《棉花育种学》PPT课件.ppt

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1、棉棉花花育育种种学学主要参考文献：主要参考文献：1、潘家驹主编棉花育种学，中国农业出版社，1998年；2、黄骏麒等编著中国棉作学，中国农业出版社，1998年。第一节、我国棉花育种的概况第一节、我国棉花育种的概况棉花是主要经济作物之一。棉纤维 重要的纺织原料 棉籽油、棉籽蛋白植物油料和蛋白质资源 世界各主要产棉国都以培育新品种作为提高单产提高单产和改进品质改进品质的重要措施。20世纪初，世界五大产棉国或地区：中国美国中亚印度巴基斯坦生产概况:全世界棉田总面积大致稳定在3200万公顷左右，大多分布在暖温带、亚热带和热带。按纬度和棉花收花期，可分为三个植棉带：北带、中带和南带。近年来，全世界有75个

2、产棉国。年产皮棉100万吨以上的国家有中国、美国、印度；巴基斯坦和乌兹别克斯坦。1982年以来，中国跃居世界的首位。1.1 棉花育种方法及成果棉花育种方法及成果 引种引种 引种指从国外引进品种直接在生产上应用，是获得生产上迫切需要的新品种的迅速有效的途径。亚洲棉亚洲棉(低产、纤维粗短)19191920年引入金字棉、脱字棉、爱字棉等品种；19331936年引入德字棉53l、斯字棉4、珂字棉100等品种；1950年引入岱字棉15品种。新疆棉区于5060年代从前苏联引进海岛棉品种。引种的要求引种的要求引种能否成功取决于引种地区生态条件的适应：引种能否成功取决于引种地区生态条件的适应：首先必须注意引种

3、地区间气候条件的相似性。首先必须注意引种地区间气候条件的相似性。美国植棉带与我国长江、黄河流域棉区的自然条件比较近似，一般引种比较容易成功；原产美国密西西比州的岱字棉、斯字棉、德字棉等，引入我国长江、黄河流域棉区种植；原产美国北部棉区北卡罗莱纳州的金字棉，引入我国东北特早熟棉区种植，都获得较好结果。其次，引种必须注意品种生育类型在不同棉区的适应性。其次，引种必须注意品种生育类型在不同棉区的适应性。如斯字棉4号、斯字棉2B、岱字棉15等品种，属中熟、中铃类型，植株较松散，铃中等大，结铃性和纤维品质等性状较好，适应性广，适合于我国长江、黄河流域的自然和生产条件。而早熟紧凑型为布蓝柯3363、邓恩1

4、19等，以及晚熟大铃型如珂字棉4104、爱字棉SJ1、佩马斯特11lA，在我国棉区条件下增产潜力不大，一般不宜栽培。系统育种法系统育种法在现有推广种植的品种群体中，选择优良的变异个体(单株)或单铃，培育而成新品种的方法，称为系统育种法。基础：自然群体的遗传变异是系统育种法进行选择的基础。遗传变异的来源：(1)天然杂交(2)基因突变(3)剩余变异及潜伏纯合基因在不同生态条件下显现 剩余变异由于棉花是常异花授粉作物，即使经过多代自交，品种在遗传上的纯合仍然是相对的，自交后代群体中残留的杂合基因所引起的变异。1.1.3 杂交育种法杂交育种法杂交育种是选择合适亲本，通过杂交，使控制亲本双方优良性状的基

5、因在P1群体中结合为杂合型，在F1通过自交形成的F2分离群体中，选择符合育种目标的个体，再在以后世代中连续选择和鉴定，培育纯合而合乎要求的理想品种的方法。类型：品种间杂交种属间杂交（远缘杂交）亲本选配：主要原则杂交方式：单交、复交、回交、杂种品系间互交各自优缺点和应用杂种后代处理：系谱法、混合种植法系谱法系谱法杂种一代以选留组合为主，并去除假杂种。自杂种第一次分离世代(单交二代，复交一代)开始选株，分别种成株行，以后各世代都先选优良株行，在优良株行中选择单株，直到株行不再分离、整齐一致时，选优良株行进行产量比较试验。F2代选择遗传率高的性状比较可靠，宜从早选择；F2代选择遗传率低的性状，则并不

6、十分可靠，到后期世代选择较宜。缺点：连续单株选择，过分强调系统的一致性，也不利于有利基因的累积。改进（1949年，Harland提出的混合一系谱法单株选择和混合选择同时并进 ）系谱法育成的品种，追本溯源由一个单株出发，其遗传基础比较狭窄，适应性也比较差。孙济中(1996)认为混合系谱法系按同标准选择若干株系混合，系间基本上相似，但仍存在一定差异，株系间有一定互补性，可以提高品种对环境的适应性。如果育种目标是改进质量性状，或遗传率较高的数量性状，系谱法在早代进行选择可起到定向作用。混合种植法 在杂种分离世代，按组合混合种植，不进行选择，到F5以后，估计杂种后代基本混合后，再进行单株选择。棉花的主

7、要经济性状如产量、结铃数、铃重等，多数是受多基因控制的数量性状，早期遗传率较低，易受环境条件影响，早期选择可靠性低，并由于选株相对较少，很可能使不少优良基因型丢失。混合种植法可以克服这些缺点。分离世代按组合混合种植的群体应尽可能大，以防有利基因丢失，而能在以后得以积累和重组。主要应用于多基因控制的数量性状（性状遗传率低）；工作量大；育种周期长1.1.4 其他育种方法其他育种方法 远缘杂交育种法远缘杂交育种法 棉花杂种优势利用棉花杂种优势利用 诱变育种法诱变育种法 高新技术在棉花育种中的应用高新技术在棉花育种中的应用 选配高优势组合应用于生产，也是育种途径之一。在棉花杂种优势利用中，目前正在应用

8、和继续进行研究的制种方法有以下五种：1、人工去雄杂交；2、应用指示性状制种；3、化学杀雄；4、二系法；5、三系法。利用各种物理的、化学的因素诱发作物产生遗传变异，经过选择及一定育种程序育成新品种的方法，称为诱变育种。物理因素：各种辐射线、微波、激光等 用作诱变剂的化学因素：秋水仙碱、烷化剂、DNA碱基类物质等 利用远缘杂交育种，使很多陆地棉品种不具有的性状从野生种和陆地棉野生种系引进陆地棉，如从瑟伯氏棉引入纤维高强度性状；从哈克尼西棉引入细胞质雄性不育及恢复育性性状等。远缘杂交常会遇到杂交困难、杂种不育以及后代性状异常分离等问题。远缘杂交育种法远缘杂交育种法克服杂交不亲和性的方法有：克服杂交不

9、亲和性的方法有：1、用染色体数目多的种作母本，杂交易于成功。2、在异种花粉中加入少量母本花粉，可以提高整个胚囊受精能力。3、外施激素法。在杂交花上喷施赤霉素(GA3)和萘乙酸(NAA)等生长素，对促进杂种胚的分化和发育及保铃有较好效果。4、染色体加倍法。在染色体数不同的种间杂交时，先将染色体数目少的亲本用秋水仙素处理，使染色体数加倍，可提高杂交结实率。5、幼胚离体培养。将幼胚进行人工离体培养，为杂种胚提供营养，从而提高杂交的成功率。棉属种间杂种常表现出不同程度的不孕性。克服种间杂种不育的方法有：克服种间杂种不育的方法有：1、大量重复授粉。2、回交是克服杂种不育的有效方法。3、染色体加倍是克服种

10、间杂种不育的有效方法。高新技术在棉花育种中的应用高新技术在棉花育种中的应用 高新技术指在离体条件下在细胞或分子水平上进行遗传操作，对植物进行遗传改良或繁殖的生物技术。组织培养组织培养 胚珠培养；体细胞培养；花药培养；原生质体培养 外源基因导入外源基因导入 将外源基因导入受体细胞，使其得以整合和表达，从而获得转基因植株，这是作物育种上最为快速有效的途径。棉花外源抗虫基因和抗除草剂基因导入已经取得一定进展。1.1.5 我国棉花生产及育种工作的进展我国棉花生产及育种工作的进展 我国自从60年代开始自育品种以来，逐渐以自育良种取代由国外引进品种，改变了依赖引进外国品种的局面。育种方法：由自然变异群体中

11、系统育种，进入杂交育种。杂交育种方法由单交进入复交，以及系间互交，又由品种间杂交进入种间杂交等方法。随着生产的发展，也不断出现新的问题需要解决，对棉花育种也提出了更高的要求，以适应不断发展的国民经济的迫切要求。我国自育棉花品种改良过程我国自育棉花品种改良过程我国自育棉花品种改良过程我国自育棉花品种改良过程1、亚洲棉及陆地棉改良阶段(20-50年代)2、以提高丰产性为主(50-70年代)3、丰产、优质、抗病性的综合提高阶段（80-90年代）4、高强纤维、转基因抗虫棉育种阶段（90年代后）1.1.5.2 三大棉区三大棉区黄河流域棉区黄河流域棉区 包括山东、河北和河南两省大部，陕西关中，山西晋南，江

12、苏徐淮地区、安徽淮北地区，京津郊区 长江流域棉区长江流域棉区 包括四川、湖北、湖南、江西、浙江等省，江苏和安徽两省淮河以南及河南省南部 新疆棉区（西北内陆棉区）新疆棉区（西北内陆棉区）我国唯一的长绒棉基地，也是陆地棉品质最好地区我国唯一的长绒棉基地，也是陆地棉品质最好地区1.1.5.3 1.1.5.3 当前棉花生产面临的主要问题当前棉花生产面临的主要问题当前棉花生产面临的主要问题当前棉花生产面临的主要问题1.品种多而乱2.纤维品质不适合纺织工业的要求细度、强度、长度单一，不符合多档次要求3.抗灾力弱4.病虫害重5.简化栽培技术研究落后6.植棉效益低转基因抗虫棉的培育转基因抗虫棉的培育 纤维品质

13、的改进纤维品质的改进 抗性持久性的培育抗性持久性的培育 生态环境遭受破坏（农药使用）；棉铃虫抗药性也明显增强（农药使用）；转基因抗性减弱（并非全生育期，随着棉花生长季节的进展，抗虫性有所降低）；抗虫棉的抗性基因单一，害虫容易产生抗性 Bt基因导入棉株以后的遗传稳定性 一种作物对某种寄生物是否表现抗性决定于作物群体的基因型以及寄生物群体的基因型。Flor于1956年提出基因对基因互作(Gene for gene interaction)的结论，寄主中每有一个控制抗性的基因，寄生物中相应地有一个控制感染的基因。第二节、棉花育种的种质资源第二节、棉花育种的种质资源2.0 概述概述2.1 棉属的分类棉

14、属的分类2.2 棉属的栽培种及其特征棉属的栽培种及其特征2.3 种质资源的利用价值种质资源的利用价值种质资源：种质资源：也称遗传资源，是棉花育种中对所有可以用来进行棉花改良的品种、品系近缘种或野生种的总称。我国以往培育的棉花品种，无论系统育种或杂交育种，追溯其系谱来源，不外乎由美国引进的岱字棉、斯字棉、德字棉、福字棉、金字棉等品种。这些棉花品种最早都来自于墨西哥的一个家系12个棉株。品种资源的范围相当狭窄，缺乏综合性状优良、产量高、纤维品质好、兼抗枯、黄萎病性能及主要虫害的理想品种，给新品种的培育带来一定的局限性。当前我国自育品种突出的缺点缺点是纤维强力较差、细度偏粗、不抗黄萎病。棉属野生种，

15、例如瑟伯氏棉、异常棉等都具有纤维强力较好、细度较细并兼抗黄萎病等潜力的基因，将野生棉种的优良种质渗入并转移给栽培品种的基因型，是培育具有突破性品种的有效途径之一。因而研究棉花育种的种质资源显得十分重要。2.0 概述概述2.1 棉属的分类棉属的分类在植物分类学上，所有野生和栽培的棉种都属于被子植物的锦葵目锦葵目（Malvales）、锦葵科（锦葵科（Malvaceae）、棉族（棉族（Gossypieae）、棉属棉属(Gossypium)。其中除4个栽培棉种外，其余均是野生种，分布于热带和亚热带的广大地区。棉花是喜温、喜光作物。棉属中包括许多棉种，其中有4个栽培种：草棉、亚洲棉、陆地棉和海岛棉。栽培

16、最广泛的是陆地棉，其产量约占世界棉花总产量的90%；海岛棉约占58%；亚洲棉约占25%；草棉已很少栽培。根据棉花的形态学、细胞遗传学和植物地理学的研究，一般认为棉属包括51个种，除4个栽培种外，其余均为野生种，各棉种的染色体基数x=13，可概分为二倍体和四倍体两大类群。棉属的主要形态特征：棉属的主要形态特征：一年生或多年生的木本灌木，叶片全缘或3-9个裂片；下部多为单轴型的营养枝，上部多为假合轴型的果枝；每花有3片苞叶，形成三角苞，苞叶全缘或具锯齿，有的苞叶很小；花萼呈杯状，上缘或平截状，波状或尖齿状；花瓣5瓣，覆瓦状排列，雄蕊多，在花丝下部联合成管状，花药单室，子房2-5室；花柱棒状，柱头裂

17、片数和子房室数相等；果实为背面开裂的蒴果；成熟种子常在种壳内留有胚乳遗迹；细胞学特征是2n=26或2n=52（染色体基数x=13）2.2 棉属的栽培种及其特征棉属的栽培种及其特征 棉属有四个栽培种：草棉草棉（Gossypium herbaceum）亚洲棉亚洲棉（G.arboreum）陆地棉陆地棉（G.hirsutum）海岛棉海岛棉（G.barbadense）（1）草棉：）草棉：二倍体栽培棉种之一，染色体组为A1，染色体数2n=2x=26；原产于非洲南部，是非洲大陆栽培和传播较早的棉种，又称非洲棉（African cotton）；有5个种系（race）；栽培的草棉多为一年生，原始的野生棉祖先仍是

18、多年生；主要优良特性：生育期短，极早熟，具有较强的耐高温、干旱和盐碱的能力，对一些病虫害抗性也较强；缺点：高湿条件下易感染角斑病、枯萎病、黄萎病和根腐病；产量低、纤维品质差。（2）亚洲棉：）亚洲棉：二倍体栽培棉种之一，染色体组为A2，染色体数为2n=2x=26；原产于印度次大陆，由于在亚洲最早栽培和传播，又称亚洲棉(Asian cotton)；有6个种系（race）；有一年生（主要的栽培类型）和多年生（原始类型）两大类群；中国的亚洲棉又普遍称之为中棉（G.Nanking Meyen）；主要优良特性：成熟早，吐絮快而集中；抗逆性强，不仅对枯萎病、棉蚜、棉铃虫、红铃虫等病虫害有较强的抗性，而且由于

19、棉铃下垂，在多雨潮湿地区可以减少烂铃僵花，并耐旱耐瘠，耗水需肥较少，栽培管理简单，产量比较稳定；纤维粗短，强力高，弹性大，适于纺织拉绒布或棉毛混纺及棉絮等专门用途缺点：产量低、棉铃小，增产潜力较小，绒长海岛棉亚洲棉陆地棉产量高、纤维品质好，适应机器纺纱和国际市场的需要。陆地棉野生种系与陆地棉栽培品种杂交正常可育，因此可以直接利用野生棉种资源改良栽培品种的遗传组成；（4）海岛棉：）海岛棉：四倍体棉种之一，染色体组为(AD)复合型，染色体数为2n=4x=52；原产南美洲、中美洲和加勒比地区；有许多近缘棉种；生产上种植的有两个类型，即埃及型、美国埃及型（马棉型）；原始的海岛棉均为多年生型，经过驯化，

20、才出现一年生类型，即海岛棉的海岛型（Sea Island cotton），现代栽培的海岛棉均由其衍生而来。特征：植株高大、健壮，透光性好；铃期长，较晚熟；茎叶光滑或有茸毛，一般棉铃虫、金钢钻难以产卵附着，可减少受害；生长期长，顶芽生长旺盛，对土壤和大气湿度敏感，易徒长，且易感染角斑病，故多分布在生长季节长，温度高，雨量少的干旱灌溉棉区；铃小、衣分低，皮棉产量低于陆地棉；纤维细长、强力高，在栽培棉种中纤维品质最好，商业上又称长绒棉。2.3 种质资源的利用价值种质资源的利用价值目前已发现棉属有目前已发现棉属有51个种。其中四个栽培种分别又划分为若干个种系个种。其中四个栽培种分别又划分为若干个种系(

21、race)。除栽培。除栽培品种外，棉花研究人员还对棉属野生种及种系的有益性状及其育种潜力进行了鉴定，品种外，棉花研究人员还对棉属野生种及种系的有益性状及其育种潜力进行了鉴定，用于指导育种实践。根据育种需要，棉属野生种的育种潜力可分为以下若干方面：用于指导育种实践。根据育种需要，棉属野生种的育种潜力可分为以下若干方面：1、提高丰产性、提高丰产性u提高提高结铃性结铃性:陆地棉半野生种系、瑟伯氏棉；陆地棉半野生种系、瑟伯氏棉；u提高提高铃重铃重：雷蒙德氏棉、亚洲棉的长果棉种系，异常棉；：雷蒙德氏棉、亚洲棉的长果棉种系，异常棉；u增加增加衣分衣分：澳洲棉、亚洲棉的长果棉种系和孟加拉棉种系：澳洲棉、亚洲

22、棉的长果棉种系和孟加拉棉种系2、改良纤维品质、改良纤维品质u提高提高纤维长度纤维长度：异常棉、雷蒙德氏棉、司笃克氏棉、亚雷西亚棉、亚：异常棉、雷蒙德氏棉、司笃克氏棉、亚雷西亚棉、亚洲棉的长果棉和中棉种系等。洲棉的长果棉和中棉种系等。u提高提高纤维强度纤维强度：异常棉、瑟伯氏棉、雷蒙德氏棉、斯托提棉、辣根棉、：异常棉、瑟伯氏棉、雷蒙德氏棉、斯托提棉、辣根棉、司笃克氏棉、亚雷西亚棉、旱地棉、哈克尼西棉、毛棉、亚洲棉的缅甸司笃克氏棉、亚雷西亚棉、旱地棉、哈克尼西棉、毛棉、亚洲棉的缅甸棉种系、陆地棉的尖斑棉种系等；棉种系、陆地棉的尖斑棉种系等；u改良改良纤维细度纤维细度：异常棉、瑟伯氏棉、雷蒙德氏棉、

23、毛棉、亚洲棉的缅：异常棉、瑟伯氏棉、雷蒙德氏棉、毛棉、亚洲棉的缅甸棉和中棉种系、陆地棉的尖斑棉种系和达尔文氏棉等；甸棉和中棉种系、陆地棉的尖斑棉种系和达尔文氏棉等；3、提高抗病性、提高抗病性u抗抗黄萎病黄萎病：异常棉、斯托提棉、澳洲棉、瑟伯氏棉、三裂棉、旱地棉、比克氏：异常棉、斯托提棉、澳洲棉、瑟伯氏棉、三裂棉、旱地棉、比克氏棉、索马里棉、雷蒙德氏棉、黄褐棉、哈克尼西棉、陆地棉和草棉的部分种系等；棉、索马里棉、雷蒙德氏棉、黄褐棉、哈克尼西棉、陆地棉和草棉的部分种系等；u抗抗枯萎病枯萎病：瑟伯氏棉、三裂棉、旱地棉、裂片棉、拟似棉、克劳茨基棉、比克：瑟伯氏棉、三裂棉、旱地棉、裂片棉、拟似棉、克劳茨

24、基棉、比克氏棉、澳洲棉、草棉的部分种系等。氏棉、澳洲棉、草棉的部分种系等。4、提高抗虫性、提高抗虫性u抗抗棉铃虫棉铃虫：索马里棉、异常棉、瑟伯氏棉、辣根棉和雷蒙德氏棉等；：索马里棉、异常棉、瑟伯氏棉、辣根棉和雷蒙德氏棉等；u抗抗棉蚜棉蚜：戴维逊氏棉、司笃克氏棉和比克氏棉等；：戴维逊氏棉、司笃克氏棉和比克氏棉等；u抗抗棉红蜘蛛棉红蜘蛛：海岛棉、比克氏棉、司笃克氏棉、戴维逊氏棉、异常棉、裂片棉：海岛棉、比克氏棉、司笃克氏棉、戴维逊氏棉、异常棉、裂片棉和澳洲棉等。和澳洲棉等。5、提高抗逆性、提高抗逆性u抗抗干旱干旱：澳洲棉、辣根棉、戴维逊氏棉、哈克尼西棉、旱地棉、雷蒙德氏棉、：澳洲棉、辣根棉、戴维逊

25、氏棉、哈克尼西棉、旱地棉、雷蒙德氏棉、司笃克氏棉、毛棉、达尔文氏棉和陆地棉的尖斑棉种系等；司笃克氏棉、毛棉、达尔文氏棉和陆地棉的尖斑棉种系等；u耐耐低温低温：斯托提棉和瑟伯氏棉等；：斯托提棉和瑟伯氏棉等；u耐耐盐渍化盐渍化：戴维逊氏棉和陆地棉的尤卡坦棉种系等。：戴维逊氏棉和陆地棉的尤卡坦棉种系等。6、细胞质雄性不育系的培育、细胞质雄性不育系的培育棉花三系配套：棉花三系配套：降低杂交棉制种成本降低杂交棉制种成本、提高制种效率提高制种效率一些野生棉种的细胞质常具有不育性，通过种间杂交可以选育出带有野生种的细一些野生棉种的细胞质常具有不育性，通过种间杂交可以选育出带有野生种的细胞质而其细胞核为陆地棉

26、的细胞质雄性不育系，如异常棉、瑟伯氏棉、哈克尼西胞质而其细胞核为陆地棉的细胞质雄性不育系，如异常棉、瑟伯氏棉、哈克尼西棉、长萼棉和毛棉以及亚洲棉等。棉、长萼棉和毛棉以及亚洲棉等。7、种子无腺体植株有腺体棉花新类型的选育、种子无腺体植株有腺体棉花新类型的选育u棉酚棉酚：对人和单胃动物有毒性：对人和单胃动物有毒性u选育低酚棉品种：抗逆性不理想。选育低酚棉品种：抗逆性不理想。u最理想的是选育出最理想的是选育出种子无酚植株有酚种子无酚植株有酚的棉花品种，这一特性在栽培品种中尚的棉花品种，这一特性在栽培品种中尚不存在。而来自澳大利亚的一些野生种大多具有这一特性，如不存在。而来自澳大利亚的一些野生种大多具

27、有这一特性，如斯托提棉斯托提棉、南岱华南岱华氏棉氏棉、鲁滨逊氏棉鲁滨逊氏棉、澳洲棉澳洲棉和和比克氏棉比克氏棉等等10多个种。多个种。8、选育出带有苞叶早落基因的新品种、选育出带有苞叶早落基因的新品种u陆地棉品种的苞叶：开花后不会脱落，会污染棉花纤维，导致品质下降，陆地棉品种的苞叶：开花后不会脱落，会污染棉花纤维，导致品质下降，u苞叶在吐絮苞叶在吐絮(或开花）前自动脱落：或开花）前自动脱落：哈克尼西棉哈克尼西棉、辣根棉辣根棉和和特纳氏棉特纳氏棉，u经研究表明，这一性状由经研究表明，这一性状由2对隐性基因控制，但转育较困难。对隐性基因控制，但转育较困难。9、杂交不亲和性育种、杂交不亲和性育种由于一

28、些野生种带有由于一些野生种带有杂交致死基因杂交致死基因，与一般陆地棉杂交常常发生致死，表现为杂，与一般陆地棉杂交常常发生致死，表现为杂交不亲和，利用这一特性可以用于亲本保存和遗传隔离。如交不亲和，利用这一特性可以用于亲本保存和遗传隔离。如克劳茨基棉克劳茨基棉、戴维逊戴维逊氏棉氏棉和和拟似棉拟似棉等。等。10、其它、其它 抗虫：抗虫：棉铃象鼻虫、棉叶蝉、红铃虫、白粉虱和根结线虫棉铃象鼻虫、棉叶蝉、红铃虫、白粉虱和根结线虫 抗病：抗病：抗叶斑病、锈病和根腐病抗叶斑病、锈病和根腐病 第三节、棉花的遗传第三节、棉花的遗传3.0 概述概述 3.1 质量性状遗传研究方法质量性状遗传研究方法 3.2 主要性

29、状的遗传主要性状的遗传3.3 数量性状遗传数量性状遗传3.4 细胞遗传学细胞遗传学棉花遗传棉花遗传:u指决定棉花性状遗传的物质基础及其在世代间传递的规律。指决定棉花性状遗传的物质基础及其在世代间传递的规律。u其主要包括：其主要包括：(1)决定质量性状的主基因及其修饰基因，以及决定数量性状的微效多决定质量性状的主基因及其修饰基因，以及决定数量性状的微效多基因；基因；(2)质量性状基因的对性关系，连锁和交换，以及数量性状基因的作用质量性状基因的对性关系，连锁和交换，以及数量性状基因的作用方式，性状的遗传率，配合力及相关系数等。方式，性状的遗传率，配合力及相关系数等。3.0 概述概述3.1 质量性状

30、遗传研究方法质量性状遗传研究方法1、遗传标准系、遗传标准系 为了使棉花遗传试验获得正确可靠的结果，避免由于不同杂交亲本的遗传基础为了使棉花遗传试验获得正确可靠的结果，避免由于不同杂交亲本的遗传基础不一而使试验结果不一致，美国得克萨斯州农工大学棉花遗传研究室选育陆地不一而使试验结果不一致，美国得克萨斯州农工大学棉花遗传研究室选育陆地棉的遗传标准系棉的遗传标准系。2、遗传试验、遗传试验 发现棉花变异株：发现棉花变异株：u环境条件影响所引起的非遗传变异，环境条件影响所引起的非遗传变异，u由于基因突变或其他原因而产生的遗传变异。由于基因突变或其他原因而产生的遗传变异。明确突变性状的遗传方式明确突变性状

31、的遗传方式 3、对性测验、对性测验 目的：检验新发现的突变基因是新出现的突变基因，还是已有突变基因位点上目的：检验新发现的突变基因是新出现的突变基因，还是已有突变基因位点上新出现的复等位基因或等位基因。新出现的复等位基因或等位基因。等位基因等位基因？非等位基因非等位基因？复等位基因复等位基因？-如何结合如何结合F1和和F2来判断来判断?4、基因命名、基因命名 若是新基因，按照国际遗传命名体系进行命名。若是新基因，按照国际遗传命名体系进行命名。5、基因定位、基因定位当鉴定出一个新基因后，可以采用常规的连锁测验法，单、端体测验法以及当鉴定出一个新基因后，可以采用常规的连锁测验法，单、端体测验法以及

32、易位系测验法把新鉴定的基因定位到某一连锁群或染色体，并算出它们在连易位系测验法把新鉴定的基因定位到某一连锁群或染色体，并算出它们在连锁群中的遗传距离。锁群中的遗传距离。6、等基因系分析、等基因系分析 为了明确某突变基因所能产生的表型效应，包括对数量性状的影响，可以采为了明确某突变基因所能产生的表型效应，包括对数量性状的影响，可以采用培育一系列遗传背景相同而在个别位点上标记基因各不相同的家系，即等用培育一系列遗传背景相同而在个别位点上标记基因各不相同的家系，即等基因系。基因系。由于各个等基因系具有共同的遗传背景，彼此间仅有个别的差异，因而测定由于各个等基因系具有共同的遗传背景，彼此间仅有个别的差

33、异，因而测定各个等基因系本身的若干农艺性状，并和标准系进行对比，便不难测知某一各个等基因系本身的若干农艺性状，并和标准系进行对比，便不难测知某一标记基因对各农艺性状的真实影响。标记基因对各农艺性状的真实影响。3.2 主要性状的遗传主要性状的遗传 形态性状形态性状 影响棉叶发育的基因主要位于第影响棉叶发育的基因主要位于第连锁群连锁群(15染色体染色体)上。上。皱缩叶基因皱缩叶基因cr，带状叶基因带状叶基因s,叶脉融合基因叶脉融合基因vf,鸡脚叶基因鸡脚叶基因L10、L20条裂叶基因条裂叶基因L1L()杯状叶基因杯状叶基因cu，叶斑基因叶斑基因Lf，显隐性的圆叶基因显隐性的圆叶基因Rl2、rl1不

34、平叶不平叶(Rg)等等 叶形的遗传叶形的遗传 3.2.1.2 叶色的遗传叶色的遗传 芽黄芽黄(virescent)：棉花幼苗期最初几片真叶的叶绿素含量较少，呈现黄绿色，而后：棉花幼苗期最初几片真叶的叶绿素含量较少，呈现黄绿色，而后逐渐恢复正常绿色的性状逐渐恢复正常绿色的性状棉花的芽黄性状在棉花的芽黄性状在苗期苗期表现，而且十分明显，容易鉴定，是性状遗传研究的理想材料，表现，而且十分明显，容易鉴定，是性状遗传研究的理想材料，也是较好的指示性状可应用于棉花的杂交种种子的生产。也是较好的指示性状可应用于棉花的杂交种种子的生产。恢复正常绿色的时间有迟有早，也有个别芽黄类型一直到成熟期，叶片仍能保持黄绿

35、恢复正常绿色的时间有迟有早，也有个别芽黄类型一直到成熟期，叶片仍能保持黄绿颜色，决定芽黄性状的都是隐性的基因。颜色，决定芽黄性状的都是隐性的基因。到目前共鉴定出到目前共鉴定出22个芽黄基因，其中：个芽黄基因，其中：黄绿苗基因黄绿苗基因yglyg2，av1av2，v5v6，v16v17为重叠基因，其它为单隐性基因。为重叠基因，其它为单隐性基因。v7,v21发现于海岛棉外，其它的则都发现于陆地棉。发现于海岛棉外，其它的则都发现于陆地棉。v1，yglyg2等芽黄性状表现较持久，有的比较短暂，如等芽黄性状表现较持久，有的比较短暂，如v3,v9。3.2.1.3 矮生性的遗传矮生性的遗传McMichael

36、(1942)首先发现了矮生红株突变型，它受单一基因首先发现了矮生红株突变型，它受单一基因Rd所控制。所控制。矮生性和红色是一因多效遗传。矮生性和红色是一因多效遗传。李氏无纤维矮生性，也受一对显性基因李氏无纤维矮生性，也受一对显性基因Li1所控制。这类突变型显性纯合所控制。这类突变型显性纯合致死。突变植株茎秆、叶片弯曲，纤维极短，植株畸形和矮生性也是一致死。突变植株茎秆、叶片弯曲，纤维极短，植株畸形和矮生性也是一因多效遗传。因多效遗传。York矮生型，也是受一显性基因控制。矮生型，也是受一显性基因控制。浙江农业大学许馥华鉴定出一种极端矮生性的突变体。显性纯合致死，浙江农业大学许馥华鉴定出一种极端

37、矮生性的突变体。显性纯合致死，表现了不完全显性遗传。表现了不完全显性遗传。何鉴星等从陆地棉科遗何鉴星等从陆地棉科遗2号号X亚洲棉完紫的种间杂交衍生后代群体中分离亚洲棉完紫的种间杂交衍生后代群体中分离出一株矮小叶突变体。在北京气候条件下，该突变体成熟时，株高只有出一株矮小叶突变体。在北京气候条件下，该突变体成熟时，株高只有45cm，矮化与早熟性同时表现，遗传分析揭示矮化早熟特性由两对重叠，矮化与早熟性同时表现，遗传分析揭示矮化早熟特性由两对重叠隐性基因隐性基因d1d2控制，该突变体在棉花早熟育种中有重要价值。控制，该突变体在棉花早熟育种中有重要价值。3.2.1.4 植株茸毛性状的遗传植株茸毛性状

38、的遗传 棉株的茸毛变化很大，从茎秆、叶片密生茸毛，每厘米横切面多棉株的茸毛变化很大，从茎秆、叶片密生茸毛，每厘米横切面多于于20根茸毛到完全无毛。根茸毛到完全无毛。育种学家对此非常感兴趣：育种学家对此非常感兴趣：一方面出于抗虫育种的目的，一方面出于抗虫育种的目的，另一方面也希望获得无毛品系，以获得高清洁度的纤维。另一方面也希望获得无毛品系，以获得高清洁度的纤维。3.2.2 花器性状花器性状 棉花的花器包括棉花的花器包括苞叶苞叶、花瓣花瓣、雌蕊雌蕊、雄蕊雄蕊等性状。等性状。3.2.2.1 苞叶性状苞叶性状 苞叶是花器外围的重要部分，能为蕾铃发育提供部分光合产物，但由于苞苞叶是花器外围的重要部分，

39、能为蕾铃发育提供部分光合产物，但由于苞叶的包被及其蜜腺的存在，容易招致病菌和害虫侵害，形成僵瓣烂铃，导叶的包被及其蜜腺的存在，容易招致病菌和害虫侵害，形成僵瓣烂铃，导致减产和纤维品质的下降。致减产和纤维品质的下降。已鉴定有基因有已鉴定有基因有:l窄卷苞叶基因窄卷苞叶基因fg苞叶狭窄、卷曲且散开苞叶狭窄、卷曲且散开l干枯苞叶基因干枯苞叶基因bw1，bw2，l苞叶自动脱落基因苞叶自动脱落基因l张开苞叶基因张开苞叶基因(Fb1Fb2,陈旭升和朱绍琳等陈旭升和朱绍琳等(1991)3.2.2.2 花瓣性状花瓣性状 乳白色：陆地棉品种，乳白色：陆地棉品种，黄色花瓣：海岛棉以及一些二倍体棉种，并且花瓣基部有

40、红色的斑点。黄色花瓣：海岛棉以及一些二倍体棉种，并且花瓣基部有红色的斑点。黄色花瓣受黄色花瓣受Y1和和Y2两对显性基因所控制。两对显性基因所控制。花瓣红心：受一对显性基因花瓣红心：受一对显性基因R2所控制所控制3.2.2.3 柱头性状柱头性状 u长形柱头，白色长形柱头，白色-常见类型常见类型u棒状柱头棒状柱头(st1，st4)；u小柱头小柱头(st2)；u倒生柱头倒生柱头(st3)；u发育不全柱头发育不全柱头(rs)。在陆地棉的一个光周期敏感品种发现有一个在陆地棉的一个光周期敏感品种发现有一个品红花丝突变型品红花丝突变型，它受两对，它受两对不完全显性基因不完全显性基因Pf1和和Pf2制约，花瓣

41、无斑点对制约，花瓣无斑点对Pf1Pf2有显性上位作用。有显性上位作用。3.2.2.4 花粉性状花粉性状 乳白色：陆地棉乳白色：陆地棉黄黄 色：海岛棉色：海岛棉花粉颜色由花粉颜色由P1、P2 这这2个基因控制。个基因控制。乳白色：基因型为乳白色：基因型为p1p1P2P2，p1p1p2p2的植株花粉，的植株花粉，枯黄色：基因型为枯黄色：基因型为P1P1p2p2，黄黄 色：基因型为色：基因型为P1P1P2P2 3.2.3 种子性状种子性状 棉纤维是重要的纺织原料棉纤维是重要的纺织原料棉花生产的主要产品。棉花生产的主要产品。成熟的棉花种子表皮都有成熟的棉花种子表皮都有纤维纤维和和短绒短绒两部分。其主要

42、发生机理两部分。其主要发生机理 棉纤维是开花后棉纤维是开花后24h内胚珠上的表皮细胞伸长发育产生的。内胚珠上的表皮细胞伸长发育产生的。开花后开花后5-10天胚珠上的第天胚珠上的第2组表皮细胞伸长发育就产生不到组表皮细胞伸长发育就产生不到5mm长长的短绒，它们紧贴着种皮，轧花时一般不能把短绒轧下来。的短绒，它们紧贴着种皮，轧花时一般不能把短绒轧下来。纤维和短绒由各自不同的基因所控制。纤维和短绒由各自不同的基因所控制。3.2.3.1 棉纤维的发生棉纤维的发生 无短绒无纤维突变体无短绒无纤维突变体(L20)：Abzalov等等(1972)研究发现棉花的纤维发生是研究发现棉花的纤维发生是由一个由一个不

43、完全的显性基因不完全的显性基因所控制的。所控制的。无纤维无短绒的突变体无纤维无短绒的突变体(陆地棉陆地棉MCU.5)：Peter等等(1984)，遗传研究表明无，遗传研究表明无纤维无短绒两个性状连系一起遗传，纤维无短绒两个性状连系一起遗传，受受2-4对隐性基因控制对隐性基因控制。无纤维、无短绒的突变体无纤维、无短绒的突变体(徐州徐州142)：江苏省徐州地区农业科学研究所，：江苏省徐州地区农业科学研究所，遗传试验表明具有遗传试验表明具有两对互作基因遗传两对互作基因遗传的特点，的特点，短绒、纤维的产生各由一对短绒、纤维的产生各由一对隐性基因控制隐性基因控制，它们表现互作，有短绒的显性基因对无纤维基

44、因表现有显，它们表现互作，有短绒的显性基因对无纤维基因表现有显性上位作用。性上位作用。“无纤维无纤维”棉突变体棉突变体：Griffee和和Ligon(1929)研究表明，该突变性状受一研究表明，该突变性状受一对对显性基因显性基因Li控制，并且控制，并且Li基因表现有一因多效的作用。后来的研究证明，基因表现有一因多效的作用。后来的研究证明，这一突变体有纤维，但是其纤维长度仅为这一突变体有纤维，但是其纤维长度仅为6mm左右，因此，它应属于一种左右，因此，它应属于一种极短纤维类型极短纤维类型(Kohel，1972)。Li基因与基因与v3芽黄基因连锁。芽黄基因连锁。3.2.3.2 棉纤维不同颜色发生的

45、遗传控制棉纤维不同颜色发生的遗传控制 白白 色：陆地棉色：陆地棉 乳白色：海岛棉乳白色：海岛棉有色纤维都对有色纤维都对(乳乳)白色纤维的显性。白色纤维的显性。有色纤维受控于有色纤维受控于Lcl、Lc2、Lc3、Lc4、Lc5、Lc6、Dw、Lg 这这8个显性基因。个显性基因。褐褐 色：色：Harland(1935)海岛棉海岛棉KB（不完全的显性基因）（不完全的显性基因）陆地棉陆地棉KH灰白色：灰白色：Rhyne(1960)，雷奇蒙氏棉的显性基因，雷奇蒙氏棉的显性基因Dw，将其转育到陆地棉中将其转育到陆地棉中(深褐色纤维深褐色纤维)绿绿 色：不完全显性基因色：不完全显性基因Lg3.2.3.3 光

46、籽棉的遗传光籽棉的遗传 按棉花短绒的多少，短绒可以分成按棉花短绒的多少，短绒可以分成光籽光籽、端毛籽端毛籽、毛籽毛籽三种类型。三种类型。根据根据Balls(1912)，Mciendon(1912)，Kearney(1923)，Carver(1929)的研究，棉花中至少存在着以下的研究，棉花中至少存在着以下4种短绒的遗传类型：种短绒的遗传类型：Fnfn 光籽光籽毛籽毛籽 陆地棉陆地棉 Ftft 端毛籽端毛籽光籽光籽 海岛棉海岛棉 Fmfm 稀毛籽稀毛籽毛籽毛籽 海岛棉海岛棉 F2f2 端毛籽端毛籽毛籽毛籽 陆地棉陆地棉前苏联学者木萨耶夫于前苏联学者木萨耶夫于(19721986)年通过年通过毛籽毛

47、籽、端毛籽端毛籽、光籽光籽三种类型杂三种类型杂交试验，对光籽系统地进行遗传研究，提出了制约光籽遗传的独特假说。交试验，对光籽系统地进行遗传研究，提出了制约光籽遗传的独特假说。他认为他认为种子的短绒是受四个互作基因控制的。种子的短绒是受四个互作基因控制的。一个显性抑制因子，对决定种子短绒形成的基因起抑制作用。一个显性抑制因子，对决定种子短绒形成的基因起抑制作用。珠孔端短绒的形成是由珠孔端短绒的形成是由2个基因个基因Ft1、Ft2决定的。决定的。对它们起互补作用的对它们起互补作用的Fc基因决定种子全部表面短绒的形成。基因决定种子全部表面短绒的形成。显性光籽类型显性光籽类型 IIFt1Ft1Ft2F

48、t2FcFc IIFt1ft1ft2ft2fcfc 隐性光籽类型隐性光籽类型 iift1ft1ft2ft2fcfc 珠孔端短绒少的类型珠孔端短绒少的类型 iiFtlFt1Ft2Ft2FcFc，珠孔端短绒多的类型珠孔端短绒多的类型 IIFtlFt1Ft2Ft2fcfc 整个种子有短绒的类型整个种子有短绒的类型 iiFtlFt1Ft2Ft2FcFc3.3 数量性状遗传数量性状遗传 棉花的棉花的产量产量、纤维品质纤维品质和和早熟性早熟性等主要育种目标性状均为受多基因控制的数量性状。等主要育种目标性状均为受多基因控制的数量性状。这类性状的单个基因效应目前尚难以测定，而且易受环境条件的影响，干扰了育这类

49、性状的单个基因效应目前尚难以测定，而且易受环境条件的影响，干扰了育种家对优良基因型遗传变异与环境变异的正确鉴别。种家对优良基因型遗传变异与环境变异的正确鉴别。育种家可借助数理统计和数量遗传学的原理和方法，把控制这些性状的微效基因育种家可借助数理统计和数量遗传学的原理和方法，把控制这些性状的微效基因作为整体考虑，通过对数量性状遗传参数的估算以及性状间的相关性分析，了解作为整体考虑，通过对数量性状遗传参数的估算以及性状间的相关性分析，了解这类性状的遗传特点。这将有助于育种方案的制订和提高对这类性状的选择效率。这类性状的遗传特点。这将有助于育种方案的制订和提高对这类性状的选择效率。数量性状的变异，既

50、受基因作用的支配，也受环境条件的影响。数量性状的变异，既受基因作用的支配，也受环境条件的影响。为了从变异角度把性状变异中的遗传作用和环境作用的相对重要性予以定量化，为了从变异角度把性状变异中的遗传作用和环境作用的相对重要性予以定量化，所以估算各性状遗传力也是研究数量性状的一个重要参数。所以估算各性状遗传力也是研究数量性状的一个重要参数。在育种工作中，可以根据各性状遗传力的大小，确定一对育种材料的各性状在哪在育种工作中，可以根据各性状遗传力的大小，确定一对育种材料的各性状在哪些世代、用什么方式进行选择的效果最好。些世代、用什么方式进行选择的效果最好。一般说来，遗传力高的性状，在一般说来，遗传力高