《植物根的结构》PPT课件.ppt

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1、 第二章 被子植物营养器官的 形态、结构和功能器器官官(organorgan)：由由多多种种不不同同的的组组织织构构成成，具具有有显显著著的形态特征和特定的生理功能的部分。的形态特征和特定的生理功能的部分。被被子子植植物物的的根根、茎茎、叶叶共共同同担担负负着着植植物物体体的的营营养养生生 长长 活活 动动，它它 们们 被被 称称 为为 被被 子子 植植 物物 的的 营营 养养 器器 官官(vegetative organ)vegetative organ)。植植物物体体的的整整体体性性，形形态态结结构构与与生生理理功功能能的的协协调调性性，以以及及植植物物与与环环境境的的统统一一性性，都都是

2、是植植物物生生长长发发育育的的重重要要规律。规律。第一节 根一、根的发生、类型和生理功能一、根的发生、类型和生理功能根根(rootroot)是植物适应陆地生活的器官，构成了植物的地下部分。是植物适应陆地生活的器官，构成了植物的地下部分。1 1、根的生理功能：、根的生理功能：(1)(1)吸收作用吸收作用：吸收土壤中的水分和溶解于水中的无机盐和氮素等。：吸收土壤中的水分和溶解于水中的无机盐和氮素等。(2)(2)固着作用固着作用：固定植物体，维持植株的重力平衡。：固定植物体，维持植株的重力平衡。(固土保水固土保水)(3)(3)繁殖作用繁殖作用：有些植物的根能产生不定芽。：有些植物的根能产生不定芽。(

3、分株、扦插分株、扦插)(4 (4)贮藏作用贮藏作用：储存大量的养料，和含有生物碱、甙等物质。：储存大量的养料，和含有生物碱、甙等物质。(5)(5)合成作用合成作用：十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物在根内合成。：十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物在根内合成。2 2 根的类型根的类型 根据发生部位，根可分为根据发生部位，根可分为定根定根和和不定根不定根。种子萌发时，胚根直接生长而成种子萌发时，胚根直接生长而成主根主根(main root)main root)。根产生的各级大小分支，都称根产生的各级大小分支，都称为为侧根侧根(lateral root)lateral root)。主根和侧根

4、从植物主根和侧根从植物体固定的部位生长出来，为体固定的部位生长出来，为定根定根。由茎、叶、。由茎、叶、老根或胚轴上发生的根，其发生位置不固定，老根或胚轴上发生的根，其发生位置不固定，称为称为不定根不定根。不定根不定根主根系一株植物地下部分所有根的总和，称为一株植物地下部分所有根的总和，称为根系根系(root system)root system)。根系有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，这种根系称根系有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，这种根系称为为直根系直根系(tap root system)tap root system)，这是绝大多数双子叶植物根系的特征。这是绝大多数双子叶植

5、物根系的特征。须根系 主主根根生生长长缓缓慢慢或或停停止止，主主要要由由不不定定根根组组成成的的根根系系，称称为为须须根根系系(fibrous root system)fibrous root system)，这是大多数单子叶植物根系的特征。这是大多数单子叶植物根系的特征。二、根尖的分区及其发育二、根尖的分区及其发育 (一一)根根 的的尖尖端端，在在根根毛毛生生长长处处及及其其以以下下的的一一段段，叫叫做做 根根尖尖(root root tip)tip)，可可依依次次分分为为根根冠冠、分分生生区区、伸伸长长区区、根根毛毛区区(成成熟熟区区)等等四四区区。不不论论主主根根、侧侧根根或或不不 定定

6、根根都都具具 有有根根尖尖，它它是是根根中中生生命命活活动动最最旺旺盛盛、最最重重要的部分。要的部分。(1)(1)根冠根冠 根根冠冠(root root cap)cap)位位于于根根尖尖的的先先端端，是是由由许许多多薄薄壁壁细细胞胞组组成成的的冠冠状状结结构构。其其外外层层细细胞胞排排列列疏疏松松，外外壁壁有有粘粘液液。原原生生质质体体内内含含有有淀淀粉粉粒粒和和粘粘性性物物质质，这这种种分分泌泌物物是是高高度度水水合合的的多多糖糖，可可能能为为果果胶胶物物质质。有有粘粘液液的的覆覆盖盖，可可使使根根尖尖易易于于在在土土壤壤颗颗粒粒间间推推进进，并并保保护护幼幼嫩嫩的的生生长长点点不不受受擦擦

7、伤伤。同同时时，也也形形成成一一种种吸收表面，有利于促进离子的交换与物质的溶解。吸收表面，有利于促进离子的交换与物质的溶解。冠冠细细胞胞的的原原生生质质内内含含有有淀淀粉粉体体(造造粉粉体体，amyloplast)amyloplast)，常常以以根根冠冠中中央央柱柱的的细细胞胞中中含含量量为为多多。多多集集中中分分布布于于细细胞胞的的下下侧侧。认认为为是是根根冠冠重重力力感感应应的的地地方方，似似能能控控制制分分生生组组织织中中有有关关向向地地性性的的生生长长调调节节物物质质的的产产生生或或移移动动(根根冠冠细细胞胞中中淀淀粉粉体体的分布可能与根的向地性有一定的关系的分布可能与根的向地性有一定

8、的关系)。根尖和根冠根尖和根冠(2(2）分生区和伸长区）分生区和伸长区 分分生生区区(meristematic meristematic zonezone)全全长长约约1 1 2 2毫毫米米，是是分分裂裂产产生生新新细细胞胞的的主主要要地地方方，又又称称为为生生长长点点(growing growing point)point)。顶顶端端分分生生组组织织其其细细胞胞形形状状为为多多面面体体，排排列列紧紧凑凑，胞胞间间隙隙不不明明显显，细细胞胞壁很薄，细胞核很大，细胞质浓密，液泡很小。壁很薄，细胞核很大，细胞质浓密，液泡很小。伸长区伸长区 分分生生区区以以上上，细细胞胞分分裂裂变变弱弱，并并开开始

9、始伸伸长长、生生长长和和分分化化，逐逐渐渐转转变变为为伸伸长长区区(elongation elongation zone)zone)。细细胞胞伸伸长长迅迅速速，细细胞胞质质成成一一薄薄层层，液液泡泡明明显显，逐逐渐渐分分化化出出一一些些形形态态不不同同的的组组织织。原原生生韧韧皮皮部部的的筛筛管管和和原原生生木木质质部部的的导导管管相相继继出出现现，其其中中原原生生韧韧皮皮部部分分化化和和成成熟熟均均较较原原生生木木质质部部略略早早。伸伸长长区区中中许许多多细细胞胞同同时时迅迅速伸长，成为根速伸长，成为根尖深入土层的主要推动力。尖深入土层的主要推动力。根尖分生区和伸长区 (4)根毛区根根毛毛区

10、区(root root hair hair zonezone)位位于于伸伸长长区区之之上上，其其表表面面密密被被根根毛毛，增增大大了了根根的的吸吸收收面面积积，是是根根部部吸吸水水的的主主要要部部分分。其其内内部部细细胞胞停停止止分分裂裂，分分化化为为各各种种成成熟熟组织，故又称为组织，故又称为成熟区成熟区(maturation zone)maturation zone)。根根毛毛是是由由表表皮皮细细胞胞向向外外突突出出的的、顶顶端端密密闭闭的的管管状状结结构构，长长度度0.5100.510毫毫米米，极极少少数数植植物物的的根根毛毛可可以以分分叉叉。细细胞胞核核常常位位于于先先端端，细细胞胞壁

11、壁薄薄软软而而胶胶粘粘，有有可可塑性，易与土粒紧贴在一起，有效地进行吸收作用。塑性，易与土粒紧贴在一起，有效地进行吸收作用。原表皮细胞进行不均等分裂，原表皮细胞进行不均等分裂，形成两个形态特性不同的子细胞。形成两个形态特性不同的子细胞。较长的是一般的表皮细胞，较短较长的是一般的表皮细胞，较短 的形成根毛，称为的形成根毛，称为生毛细胞生毛细胞，如，如 眼子菜。根毛对湿度的变化非常眼子菜。根毛对湿度的变化非常 敏感。敏感。根毛的寿命根毛的寿命一般不超过二、一般不超过二、三周或更短。上部的根毛死亡，三周或更短。上部的根毛死亡，下部又产生新的根毛，不断更新，下部又产生新的根毛，不断更新，根毛区则向土层

12、深处推移。根毛区则向土层深处推移。根 毛（二）根尖的发育（二）根尖的发育 根根尖尖分分生生区区的的最最前前端端为为原原分分生生组组织织的的原原始始细细胞胞。其其分分裂裂活活动动具具有有分分层层特特性性，在在分分生生区区内内的的后后部部，分分别别形形成成了了原原形形成成层层，基基本本分分生生组组织织和和原原表表皮皮三种初生分生组织。三种初生分生组织。原表皮原表皮是最外一层细胞，其细胞为扁平的长方形，将分化为表皮。是最外一层细胞，其细胞为扁平的长方形，将分化为表皮。原形成层原形成层位于中央，其细胞为长梭形，将来分化为维管组织。位于中央，其细胞为长梭形，将来分化为维管组织。基基本本分分生生组组织织是

13、是分分生生区区内内除除原原表表皮皮和和原原形形成成层层以以外外的的部部分分，将将分分化化为根的基本组织。为根的基本组织。在在根根尖尖分分生生区区最最前前端端中中心心部部分分，有有一一些些分分裂裂活活动动弱弱甚甚至至不不分分裂裂的的细细胞胞，形形成成一一近近于于半半圆圆形形的的区区域域，被被称称为为不不活活动动中中心心(quiescent quiescent centre)centre)。在在相相当当多多的的植植物物中中被被证证实实有有不不活活动动中中心心的的存存在在，但但不不活活动动中中心心的的体体积积变变化化常常常常和根的大小有一定的相关性。和根的大小有一定的相关性。不不活活动动中中心心的的

14、细细胞胞除除分分裂裂频频率率低低或或不不分分裂裂之之外外，其其细细胞胞内内部部很很少少有有蛋蛋白白质质和和核核酸酸的的合合成成，DNADNA、RNARNA和和蛋蛋白白质质的的含含量量都都较较低低。线线粒粒体体较较少少，细细胞胞核、核仁、内质网、高尔基体等细胞器较小。核、核仁、内质网、高尔基体等细胞器较小。不不活活动动中中心心的的细细胞胞并并非非永永久久没没有有作作用用，可可重重新新细细胞胞分分裂裂。如如果果除除去去根根冠冠，不不活活动动中中心心再再行行分分裂裂而而形形成成根根冠冠。不不活活动动中中心心可可能能是是根根尖尖中中合合成成激激素素的场所。的场所。根尖及不活动中心根尖及不活动中心四、根

15、的初生结构 (一一)双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构根根的的初初期期生生长长是是由由根根尖尖的的顶顶端端分分生生组组织织经经过过分分裂裂、生生长长、分分化化发发展展而而来来的的，初初生生生生长长过过程程中中所所产产生生的的各各种种组组织织，都都属属于于初生组织初生组织，它们组成根的，它们组成根的初生结构。初生结构。在横切面上，幼根从外至内可划分为在横切面上，幼根从外至内可划分为表皮、皮层、中柱。表皮、皮层、中柱。1 1表皮表皮(epidermis)epidermis)最最外外的的一一层层排排列列紧紧密密的的细细胞胞。细细胞胞的的形形状状略略呈呈长长方方体体，横横切切面面上上近近似似

16、方方形形。胞胞壁壁薄薄，由由纤纤维维素素和和果果胶胶质质构构成成。许许多多表表皮皮细细胞胞向向外外突突出出成成根根毛毛，扩扩大大了了根根的的吸吸收收面面积积，根根的的表表皮皮没没有有气气孔的分化；角质膜薄或不甚发达。孔的分化；角质膜薄或不甚发达。2 2皮层皮层(cortex)cortex)在在表表皮皮之之内内，是是由由多多层层薄薄壁壁细细胞胞组组成成的的。细细胞胞大大型型，排排列列疏疏松松，有有互互相相贯贯通通的的细细胞胞间间隙隙。贮贮藏藏有有各各种种后后含含物物。以以淀淀粉粉粒粒为最常见。为最常见。有有些些植植物物，皮皮层层的的最最外外一一层层或或数数层层细细胞胞，形形状状较较小小，排排列列

17、紧紧密密而而整整齐齐，称称为为外外皮皮层层(exodermis)exodermis)。当当表表皮皮上上的的根根毛毛枯枯死死后后，外皮层细胞的外皮层细胞的细胞壁栓化，起着临时的保护作用。细胞壁栓化，起着临时的保护作用。双双子子叶叶植植物物根根的的初初生生结结构构双子叶植物根双子叶植物根的初生结构的初生结构双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构皮层皮层 皮皮层层的的最最内内方方有有一一层层形形态态结结构构和和功功能能都都较较特特殊殊的的细细胞胞，称称为为内内皮皮层层(endodermis)endodermis)。内内皮皮层层的的细细胞胞壁壁在在径径向向壁壁(radial radial wal

18、l)wall)和和横横向向壁壁(cross cross wall)wall)上上具具有有一一条条木木化化栓栓质质的的带带状状增增厚厚，称称为为凯凯氏氏带带(casparian casparian strip)strip)。凯凯氏氏带带加加厚厚是是由由于于木木质质素素和和栓栓质质沉沉积积于于初初生生壁壁中中，并并连连续续地地横横过过胞胞间间层层。内内皮皮层层细细胞胞的的细细胞胞质质紧紧紧紧地地贴贴附附于于凯凯氏氏带带区区域域，甚甚至至在在发发生生质质壁壁分分离离现现象象时时，质质膜膜仍仍和和凯凯氏氏带带连连接接在在一一起起。质质膜膜与与凯凯氏氏带带紧紧附附，可可能能是是由由于于膜膜的的磷磷脂脂或

19、或膜膜蛋蛋白白质质的的疏疏水水部部分分和和带带上上的的疏疏水水栓栓质质化化壁壁的的相相互互作作用用的的结结果果。凯凯氏氏带带与与细细胞胞质质牢牢固固结结合合的的特特殊殊结结构构与与根根内内水水分分和和溶溶质质的的输输导导密密切切有有关关。土土壤壤溶溶质质由由皮皮层层进进入入中中柱柱都都要要全全部部通通过过内内皮皮层层细细胞胞的的选选择择透透性性的的细细胞胞质质膜，这样可以减少溶质的散失。膜，这样可以减少溶质的散失。少数少数双子叶植物的根，双子叶植物的根，没有次生生长没有次生生长，其内皮层细胞的细胞壁常在，其内皮层细胞的细胞壁常在原有的凯氏带基础上再行增厚，径向壁和内切向壁再度加厚，而外切向原有

20、的凯氏带基础上再行增厚，径向壁和内切向壁再度加厚，而外切向壁是薄的，有少数正对原生木质部的内皮层细胞保持薄壁的状态。这种壁是薄的，有少数正对原生木质部的内皮层细胞保持薄壁的状态。这种薄壁的细胞称为薄壁的细胞称为通道细胞。通道细胞。它们是皮层与中柱之间物质转移的途径。它们是皮层与中柱之间物质转移的途径。凯氏带凯氏带双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构中柱中柱(stele)stele)中中柱柱也也称称维维管管柱柱(vascular vascular cylinder)cylinder)，是是指指内内皮皮层层以以内内的的中中轴轴部部分分，包包括括所所有有起起源源于于原原形形成成层层的的维维管

21、管组组织织和和非非维维管管组组织织(主主要要是是基基本本组组织织)。由由中中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织等四部分组成。等四部分组成。(1)(1)中中柱柱鞘鞘(pericycle)pericycle)：位位于于中中柱柱外外围围，与与内内皮皮层层相相邻邻，由由一一层层或或几几层层薄薄壁壁细细胞胞所所组组成成，有有潜潜在在性性的的分分裂裂性性能能。侧侧根根、不不定定芽芽、乳乳汁汁管管、维维管管形形成成层的一部分层的一部分以及以及木栓形成层木栓形成层都发生于中柱鞘。都发生于中柱鞘。(2)(2)初初生生木木质质部部(primary primary xyle

22、m)xylem)：由由原原形形成成层层细细胞胞分分化化成成熟熟而而来来，其其主主要要功功能能为为输输导导水水分分。初初生生木木质质部部具具有有辐辐射射角角(木木质质部部束束)，辐辐射射角角的的尖尖端端为为原原生生木木质质部部(protoxylem)protoxylem)，是是较较早早分分化化成成熟熟的的，它它们们的的导导管管口口径径较较小小而而壁壁较较厚厚，由由环环纹纹导导管管和和螺螺纹纹导导管管组组成成。后后生生木木质质部部(metaxylem)metaxylem)靠靠近近轴轴心心,，是是较较晚晚分分化化的的，导导管管口口径径较较大大，多多为为梯梯纹纹、网网纹纹或或孔孔纹纹导导管管。根根的的

23、初初生生木木质质部部这这种种由由外外向向内内分分化化成成熟熟的的方方式式，称称为为外外始始式式(exarch)exarch)，是是根根初初生生木木质质部部的的重重要要特特性性。这这对对于于缩缩短短由由根根毛毛吸吸入入的的物物质质经经过过皮皮层层而而输输入入导导管管的的途途径径，及及时时保保证证物物质质的的运输有其适应的意义。运输有其适应的意义。在在木木质质部部的的分分化化成成熟熟过过程程中中，如如果果后后生生木木质质部部分分化化达达到到中中柱柱中中央央，便便没没有有髓髓的的存存在在。若后生木质部没有分化到中柱的中央，因此，中央就形成了若后生木质部没有分化到中柱的中央，因此，中央就形成了髓髓。原

24、原生生木木质质部部的的束束数数是是相相对对稳稳定定的的。如如油油菜菜、烟烟草草、马马铃铃薯薯、萝萝卜卜、番番茄茄的的主主根根有有二二束束原原生生木木质质部部，称称为为二二原原型型(diarch)diarch)；豌豌豆豆、紫紫云云英英的的主主根根为为三三原原型型(triarch)triarch)；棉棉 花花、花花 生生、向向 日日 葵葵、南南 瓜瓜 的的 主主 根根 为为 四四 原原 型型(tetrarch)tetrarch)；梨梨、苹苹 果果 为为 五五 原原 型型(pentarch)pentarch)；茶树因品种不同而有茶树因品种不同而有5 5束、束、6 6束、束、8 8束和束和1212束。

25、束。双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构中柱中柱(stele)stele)(3)(3)初初生生韧韧皮皮部部(primary primary phloem)phloem)：初初生生韧韧皮皮部部形形成成若若干干束束分分布布于于初初生生木木质质部部辐射角之间，与原生木质部辐射角之间，与原生木质部相间排列相间排列(这是幼根维管束系统的最为突出的特征这是幼根维管束系统的最为突出的特征)。初初生生韧韧皮皮部部可可分分为为原原生生韧韧皮皮部部(protophloem)protophloem)和和后后生生韧韧皮皮部部(metaphloem)metaphloem)，后后生韧皮部主要是由筛管和伴胞组成，而

26、原生韧皮部通常缺少伴胞。生韧皮部主要是由筛管和伴胞组成，而原生韧皮部通常缺少伴胞。(4)(4)薄薄壁壁细细胞胞：在在初初生生韧韧皮皮部部与与初初生生木木质质部部之之间间有有几几列列薄薄壁壁细细胞胞，其其中中有有一一层层细胞可以形成维管形成层的一部分。另外，少数植物根中有髓细胞可以形成维管形成层的一部分。另外，少数植物根中有髓(pith)pith)。(二二)禾本科植物根的基本结构禾本科植物根的基本结构 可可分分为为表表皮皮、皮皮层层、中中柱柱三三个个基基本本部部分分，但但没没有有维维管管形形成成层层和和木木栓栓形形成层成层。1 1 表皮表皮：是最外的一层细胞。当根毛枯死后，解体而脱落。：是最外的

27、一层细胞。当根毛枯死后，解体而脱落。2 2 皮皮层层：靠靠近近表表皮皮的的一一层层至至数数层层细细胞胞为为外外皮皮层层。在在根根的的发发育育后后期期，这这些些细细胞胞转转变变为为机机械械组组织织，起起支支持持和和保保护护作作用用。外外皮皮层层以以内内则则为为数数量量较较多多的的皮皮层层薄薄壁壁组组织织。水水稻稻或或甘甘蔗蔗较较老老的的根根的的皮皮层层中中，有有明明显显的的气气腔腔，是是由由几几列列皮皮层层薄薄壁壁细细胞胞互互相相分分离离，解解体体而而成成的的腔腔道道。根根、茎茎、叶叶的的气气腔腔互互相相贯贯通通，形成良好的通气组织形成良好的通气组织(三叶期以前的秧苗，通气系统尚未发育完成三叶期

28、以前的秧苗，通气系统尚未发育完成)。禾禾本本科科植植物物的的内内皮皮层层，发发育育后后期期其其细细胞胞壁壁常常呈呈五五面面增增厚厚。横横切切面面上上，呈呈马蹄铁形。马蹄铁形。3 3 中中柱柱：中中柱柱鞘鞘是是侧侧根根发发生生之之处处。根根的的较较老老部部分分，中中柱柱鞘鞘细细胞胞木木质质化化增增厚厚；初初生生木木质质部部一一般般为为多多原原型型，每每束束原原生生木木质质部部是是由由几几个个小小型型导导管管组组成成，每每束束的的内内侧侧有有一一个个大大型型的的后后生生木木质质部部导导管管与与其其相相连连，或或者者在在二二束束内内侧侧共共同同并并列列着着一一个个后后生生木木质质部部导导管管。每每束

29、束初初生生韧韧皮皮部部主主要要由由少少数数筛筛管管和和伴伴胞胞组组成成，与与原原生生木木质质部部相相间间排排列列。老老根根的的中中柱柱以以内内(除除韧韧皮皮部部外外)，所所有有的的组组织织都都木木质化增厚，既保持输导的功能，又有坚强的支持和巩固作用。质化增厚，既保持输导的功能，又有坚强的支持和巩固作用。单子叶植物根的结构单子叶植物根的结构单子叶植物根的结构单子叶植物根的结构（三）侧根的发生（三）侧根的发生 侧侧根根起起源源于于根根毛毛区区内内中中柱柱鞘鞘的的一一定定部部位位。由由于于发发生生于于根根的的内内部部组组织织，因因此此，它的起源称为内起源。它的起源称为内起源。二二原原型型的的根根中中

30、，侧侧根根发发生生于于原原生生木木质质部部与与原原生生韧韧皮皮部部之之间间或或正正对对原原生生木木质质部部的的地地方方；三三原原型型、四四原原型型的的根根，正正对对原原生生木木质质部部发发生生；在在多多原原型型的的根根中中，则则多多正正对对原生韧皮部发生。原生韧皮部发生。当当侧侧根根发发生生时时，中中柱柱鞘鞘相相应应部部位位细细胞胞首首先先进进行行切切向向分分裂裂，增增加加细细胞胞层层数数，继继而而进进行行各各个个方方向向的的分分裂裂，产产生生一一团团新新细细胞胞，形形 成成 侧侧 根根 原原 基基(lateral lateral root root primordium)primordium

31、)，其其顶顶端端逐逐渐渐分分化化为为生生长长点点和和根根冠冠。最最后后侧侧根根原原基基的的生生长长点点细细胞胞进进一一步步分分裂裂、生生长长和和分分化化，穿穿过过母母根根的的皮皮层层，伸出表皮，成为侧根。伸出表皮，成为侧根。侧根的发生侧根的发生侧侧根根的的发发生生五、根的次生结构五、根的次生结构 (一一)双子叶植物根的次生生长和次生结构双子叶植物根的次生生长和次生结构形形成成层层的的发发生生和和活活动动，产产生生次次生生维维管管组组织织和和周周皮皮，使使根根的的直直径径增增粗粗，这这种生长过程称为种生长过程称为次生生长次生生长(secondary growth)secondary growth

32、)。形成层有二种。形成层有二种。1 1维管形成层维管形成层(vascular cambiun)vascular cambiun)的发生及其活动的发生及其活动在在根根毛毛区区内内部部，当当次次生生生生长长开开始始，初初生生韧韧皮皮部部内内侧侧的的薄薄壁壁细细胞胞开开始始分分裂裂，形形成成维维管管形形成成层层的的主主要要部部分分。刚刚开开始始，维维管管形形成成层层是是一一行行扁扁平平的的、排排列列整整齐齐的的细细胞胞片片段段。不不久久，每每个个片片段段继继续续向向两两侧侧扩扩展展，直直至至与与中中柱柱鞘鞘相相接接。此此时时，正正对对原原生生木木质质部部的的中中柱柱鞘鞘细细胞胞也也进进行行分分裂裂，

33、变变为为形形成成层层的的另另一一部部分分。维维管管形形成成层层连连成成了了整整个个的的环环，环环绕绕在在初初生生木木质质部部的的外外围围，其其横横切切面面的的轮轮廓廓，在在二二原原型根中略为型根中略为卵形卵形，在三原型根中呈，在三原型根中呈三角形三角形，在四原型根中为，在四原型根中为十字形十字形。维维管管形形成成层层进进行行切切向向分分裂裂(tangential tangential division)division)增增加加细细胞胞层层数数，形形成成层层环环上上各各处处分分裂裂的的速速度度并并非非一一致致的的，所所形形成成的的次次生生木木质质部部和和次次生生韧韧皮皮部部的的数数量量也也不不

34、相相同同。次次生生木木质质部部细细胞胞在在靠靠近近初初生生韧韧皮皮部部内内侧侧的的地地方方增增加加较较快快，初初生生韧韧皮皮部部及及次次生生韧韧皮皮部部被被推推向向外外围围，波波浪浪状状的的维维管管形形成成层层环环也也逐逐渐渐变变成成了了圆圆形形的环。的环。随随着着根根直直径径加加粗粗，维维管管形形成成层层细细胞胞也也进进行行径径向向分分裂裂(radial radial division)division)，以以扩扩大大其周径，适应次生木质部增粗的变化。其周径，适应次生木质部增粗的变化。维维管管形形成成层层，在在正正对对初初生生木木质质部部辐辐射射角角处处，分分裂裂出出呈呈径径向向排排列列的的

35、薄薄壁壁细细胞胞射射线线(ray)ray)。在在较较粗粗的的老老根根内内，其其次次生生木木质质部部和和次次生生韧韧皮皮部部中中，也也有有射射线线形形成成。分分别别称称为为木木射射线线(xylem xylem ray)ray)和和韧韧皮皮射射线线(phloem phloem ray)ray)。射射线线有有横横向向运运输输水水分分和和养养料料的的功功能能，也蓄藏着丰富的养料。也蓄藏着丰富的养料。双双子子叶叶植植物物根根的的次次生生生生长长和和次次生生结结构构双双子子叶叶植植物物根根的的次次生生生生长长和和次次生生结结构构2 2木栓形成层木栓形成层(phellogen phellogen 或或 co

36、rk cambium)cork cambium)的的发生及其活动发生及其活动 次次生生维维管管组组织织不不断断增增加加，必必然然引引起起中中柱柱鞘鞘以以外外的的皮皮层层、表皮等组织破裂，这就需要有别的保护组织来代替表皮。表皮等组织破裂，这就需要有别的保护组织来代替表皮。中中柱柱鞘鞘细细胞胞进进行行切切向向分分裂裂和和径径向向分分裂裂，形形成成几几层层细细胞胞，外层的细胞变为外层的细胞变为木栓形成层木栓形成层。木木栓栓形形成成层层的的主主要要活活动动是是进进行行切切向向分分裂裂，向向外外产产生生木木栓栓组组织织。由由于于木木栓栓组组织织的的不不透透水水性性，使使表表皮皮和和皮皮层层细细胞胞因因为

37、为得得不不到到水水分分和和营营养养物物质质的的供供应应而而最最终终脱脱落落，周周皮皮就就成成为为根根外外表表的保护组织。的保护组织。多多年年生生植植物物的的根根中中，维维管管形形成成层层活活动动多多年年，木木栓栓形形成成层层每每年年重重新新发发生生，其其发发生生位位置置，逐逐年年向向根根内内推推移移，最最后后可可深深入入到到次生韧皮薄壁组织次生韧皮薄壁组织或或韧皮射线韧皮射线。木栓形成层的活动及产生的结构木栓形成层的活动及产生的结构木栓形成层的活动及产生的结构木栓形成层的活动及产生的结构 木栓形成层的起源：木栓形成层的起源：木栓形成层的起源：木栓形成层的起源：皮层和韧皮薄壁细胞皮层和韧皮薄壁细

38、胞皮层和韧皮薄壁细胞皮层和韧皮薄壁细胞 木栓形成层产生的组织：木栓形成层产生的组织：木栓形成层产生的组织：木栓形成层产生的组织：向内向内向内向内 栓内层栓内层栓内层栓内层 向外向外向外向外 木栓层木栓层木栓层木栓层双子叶植物根的次生生长和次生结构双双子子叶叶植植物物根根的的次次生生生生长长和和次次生生结结构构双子叶植物根的发育过程原表皮原表皮 根尖原始细胞基本分生组织基本分生组织 根冠原根冠原 根冠 皮层表皮原形成层 中柱鞘 侧根 木栓形成层初生韧皮部 次生韧皮部 原生韧皮部 初生木质部 后生韧皮部薄壁组织 髓(如果存在)后生木质部 原生木质部 维管形成层 次生木质部 射线 木 栓 栓内层 周

39、皮 树皮 六、根瘤和菌根根根系系与与根根际际微微生生物物关关系系十十分分密密切切：根根部部分分泌泌的的糖糖、有有机机酸酸、氨氨基基酸酸及及其其他他含含氮氮和和不不氮氮的的化化合合物物是是微微生生物物的的营营养养来来源源。土土壤壤微微生生物物新新陈陈代代谢谢能能够够产产生生一一些些刺刺激激生生长长的的物物质质，或或抗抗菌菌的的、有有毒毒的的以以及及其其他他物物质质，直直接接或或间间接接地地影影响响着着根根的的生生长长发发育育；也也可可合合成成一一些些物物质质被被高高等等植植物物所所利利用用，成成为某些养料的来源为某些养料的来源。根瘤和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型。根瘤和菌根是根系和土壤微

40、生物之间的共生类型。(一)根瘤豆豆科科植植物物的的根根有有各各种种颜颜色色的的瘤瘤状状物物，称称为为根根瘤瘤(root root nodule)nodule)，是是豆豆科科植植物物与与根根瘤瘤细细菌菌的的共共生生结结构构。根根瘤瘤细细菌菌被被根根毛毛分分泌泌的的有有机机物物质质所所吸吸引引而而聚聚集集在在根根毛毛的的周周围围，大大量量繁繁殖殖。根根瘤瘤菌菌的的分分泌泌物物，刺刺激激根根毛毛，使使其其顶顶端端发发生生卷卷曲曲和和膨膨胀胀。同同时时，在在根根瘤瘤菌菌分分泌泌的的纤纤维维素素酶酶的的作作用用下下，根根毛毛细细胞胞壁壁发发生生内内陷陷、溶溶解解。根根瘤瘤菌菌由由此此侵侵入入根根毛毛而而

41、进进入入根根内内。根根瘤瘤菌菌分分裂裂滋滋生生，聚聚集集成成带带，外外面面被被一一层层粘粘液液所所包包，形形成成了了感感染染丝丝，并并逐逐渐渐向向根根的的中中轴轴延延伸伸。在在根根瘤瘤菌菌的的刺刺激激下下，根根细细胞胞相相应应地地分分泌泌出出一一种种纤纤维维素素，包包围围于于感感染染丝丝之之外外，形形成成了了具具有有纤纤维维素素鞘鞘的的内内生生管管。这这种种内内生生的的管管状状结结构构称称为为侵侵入入线线，细细菌菌顺顺侵侵入入线线进进入入幼幼根根的的皮皮层层内内，迅迅速速分分裂裂繁繁殖殖。皮皮层层细细胞胞受受到到根根瘤瘤菌菌侵侵入入的的刺刺激激，迅迅速速分分裂裂，产产生生大大量量的的新新细细胞

42、胞，致致使使皮皮层层出出现现局局部部的的膨膨大大。含含有有根根瘤瘤菌菌的的薄薄壁壁细细胞胞的的细细胞胞核核和和细细胞胞质质被被根根瘤瘤菌菌破破坏坏而而消消失失，相相应应地地转转为为拟拟菌菌体体。只只有有发发展展到到拟拟菌菌体体阶阶段段，才能进行固氮作用。才能进行固氮作用。根根瘤瘤菌菌的的固固氮氮能能力力，是是因因为为菌菌体体含含有有固固氮氮酶酶，在在固固氮氮酶酶的的催催化化下下，把把空空气气中中的的游游离离氮氮和和细细胞胞内内的的糖糖合合成成为为含含氮氮化化合合物物。固固氮氮酶酶一一般般由由铁铁蛋蛋白白和和钼钼铁蛋白铁蛋白组成。组成。根瘤根瘤根根瘤瘤菌菌的的种种类类很很多多，根根瘤瘤菌菌属属共

43、共有有十十多多个个种种，具具有有专专一一性性。不不同同的的豆豆科科植植物物分分泌泌的的蛋蛋白白质质在在结结构构上上存存在在一一定定差差异异，只只有有在在细细胞胞表表面面存存在在能能与与这这种种蛋蛋白白质质相相结结合合的的多多糖糖物物质质的根瘤菌，才能与之的根瘤菌，才能与之共生共生(symbiosissymbiosis)。根根瘤瘤细细菌菌从从豆豆科科植植物物根根的的皮皮层层细细胞胞中中吸吸取取碳碳水水化化合合物物、矿矿质质盐盐类类和和水水分分，同同时时它它们们把把空空气气中中的的游游离离氮氮固固定定下下来来，合合成成含含氮氮的的化化合合物物，供供给给豆豆科科植植物物利利用用。根根瘤瘤细细菌菌固固

44、定定的的含含氮氮化化合合物物，可可以以提提高高土土壤壤的的含含氮氮量量，豆豆科科植植物物可可作作为为绿绿肥肥，在在间间作作和和轮轮作作上上也也有有着着重重要的意义。要的意义。非非豆豆科科植植物物如如早早熟熟禾禾等等能能与与类类似似根根瘤瘤菌菌的的固固氮氮细细菌菌共共生生，而而胡胡颓颓子子属属、木木麻麻黄黄属属植植物物可可以以与与某某些些放放线线菌菌发发生生共共生生关关系系，都都能能结结瘤、固氮。瘤、固氮。根根 瘤瘤根 瘤 植植 物物 根根 部部 与与 土土 壤壤 中中 的的 真真 菌菌 发发 生生 共共 生生 关关 系系，称称 为为 菌菌 根根(mycorrhizamycorrhiza)。能在

45、植物根上形成菌根的真菌种类很多。能在植物根上形成菌根的真菌种类很多。菌菌根分为根分为外生菌根外生菌根和和内生菌根内生菌根。外外生生菌菌根根(ectomycorrhiza)ectomycorrhiza)的的菌菌丝丝大大部部分分生生长长在在幼幼根根的的外外表表，形形成成白白色色丝丝状状覆覆盖盖层层，只只有有少少数数菌菌丝丝侵侵入入根根表表皮皮、皮皮层层的的细细胞胞间间隙隙。多多见于木本植物的根上。见于木本植物的根上。内内生生菌菌根根(endomycorrhiza)endomycorrhiza)的的菌菌丝丝穿穿经经细细胞胞壁壁而而进进入入幼幼根根的的生生活活细胞内。很多草本和部分木本植物可形成这种菌

46、根。细胞内。很多草本和部分木本植物可形成这种菌根。内内外外生生菌菌根根是是两两种种菌菌根根的的混混合合型型。柳柳属属、苹苹果果、柽柽柳柳、银银白白杨杨等等植物具有这种菌根。植物具有这种菌根。共共生生的的真真菌菌能能加加强强植植物物根根部部的的吸吸收收能能力力。外外生生菌菌根根的的菌菌丝丝代代替替了了根根毛毛的的作作用用，扩扩大大了了根根的的吸吸收收面面积积，提提高高根根部部吸吸收收水水分分和和无无机机盐盐类类的的效效率率；菌菌丝丝能能分分泌泌水水解解酶酶类类，促促进进根根际际有有机机物物质质的的分分解解；菌菌丝丝呼呼吸吸释释放放大大量量的的CO2CO2，溶溶解解后后成成碳碳酸酸(H2CO3)H2CO3)，能能提提高高土土壤壤酸酸性性，促促进进难难溶溶性性盐盐类类的的溶溶解解，使使易易于于吸吸收收；真真菌菌还还可可产产生生一一些些生生长长活活跃跃性性的的物物质质。如如维维生生素素B1(B1(硫硫氨氨素素)、维维生生素素B6(B6(吡吡醇醇类类)等等，能能促促进进根根系系的的发育；发育；真菌还有固氮作用。真菌还有固氮作用。(二)菌根菌菌 根根菌 根