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1、 静息电位静息电位和动作电位动作电位 测量细胞静息电位的方法测量细胞静息电位的方法 静息电位（resting potential)l静息电位指细胞未受静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞膜刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差内外两侧的电位差 静息电位的特征 l静息电位都表现为内负外正；高等哺乳静息电位都表现为内负外正；高等哺乳动物的神经和肌细胞为动物的神经和肌细胞为7090mV。l静静息息电电位位是是一一种种稳稳定定的的直直流流电电位位（自自律律细细胞胞例例外外），只只要要细细胞胞未未受受到到外外来来的的刺刺激激而而且且保保持持正正常常的的新新陈陈代代谢谢，静静息息电电位位就稳定在某一个相对恒定的
2、水平。就稳定在某一个相对恒定的水平。静息电位的产生机制l Bernstein的膜学的膜学说说细胞内外K的不均衡分布和安静状态下细胞膜主要对K有通透性是静息电位产生的基础。lK平衡电位平衡电位 测量细胞静息电位的方法测量细胞静息电位的方法 动作电位(action potential)l动作电位是指膜受到刺激后在原有的静息电位的基础上发生的一次膜两侧电位的快速的倒转和复原，即先出现膜的快速去极化而后又出现复极化。动作电位的特征l“全或无”现象 同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象。动作电位的产生机制电压钳和膜片钳l电压钳电压钳 I=VG 用电压钳技术可记录细胞兴奋过程中的跨膜离
3、子电流曲线，进而计算出膜电导的变化曲线。实验证明，在细胞兴奋时Na+电导和K+电导的变化过程与动作电位的变化过程是一致的。电压钳技术的应用，进一步证明了动作电位产生机制的正确性。l膜片钳膜片钳 20世纪70年代建立起来的膜片钳实验技术，可以用直接观察单一离子通道的开放和关闭的条件以及相应离子通过的难易程度。膜片钳实验的基本原理是，把一个尖端光滑、直径约0.53.0m的玻璃微电极直接同肌细胞（或神经细胞）的膜相接触但并不刺入，然后在微电极另一端的开口处施加适当的负压，于是就把与电极尖端接触的那一小片膜吸入电极尖端的开口内，这样就把吸附在电极尖端开口处的那一小片膜同肌细胞其他膜在电学上完全隔离开来
4、。在这种条件下，微电极所记录到的电流变化就只同该膜片中通道分子的功能状态有关。动作电位的产生机制l动作电位的上升支是由于膜对Na+通透性增大。Na+平衡电位平衡电位 l动作电位的下降支是由于K外流 l锋电位的形成与Na+通道通道l绝对不应期可兴奋组织在接受一次刺激后的极短时间内，即相当于刺激引起的峰电位时期内，不能接受新的刺激，因而也不能发生两次峰电位的叠加，这一时期称为绝对不应期。l相对不应期绝对不应期之后，如果给予可兴奋组织或细胞一个较正常时更强的刺激才能引起新的兴奋。这一时期称为相对不应期。兴奋的引起和传导兴奋的引起和传导 l阈电位阈电位 能够造成膜对能够造成膜对NaNa通透性突然增大，
5、通透性突然增大，诱发动作电位产生的临界膜电位的数值，称为诱发动作电位产生的临界膜电位的数值，称为阈电位阈电位(threshold membrane potential)(threshold membrane potential)。l阈强度与阈下刺激阈强度与阈下刺激 l局部兴奋及其特征 l局部兴奋局部兴奋 阈下刺激虽不能引起细胞产生可以传导的动作电位，但是，却能使受刺激局部细胞膜的Na通道少量被激活，膜对Na的通透性轻度增加，因而有少量Na内流，造成原有静息电位的减小，但尚达不到阈电位水平。因此，将这种仅局限于受刺激的局部而达不到阈电位的局部去极化，称为局部反应或局部兴奋局部兴奋(local e
6、xcitation)。l局部兴奋具有以下特点局部兴奋具有以下特点(1)(1)非非“全或无全或无”式的式的 l(2)呈电紧张性扩布。局部反应向周围扩布时，只能使临近膜的静息电位稍有降低，而这种电位变化将随着扩布距离的增加而迅速减衰，以至消失。这种扩布称为电紧张性扩布电紧张性扩布(electrotonic propagation)。(3)(3)可以总和可以总和。时间性总和时间性总和及空间性总和空间性总和l综上所述，阈刺激或阈上刺激，能使静息电位去极化达到阈电位，从而爆发动作电位，即发生兴奋。而单个阈下刺激虽不能引发动作电位，但却能使受刺激部位的细胞膜轻度去极化，几个阈下刺激引起的局部兴奋总和起来，
7、也可使静息电位减小到阈电位而发生兴奋。兴奋在同一细胞上的传导 l在无髓神经纤维的某一段，因受到足够强的外来刺激而出现了动作电位，也就是说，受刺激的局部细胞膜发生了短暂的电位倒转，由静息时的内负外正变为内正外负，但与该段神经相邻的神经段仍处于安静时的极化状态。由于膜两侧的溶液都是导电的，于是在已兴奋的神经段和相邻的未兴奋的神经段之间，将由于电位差的存在而有电荷移动，形成了局部电流局部电流（local current）。局部电流的方向是由正到负，即在膜外由未兴奋段移向兴奋段，膜内侧由已兴奋段移向未兴奋段。这样通过未兴奋段膜的电流即对未兴奋段形成刺激而使该段的膜去极化，当去极化达到阈电位水平时，大量
8、激活该处的Na通道而导致动作电位的出现，使邻近的未兴奋段变为兴奋段。新的兴奋段与相邻未兴奋段之间又存在电位差，又产生局部电流的刺激作用，于是引起又一个未兴奋段产生兴奋。这样的过程沿着神经纤维的膜继续进行下去，就表现为兴奋在神经纤维上的传导，称为神经冲动。l有髓纤维上的兴奋传导比较特殊，因为在有髓纤维的轴突外面包裹着一层很厚的髓鞘，髓鞘的主要成分是脂质，而脂质是不导电或不允许带电离子通过的。只有在髓鞘暂时中断的朗飞结处，轴突膜才能和细胞外液接触，使跨膜离子移动得以进行。因此，当有髓纤维受到外来刺激时，动作电位只能在邻近刺激点的朗飞结处产生，而局部电流也就在相邻的朗飞结之间形成(图2-12)。这一局部电流对邻近的朗飞结起着刺激作用，使之兴奋；然后又以同样的方式使下一个朗飞结兴奋。这样，兴奋就以跳跃的方式，从一个朗飞结传至另一个朗飞结而不断向前传导。这种传导方式称为跳跃式传导跳跃式传导(saltatory conduction)。跳跃式传导使冲动的传导速度大为加快，因此，有髓纤维的传导速度远比无髓纤维为快。另外，跳跃式传导时，单位长度内每传导一次兴奋所涉及的跨膜离子运动的总数要少得多，因此它还是一种更“节能”的传导方式。传导的特点 l双向性 l安全性 l不衰减性