发育：大脑皮质的发育：3.新皮质的发育：新皮
28、质的发育：第三个月：能见到明显的岛叶皮质；第三个月：能见到明显的岛叶皮质；第四个月：出现外侧裂、胼胝体沟；第四个月：出现外侧裂、胼胝体沟；第五个月：出现顶枕沟、距状沟、扣带沟和中央沟。第五个月：出现顶枕沟、距状沟、扣带沟和中央沟。第八个月：出现其他小的沟裂。第八个月：出现其他小的沟裂。第九个月：发育逐渐完善。第九个月：发育逐渐完善。个个 体体 发发 生生35 大脑皮质的组织发生：大脑皮质的组织发生：1.单层柱状神经上皮单层柱状神经上皮分裂、移动形成室区和边缘区分裂、移动形成室区和边缘区 第第7周：形成中间区。周：形成中间区。2.室区细胞分裂增生，依次向边缘区迁移，逐渐形成大脑皮室区细胞分裂增生
29、，依次向边缘区迁移，逐渐形成大脑皮 质的各层细胞。质的各层细胞。3.第第6月时，已分成月时，已分成6层结构：层结构：分子层分子层 外颗粒层外颗粒层 锥体细胞层锥体细胞层 内颗粒层内颗粒层 节细胞层节细胞层 多形层多形层个个 体体 发发 生生36 大脑连合纤维的发生：大脑连合纤维的发生：前连合前连合 第第2个月出现，连接嗅球和梨状皮质个月出现，连接嗅球和梨状皮质海马连合海马连合 靠近间脑顶部终板内出现的连合纤维，连接两侧海靠近间脑顶部终板内出现的连合纤维，连接两侧海 马。马。胼胝体胼胝体 开始出现于海马连合的前方，然后向前后扩展，遮开始出现于海马连合的前方，然后向前后扩展，遮 盖间脑的顶部。当向头端生长时，和穹隆之间拉开盖间脑的顶部。当向头端生长时，和穹隆之间拉开 变薄，形成透明隔。变薄，形成透明隔。个个 体体 发发 生生37