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1、第生化反应器 三章 细胞反应动力学本讲稿第一页，共二十页 （1）能量生长的偶联型与非偶联型 细胞的生长过程依靠ATP的高能键释放的能量将细胞的构成材料合成为细胞的高分子物质（如蛋白质、DNA、RNA、脂类、多糖等）能量生长的偶联型 当有大量的细胞构成材料时，细胞的生长取决于ATP的共能，这种生长为能量生长的偶联型。能量生长的非偶联型 当缺少细胞构成材料或细胞生长受抑制时，细胞的生长取决于细胞构成材料的供给或生长过程，这时多余的ATP的高能键会被酶分解，能量以废热释放，这种生长为能量生长的非偶联型。本讲稿第二页，共二十页 （2）细胞对ATP的得率YX/ATP例 产气气杆菌Aerobacter a
2、erogenes以葡萄糖为唯一碳源进行厌氧培养，已知细胞对碳源的得率YX/S=26.1(g/mol)，代谢产物乙酸对碳源的得率YP/S=0.85(g/mol)，细胞的碳元素含量a2=0.45(g C/g biomass)，计算YX/ATP。解：设用于合成代谢的葡萄糖与ATP无关本讲稿第三页，共二十页 葡萄糖的碳元素含量为 a1=72(g C/mol glucose)用于合成细胞CX的碳源消耗为(-CS)G，则根据碳元素的平衡，有合成代谢的葡萄糖分率为本讲稿第四页，共二十页分解代谢的葡萄糖分率为 本讲稿第五页，共二十页 产气气杆菌Aerobacter aerogenes分解代谢葡萄糖经EMP途径
3、消耗1mol葡萄糖生成2mol丙酮酸并偶联生成2mol ATP，丙酮酸进行酸解反应每生成1mol乙酸偶联生成1mol ATP，则本讲稿第六页，共二十页细胞对ATP的得率为一般底物为供能的限制性底物时一般底物为供能的限制性底物时,YX/ATP 10(g biomass/mol ATP)本讲稿第七页，共二十页 （3）细胞反应的ATP的平衡 细胞反应的ATP的平衡式为式中 (CATP)S 碳源分解代谢所生成的 ATP量 (CATP)m 细胞维持代谢所消耗的 ATP量 (CATP)G 用于细胞合成所消耗的 ATP量本讲稿第八页，共二十页设式中 mATP细胞对ATP的维持常数，(mol ATP/g bi
4、omass h)t时间，(h)式中 YATPmax细胞对ATP的理论得率，(g biomass/mol biomass)本讲稿第九页，共二十页则本讲稿第十页，共二十页式中 qATP碳源分解代谢的ATP比生成速率，(mol ATP/g biomass h)例：在复合培养基中厌氧培养干酪乳杆菌Lactobacillus casei，结果如表 1/h YP/S mol/mol YX/S g/mol0.1250.1400.1680.2440.2900.3900.4000.5000.600 0.99 1.061.050.980.900.680.680.200.2455.858.762.063.261.5
5、59.460.448.852.6 本讲稿第十一页，共二十页此时，葡萄糖仅作为能源，由葡萄糖经酵解途经生成丙酮酸时，1mol葡萄糖偶联生成2mol ATP，即YATP/S=2(mol/mol)，进而转化为乙酸时每生成1mol乙酸偶联生成1mol ATP，即YATP/P=1(mol/mol)，求mATP和YATPmax。解：因为YATP/S=2(mol/mol)，YATP/P=1(mol/mol)，本讲稿第十二页，共二十页则且根据细胞对ATP的得率YX/ATP的定义，有可求出在不同的下的qATP和YX/ATP。列表如下本讲稿第十三页，共二十页 1/h qATP mol/g hYX/ATP g/mo
6、l0.1250.1400.1680.2440.2900.3900.4000.5000.600 0.0066980.0072980.0082650.0115050.0136750.0175960.0177480.0225410.02555155.858.762.063.261.559.460.448.852.6 本讲稿第十四页，共二十页本讲稿第十五页，共二十页所以 mATP=0.0016 (mol/g h)YX/ATPmax=1/0.0407=24.57 (g biomass/mol ATP)本讲稿第十六页，共二十页在好氧条件下测定YX/ATP是困难的，其原因为 有些供能的碳源底物被用于合成代谢 未被认为是供能碳源底物参与供能 对具体细胞反应，未必清楚能量偶联反应的机制 各微生物细胞维持代谢的能量消耗不尽相同 定义呼吸链反应生成的ATP对消耗氧气的得率为本讲稿第十七页，共二十页且有本讲稿第十八页，共二十页比较则本讲稿第十九页，共二十页由和得本讲稿第二十页，共二十页