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1、第十章第十章远缘杂交育种远缘杂交育种第一节第一节远缘杂交的概念和作用远缘杂交的概念和作用第二节第二节远缘杂交不亲和的原因及克远缘杂交不亲和的原因及克服方法服方法第三节第三节远缘杂种夭亡、不育、不稔远缘杂种夭亡、不育、不稔及其克服方法及其克服方法第四节第四节远缘杂种后代的分离与选择远缘杂种后代的分离与选择第一节第一节远缘杂交的概念和作用远缘杂交的概念和作用一、远缘杂交的概念一、远缘杂交的概念远缘杂交远缘杂交(distanthybridization)指的是亲缘关系指的是亲缘关系疏远类型之间的杂交。一般认疏远类型之间的杂交。一般认为植物学上种以上分类单位之为植物学上种以上分类单位之间杂交都是远缘杂
2、交。间杂交都是远缘杂交。季节季节距离距离隔离隔离生殖生殖形成了生物种形成了生物种二、远缘杂交在育种工作中的重要作用二、远缘杂交在育种工作中的重要作用（一一）创创造造作作物物新新类类型型通通过过远远缘缘杂杂交交可可以以创创造造现现有有作作物物中中所所没没有有的的特特异异类类型型。日日本本蔬蔬菜菜育育种种学学家家条条源源舍舍喜喜用用大大白白菜菜于于甘甘蓝蓝杂杂交交育育成成“白白蓝蓝”。波波波波娃娃（Popova，1965）用用野野生生辣辣椒椒与与栽栽培培辣辣椒椒杂杂交交，选选育育出出了了高高产产、果果实实密密集集而而适适于机械收获的新类型。于机械收获的新类型。（二）创造雄性不育新类型（二）创造雄性
3、不育新类型在在一一代代杂杂种种优优势势利利用用中中，利利用用雄雄性性不不育育系系是是简简化化制制种种手手续续的的重重要要手手段段。但但是是一一些些作作物物尚尚未未发发现现雄雄性性不不育育，有有人人进进行行栽栽培培番番茄茄与与L.recemigerum的的种种间间杂杂交交选选育育了了细细胞胞质质雄雄性性不不育育的的类类型。型。（三）提高作物的抗病性和抗逆性（三）提高作物的抗病性和抗逆性作作物物的的野野生生类类型型在在长长期期自自然然选选择择下下，形形成成了了高高度度的的抗抗病病性性以以至至免免疫疫力力，形形成成了了对对恶恶劣劣气气候候条条件件（如如高高温温、寒寒冷冷、干干旱旱、高高湿湿）的的抵抵
4、抗抗能能力。力。马马铃铃薯薯的的野野生生种种具具有有抗抗晚晚疫疫病病、抗抗某某种种病病毒毒病病、抗抗低低温温、抗抗线线虫虫等等优优良性状，有的野生种没有休眠期。良性状，有的野生种没有休眠期。（四）改良作物品质（四）改良作物品质作物的野生种往往干物作物的野生种往往干物质含量高，某些营养物质的质含量高，某些营养物质的含量显著高于现有的栽培品含量显著高于现有的栽培品种。番茄一般品种干物质含种。番茄一般品种干物质含量为量为4%，糖，糖2%，维生素，维生素C11mg/百克。达斯卡洛夫百克。达斯卡洛夫（Daskaloff，1965、1966）用栽培番茄与秘鲁番茄进行用栽培番茄与秘鲁番茄进行远缘杂交，育成了
5、富含维生远缘杂交，育成了富含维生素素C的早熟品种，果实中干物的早熟品种，果实中干物质含量达质含量达7.011%，糖，糖5.06.8%。（五）诱导单倍体（五）诱导单倍体虽然远缘花粉在异种母本虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。本单倍体。据不完全统计：通过远缘据不完全统计：通过远缘杂交已在杂交已在12个物种中成功地个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。诱导出孤雌生殖的单倍体。（六）用于研究生物的进化（六）用于研究生物的进化自自然然界界各各种种生生物物的的起起源
6、源、演演化化途途径径和和历历程程虽虽极极其其复复杂杂，但但现现已已查查明明：很很多多物物种种都都是是通通过过天天然然的的远远缘缘杂杂交交演演化化而而来来的的，如如甘甘蓝蓝型型和和芥芥菜菜型型油油菜菜、大大白白菜等。菜等。（七）利用杂种优势（七）利用杂种优势某些物种之间的远缘杂某些物种之间的远缘杂种具有强大的杂种优势，种具有强大的杂种优势，如驴和马杂交产生的骡子如驴和马杂交产生的骡子具有强大的杂种优势，这具有强大的杂种优势，这是畜牧业利用远缘一代杂是畜牧业利用远缘一代杂种优势的突出事例。前面种优势的突出事例。前面介绍的自然产生的远缘杂介绍的自然产生的远缘杂种芜菁甘蓝也具有强大的种芜菁甘蓝也具有强
7、大的杂种优势。蔬菜作物上利杂种优势。蔬菜作物上利用远缘杂交优势有着广阔用远缘杂交优势有着广阔的前途。如南瓜。的前途。如南瓜。第二节第二节远缘杂交不亲和的原因及克服方法远缘杂交不亲和的原因及克服方法一、远缘杂交不亲和性及其原因一、远缘杂交不亲和性及其原因植植物物的的受受精精作作用用是是一一个个复复杂杂的的生生理理生生化化过过程程。远远缘缘杂杂交交时时，由由于于双双亲亲的的亲亲缘缘关关系系较较远远，遗遗传传差差异异较较大大，生生理理上上也也不不协协调调，这这些些都都会会影影响响受受精精过过程程，使使雌雌、雄雄配配子子不不能能结结合合、受受精精而而形形成成合合子子，这这就就是是远远缘缘杂杂交交的的不
8、不亲亲和和性性（incompatibilityofdistanthybridization），或或 不不 可可 交交 配配 性性（noncrossability）。）。不亲和常见的现象有：不亲和常见的现象有：A、花粉不能在花粉不能在异种柱头上萌发；异种柱头上萌发；B花粉管不能伸入柱花粉管不能伸入柱头；头；C、花粉管虽进入柱头花粉管虽进入柱头但生长缓但生长缓慢或破裂；慢或破裂；D、花粉管到达不了子房；花粉管到达不了子房；E、虽然达到子房却完不成双受精作用虽然达到子房却完不成双受精作用等等。不亲和的原因不亲和的原因（1）亲缘关系较远的两亲由于在结构亲缘关系较远的两亲由于在结构上、生理上的差异，不能
9、完成正常的受精上、生理上的差异，不能完成正常的受精作用作用由于双亲遗传差异大而引起柱头呼吸由于双亲遗传差异大而引起柱头呼吸酶的活性、酶的活性、PH值、柱头分泌的生理活性物值、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压的差异等生理、生质、花粉和柱头渗透压的差异等生理、生化状况的不同，阻止外来花粉的萌发、花化状况的不同，阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。如当母本柱头的粉管的生长和受精作用。如当母本柱头的PH值较高时，不利于花粉粒中水解酶的活值较高时，不利于花粉粒中水解酶的活动；动；柱头的呼吸酶活性弱时，花粉粒中的不饱柱头的呼吸酶活性弱时，花粉粒中的不饱和脂肪酸不易被氧化；柱头上的生长素、和
10、脂肪酸不易被氧化；柱头上的生长素、维生素等数量少或存在异质性时；柱头的维生素等数量少或存在异质性时；柱头的渗透压大于花粉的渗透压时，均会影响花渗透压大于花粉的渗透压时，均会影响花粉在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。粉在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。（2）双亲的基因组成也对亲）双亲的基因组成也对亲和性产生影响。和性产生影响。二、克服远缘杂交不亲和性的方法二、克服远缘杂交不亲和性的方法（一）染色体加倍（一）染色体加倍将两亲或亲本之将两亲或亲本之一的染色体加倍成多倍体，常常是一的染色体加倍成多倍体，常常是最有效的方法。早在最有效的方法。早在1927年卡伯琴年卡伯琴科（科（Kapneqehko）报道
11、，二倍体甘报道，二倍体甘蓝与白菜、油菜、芥菜、洋油菜等蓝与白菜、油菜、芥菜、洋油菜等不易杂交，但四倍体的甘蓝则易于不易杂交，但四倍体的甘蓝则易于杂交成功。施特恩（杂交成功。施特恩（Szten，1965）认为秘鲁番茄与认为秘鲁番茄与L.glandulosum杂杂交，如果母本植株不用二倍体而诱交，如果母本植株不用二倍体而诱导成同源多倍体，则结子可大大增导成同源多倍体，则结子可大大增加。马铃薯在多倍体水平上的种间加。马铃薯在多倍体水平上的种间杂交，获得远缘杂种的事例也是很杂交，获得远缘杂种的事例也是很多的。多的。（二）适当选择选配亲本（二）适当选择选配亲本同一个种不同品种的配子与另同一个种不同品种的
12、配子与另一个种的配子亲和力有差异，甚至一个种的配子亲和力有差异，甚至不同个体配子的亲和力也有差异。不同个体配子的亲和力也有差异。如日本水岛氏如日本水岛氏1952年报道，在芥菜年报道，在芥菜（B.juncea）与黑芥（与黑芥（B.nigra）种种间杂交中，芥菜品种为紫高菜，黑间杂交中，芥菜品种为紫高菜，黑芥不同品种分别与加州褐子杂交的芥不同品种分别与加州褐子杂交的结子率最高为结子率最高为0.78%（按胚珠计算）（按胚珠计算），最低的结子率仅为，最低的结子率仅为0.07%。（三）媒介法（三）媒介法当两个种的亲缘关系过远不当两个种的亲缘关系过远不能杂交成功时，可以选用亲缘能杂交成功时，可以选用亲缘关
13、系与这两个种都较近的第三关系与这两个种都较近的第三个种先与某一个种杂交产生杂个种先与某一个种杂交产生杂种，然而用这个杂种再与另一种，然而用这个杂种再与另一个亲本种杂交，这个个亲本种杂交，这个“第三者第三者”起了有性媒介作用。米丘林起了有性媒介作用。米丘林用这个方法育成了抗寒的桃远用这个方法育成了抗寒的桃远缘杂种。在番茄远缘杂交的实缘杂种。在番茄远缘杂交的实践中，用栽培种和野生的秘鲁践中，用栽培种和野生的秘鲁番茄种杂交表现高度不亲和，番茄种杂交表现高度不亲和，用半野生的醋栗番茄做媒介获用半野生的醋栗番茄做媒介获得了成功。得了成功。（四）采用特殊的授粉方法（四）采用特殊的授粉方法1用混合花粉授粉用
14、混合花粉授粉。因为在异种花。因为在异种花粉中加入少量的母本花粉（甚至死花粉中加入少量的母本花粉（甚至死花粉）或多种花粉，不仅可以解除母本粉）或多种花粉，不仅可以解除母本柱头上分泌的、抑制异种花粉发芽的柱头上分泌的、抑制异种花粉发芽的某些物质，创造有利的生理环境；而某些物质，创造有利的生理环境；而且，由于多种花粉的混合，使雌性器且，由于多种花粉的混合，使雌性器官难以识别不同花粉中的蛋白质而接官难以识别不同花粉中的蛋白质而接受原属于不亲和的花粉而受精。受原属于不亲和的花粉而受精。2重复授粉重复授粉处在不同发育时期的同一母本处在不同发育时期的同一母本柱头，其成熟度和生理状况都有柱头，其成熟度和生理状
15、况都有差异。所以，在不同发育时期进差异。所以，在不同发育时期进行重复授粉（行重复授粉（duplicatepollination），），可能遇到最有利可能遇到最有利于受精的条件，而提高受精结实于受精的条件，而提高受精结实率。率。西北农业大学曾报道用此法得西北农业大学曾报道用此法得到了葡萄与番茄的远缘杂交种。到了葡萄与番茄的远缘杂交种。3提前或延迟授粉提前或延迟授粉母本柱头对花粉的识别或选择能母本柱头对花粉的识别或选择能力，一般在未成熟和过熟时最低。力，一般在未成熟和过熟时最低。在甘蓝上也有类似实例。在甘蓝上也有类似实例。4射线处理法射线处理法山川邦夫（山川邦夫（1971）报道：用）报道：用射线辐
16、照射线辐照花粉或柱头，可有效地克服番茄的栽培种花粉或柱头，可有效地克服番茄的栽培种和野生种间杂交的不亲和性。如用处理花和野生种间杂交的不亲和性。如用处理花粉授粉者，获得了粉授粉者，获得了1.8%的杂种；而用未经的杂种；而用未经处理的花粉授粉者，只获得处理的花粉授粉者，只获得0.19%的杂种。的杂种。据丹麦报道：在小麦与工业区麦杂交时先据丹麦报道：在小麦与工业区麦杂交时先用紫外线照射已去雄的开颖麦穗后，再用用紫外线照射已去雄的开颖麦穗后，再用燕麦的新鲜花粉授粉，获得了杂交种子。燕麦的新鲜花粉授粉，获得了杂交种子。第三节第三节远缘杂种夭亡、不育、不稔远缘杂种夭亡、不育、不稔及其克服方法及其克服方法
17、一、远缘杂种的夭亡、不育及不稔一、远缘杂种的夭亡、不育及不稔（一）远缘杂种夭亡、不育及不稔现象（一）远缘杂种夭亡、不育及不稔现象在在远远缘缘杂杂交交中中，应应用用克克服服杂杂交交不不亲亲和和的的措措施施产产生生了了受受精精卵卵，但但这这种种受受精精卵卵由由于于与与母母本本的的生生理理机机能能不不协协调调，以以致致不不能能发发育育成成健健全全的的种种子子，有有时时种种子子健健全全但但不不能能发发芽芽或或发发芽芽后后不不能能发发育育成成正正常常的的植植株株，或或虽虽能能长长成成植植株株，但但不不能能受受精精结结实获得杂种后代。实获得杂种后代。（二）远缘杂种夭亡、不育及（二）远缘杂种夭亡、不育及不稔
18、的原因不稔的原因1质质核核互互作作的的不不平平衡衡将将亲亲缘缘关关系系很很远远的的两两个个亲亲本本的的细细胞胞核核与与细细胞胞质质强强行行建建立立在在新新的的互互作作关关系系之之下下必必然然要要产产生生生生长长发发育育的的不不协协调调性性，可可能能造造成成生生长长发发育育所所需需物物质质的的合合成成或或供供应应障障碍碍，有有可可能能导导致致远远缘缘杂杂种种的的夭夭亡和不育。亡和不育。2染染色色体体不不平平衡衡两两类类差差异异极极大大的的染染色色体体组组分分合合并并后后，由由于于在在染染色色体体组组、数数目目、结结构构、性性质质上上的的巨巨大大差差异异，很很难难能能正正常常减减数数分分裂裂，如如
19、大大白白菜菜的的一一组组染染色色体体x1=10，而而甘甘蓝蓝x2=9，远远缘缘杂杂交交的的2n=X1+X2=19，根根本本无无法法减减数数分分裂裂，不不能能形形成成有有正正常常功功能能的的配配，因因此此，远远缘缘杂杂种种就就会会出出现不稔。现不稔。3基基因因不不平平衡衡不不同同亲亲本本的的染染色色体体所所携携带带的的基基因因数数量量与与控控制制性性状状是是不不同同的的，对对生生长长发发育育及及代代谢谢的的调调节节功功能能也也不不相相同同。当当异异源源DNA进进入入后后，往往往往被被细细胞胞中中各各种种内内切切酶酶所所裂裂解解或或排排斥斥，导导致致遗遗传传功功能能紊紊乱乱，不不能能合合成成适适量
20、量的的物物质质和和形形成成有有正正常常功功能能的的配配子子，因因而使杂种夭亡和不稔。而使杂种夭亡和不稔。二、克服远缘杂种夭亡、不育二、克服远缘杂种夭亡、不育及不稔的方法及不稔的方法（一）胚胎培养（一）胚胎培养（胚抢救）（胚抢救）当受当受精卵只发育成胚而精卵只发育成胚而无胚乳，或胚与胚无胚乳，或胚与胚乳的发育不适应时，乳的发育不适应时，可用胚胎培养法可用胚胎培养法（embryoculture）使胚胎发使胚胎发育成幼苗。育成幼苗。（二）杂种染色体加倍法（二）杂种染色体加倍法当远缘杂交的双亲染色体当远缘杂交的双亲染色体组或染色体数目不同而缺少同源组或染色体数目不同而缺少同源性，致使性，致使F1在减数
21、分裂时，染色在减数分裂时，染色体不能联会或很少联会，不能形体不能联会或很少联会，不能形成足够数量的、具有生活力的配成足够数量的、具有生活力的配子体而导致不稔。日本育成大白子体而导致不稔。日本育成大白菜与甘蓝的远缘杂交种就是采用菜与甘蓝的远缘杂交种就是采用杂种株染色体加倍，杂种株染色体加倍，2n=4x=38，恢复了稔性，选育成功恢复了稔性，选育成功“白兰白兰”。（三）回交法（三）回交法育育种种实实践践中中发发现现，应应用用回回交交法法可可显显著著提提高高稔稔性性。回回交交时时以以远远缘缘杂杂种种作作母母本本，以以亲亲本本之之一一作作父父本本，如如果果两两个个亲亲本本回回交交提提高高稔稔性性的的差
22、差异异很很大大，应应选选用用提提高高稔稔性性高高的的亲亲本本作作为为轮轮回回亲亲本本；如如两两亲亲回回交交提提高高稔稔性性的的效效果果相相似似，应应根根据据选选育育目目标标选选择择轮轮回回亲亲本本，使使杂杂种种后后代代加加强强选选育育目目标标所所期期望望的的性性状状。为为了了防防止止远远缘缘杂杂种种迅迅速速恢恢复复成成轮轮回回亲亲本本的的性性状状，最最好好选选用用同同种种的的其其它它品品种种作作为为轮轮回回亲亲本本。在在番番茄茄上上采采用用此法非常有效。此法非常有效。（四）改善发芽和生长条件及嫁接（四）改善发芽和生长条件及嫁接当当远远缘缘杂杂交交种种子子种种皮皮过过厚厚时时，可可刺刺破破种种皮
23、皮以以利利吸吸水水和和促促进进呼呼吸吸。如如种种子子秕秕小小，可可用用腐腐殖殖质质含含量量高高消消过过毒毒的的土土壤壤在在温温室室内内盆盆播播，为为种种子子发发芽芽创创造造良良好好的的条条件件。出出苗苗后后，加加强强栽培管理使幼苗和植株生长健壮。栽培管理使幼苗和植株生长健壮。幼幼苗苗出出土土后后由由于于根根系系发发育育不不良良而而引引起起的的夭夭亡亡，可可将将杂杂种种幼幼苗苗嫁嫁接接（grafting）在在母母本本幼幼苗苗上上，使使杂杂种种正常生长发育。正常生长发育。第四节第四节远缘杂种后代的分离与选择远缘杂种后代的分离与选择一、远缘杂种后代性状分离和遗传的特点一、远缘杂种后代性状分离和遗传的
24、特点（一）分离的剧烈和无规律性（一）分离的剧烈和无规律性远远缘缘杂杂种种与与品品种种间间杂杂种种一一样样，从从F2起起发发生生分分离离，但但是是分分离离的的范范围围远远较较品品种种间间杂杂种种广广泛泛，后后代代中中不不仅仅出出现现杂杂种种类类型型，还还出出现现与与亲亲本本相相似似的的类类型型，或或亲亲本本的的祖祖先先类类型型，或或亲亲本本所所没没有有的的新新类类型型，这这种种“剧剧烈烈分分离离”现现象象往往往往延延续续许许多多世世代代而而不不易易稳稳定定。“剧剧烈烈分分离离”产产生生近近缘缘杂杂交交所所不不能能产产生生的的新新类类型型，从从而而也也就就选选育育特特殊殊的的新新品品种种提提供供了
25、了宝宝贵的原始材料。贵的原始材料。（二）分离世代长、稳定慢（二）分离世代长、稳定慢远远缘缘杂杂种种的的性性状状分分离离并并不不完完全全出出现现在在F2，有有的的要要在在F3或或以以后后世世代代才才有有明明显显表表现现。同同时时，在在某某些些远远缘缘杂杂交交中中，由由于于杂杂种种染染色色体体消消失失、无无融融合合生生殖殖、染染色色体体自自然然加加倍倍等等原原因因，常常出出现现母母本本或或父父本本的的单单倍倍体体、二二倍倍体体或或多多倍倍体体；在在整整倍倍体体的的杂杂种种后后代代中中，也也还还会会出出现现非非整整倍倍体体等等。这这样样，性性状状分分离离会会延延续续多代而不易稳定。多代而不易稳定。二
26、、远缘杂种后代分离的控制二、远缘杂种后代分离的控制（一一）回回交交回回交交既既可可克克服服杂杂种种的的不不育育性性，也也可可控控制制其其性性状状分分离离。在在番番茄茄远远缘缘杂杂交交育育种种时时，亚亚历历山山大大（1971）用用栽栽培培类类型型的的玛玛娜娜佩佩尔尔和和秘秘鲁鲁番番茄茄杂杂交交后后，F1呈呈现现野野生生的的小小果果性性。用用栽栽培培型型亲亲本本做做父父本本多多代代回回交交后后，果果实实性性状状得得到到改改善善，遗遗传传性性状也稳定下来。状也稳定下来。（二）（二）F1染色体加倍染色体加倍用用秋秋水水仙仙素素对对F1染染色色体体加加倍倍，形形成成双双二二倍倍体体，不不仅仅可可提提高高
27、杂杂种种的的可可育育性性，而而且且也也可可获获得得不不分分离离的的纯纯合合材材料料。再再经经加加工工，可可选选育育出出某某些些双双二二倍倍体体的的新新类类型型。染染色色体体加加倍倍法法有有时时会会大大大大缩缩短短育育种种年年限限。虽虽然然回回交交可可有有效效改改善善远远缘缘杂杂种种后后代代的的剧剧烈烈分分离离和和“返返祖祖”现现象象（atavism），但但往往往往要要经经46代代“饱饱和和回回交交”才才见见成成效效，而加倍后就可使分离稳定下来。而加倍后就可使分离稳定下来。（三）诱导单倍体（三）诱导单倍体远远缘缘杂杂种种F1的的花花粉粉虽虽大大多多数数是是不不育育的的，但但也也有有少少数数花花粉
28、粉是是有有生生活活力力的的，如如将将F1花花粉粉进进行行离离体体培培养养产产生生单单倍倍体体，再再人人工工加加倍倍为为纯纯合合二二倍倍体体后后，便便可可获获得得性性状状稳稳定定的新类型。的新类型。单单倍倍体体育育种种途途径径具具有有很很多多优优点点，如如缩缩短短育育种种年年限限，育育成成的的材材料料基基因因组组合合一一致致性性好好等等，但但由由于于远远缘缘杂杂交交种种不不易易得得到到真真正正有有生生活活力力的的花粉，工作有一定难度。花粉，工作有一定难度。三、远缘杂种后代的选择特点三、远缘杂种后代的选择特点（一）杂种早代应有较大的群体（一）杂种早代应有较大的群体由由于于远远缘缘杂杂种种后后代代性
29、性状状分分离离的的时时间间长长，出出现现的的变变异异类类型型多多，且且不不育育性性高高，后后代代中中常常出出现现畸畸形形株株（如如黄黄苗苗、矮矮株株等等），种种子子出出苗苗力力低低，甚甚至至植植株株还还会会中中途途夭夭折折，所所以以杂杂种种早早代代（F2、F3）应应有有较较大大的的群群体体，这这样样才才有有可可能能选选出出频频率率很低的优良基因组合的个体。很低的优良基因组合的个体。（二）早期选择标准不宜过高（二）早期选择标准不宜过高虽然对远缘杂种经过某些特虽然对远缘杂种经过某些特殊处理（染色体加倍或回交等）殊处理（染色体加倍或回交等），但后代自交的早期世代中，但后代自交的早期世代中，仍表现一定
30、程度的结实不良和仍表现一定程度的结实不良和生育期延长等特征，但这些现生育期延长等特征，但这些现象往往随世代增加而逐渐减少。象往往随世代增加而逐渐减少。（三）灵活选用适当的选择方法（三）灵活选用适当的选择方法育种时，对杂交后代选择采用最多的是系谱育种时，对杂交后代选择采用最多的是系谱选择法。系谱法虽然有很多优点，但选择的高选择法。系谱法虽然有很多优点，但选择的高世代群体过于宠大，往往使工作量增加很多，世代群体过于宠大，往往使工作量增加很多，由于远缘杂交种需要选择的世代过多，往往不由于远缘杂交种需要选择的世代过多，往往不宜机械采用单一的选择方法。育种实践中，可宜机械采用单一的选择方法。育种实践中，
31、可以采用改良选择法。如混合一单株法、集团选以采用改良选择法。如混合一单株法、集团选择法等。如果要把不同种或亚种的一些优良性择法等。如果要把不同种或亚种的一些优良性状和适应性组合起来，培育出生产力和适应性状和适应性组合起来，培育出生产力和适应性都较好的品系时，可采用混合种植法。都较好的品系时，可采用混合种植法。第八章第八章思考题思考题1远远缘缘杂杂交交在在植植物物育育种种中中的的重重要要作作用用有有哪哪些些？2远远缘缘杂杂交交不不亲亲和和、远远缘缘杂杂种种夭夭亡亡及及不不育育的的原原因因主主要要有有哪哪些些？实实践践中中有有效效的的克克服服方方法法有有哪些？哪些？(论述题论述题)3远远缘缘杂杂种种后后代代性性状状的的分分离离和和遗遗传传特特点点有有哪哪些？些？4对远缘杂种后代选择时应注意哪些方面？对远缘杂种后代选择时应注意哪些方面？5.名词名词:远缘杂交远缘杂交;