《糖类分解代谢》PPT课件.ppt

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1、第第7章章 糖类分解代谢糖类分解代谢生活中的糖生活中的糖生命中的糖生命中的糖韧带韧带结构糖结构糖结缔组织结缔组织结构糖结构糖 肌糖原肌糖原能源能源动物干重动物干重2甲壳动物外壳甲壳动物外壳糖糖细胞表面识细胞表面识别标记糖别标记糖糖蛋白、糖脂、信息分子糖糖蛋白、糖脂、信息分子糖糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。分解代谢分解代谢 动物和大多数微生物所需的能量，主要动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核

2、苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。骨架。合成代谢合成代谢 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物）作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。人或，是自然界规模最大的一种能量转换过程。人或动物利用葡萄糖合成糖原也属于合成代谢。动物利用葡萄糖合成糖原也属于合成代谢。7.1 糖代谢总论7.2 生物体内的糖类生物体内的糖类单糖单糖寡糖寡糖多糖多糖1.1.单糖的单糖的

3、单糖的单糖的构型构型构型构型：距离羰基最远的不对称：距离羰基最远的不对称：距离羰基最远的不对称：距离羰基最远的不对称C C上的上的上的上的OHOH空间分布与甘油醛比较。空间分布与甘油醛比较。空间分布与甘油醛比较。空间分布与甘油醛比较。单糖单糖自然界中的单糖都是自然界中的单糖都是D型糖型糖位数最大的不对称位数最大的不对称C C单糖的链式结构单糖的链式结构-FisherFisher投影式表示法投影式表示法投影式表示法投影式表示法单糖的环型结构单糖的环型结构（Fischer式）式）单糖性质与一般醛有区别：单糖性质与一般醛有区别：糖的醛基不如一般醛活泼糖的醛基不如一般醛活泼只能与一分子甲醇作用只能与一

4、分子甲醇作用新配置糖溶液比旋光度随时间而变新配置糖溶液比旋光度随时间而变平衡混合物：平衡混合物：A型（型（）B（）开链，旋光度）开链，旋光度+52.7o环状结构的哈沃斯式（环状结构的哈沃斯式（Haworth）HaworthHaworth建议将吡喃糖式写成六元环，将呋喃糖式写成五元建议将吡喃糖式写成六元环，将呋喃糖式写成五元建议将吡喃糖式写成六元环，将呋喃糖式写成五元建议将吡喃糖式写成六元环，将呋喃糖式写成五元环，并规定：环，并规定：环，并规定：环，并规定：1 1、FischerFischer式中环内碳链左边的各基团写在环的平面上，将式中环内碳链左边的各基团写在环的平面上，将式中环内碳链左边的各

5、基团写在环的平面上，将式中环内碳链左边的各基团写在环的平面上，将右边的各基团写在环的平面下。右边的各基团写在环的平面下。右边的各基团写在环的平面下。右边的各基团写在环的平面下。2 2、醛糖环外的链上如有、醛糖环外的链上如有、醛糖环外的链上如有、醛糖环外的链上如有1 1或或或或1 1以上的碳原子，则将以上的碳原子，则将以上的碳原子，则将以上的碳原子，则将D D型糖型糖型糖型糖环外的碳原子及其所带基团写在平面上，环外的碳原子及其所带基团写在平面上，环外的碳原子及其所带基团写在平面上，环外的碳原子及其所带基团写在平面上，L L型糖环外碳原子型糖环外碳原子型糖环外碳原子型糖环外碳原子及所带基团写在环下

6、。及所带基团写在环下。及所带基团写在环下。及所带基团写在环下。3 3、酮糖的第一位碳及其基团写在环平面上，酮糖的第一位碳及其基团写在环平面上，酮糖的第一位碳及其基团写在环平面上，酮糖的第一位碳及其基团写在环平面上，酮糖酮糖酮糖酮糖的第一位碳及其基团写在环平面下。除第一碳外，酮糖环的第一位碳及其基团写在环平面下。除第一碳外，酮糖环的第一位碳及其基团写在环平面下。除第一碳外，酮糖环的第一位碳及其基团写在环平面下。除第一碳外，酮糖环外的碳原子及所带基团按照醛糖写法处理。外的碳原子及所带基团按照醛糖写法处理。外的碳原子及所带基团按照醛糖写法处理。外的碳原子及所带基团按照醛糖写法处理。（呋喃）（呋喃）（

7、吡喃）（吡喃）环状结构的哈沃斯式（环状结构的哈沃斯式（Haworth）透视式）透视式-D-(+)-D-(+)-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-(+)-D-(+)-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖C1OH与末端与末端CH2OH邻近不对称邻近不对称C原子的原子的OH同侧为同侧为 异侧为异侧为 D-6CH2OH在环上方，在环上方，-1OH与与6CH2OH同侧同侧葡萄糖的存在形式葡萄糖的存在形式-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖-D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖63%37%0.1%1%葡萄糖的构象葡萄糖的构象 (似环己烷似环己烷似环己烷似环己烷

8、)葡萄糖的构象葡萄糖的构象 37 63半缩醛羟基处于直立键半缩醛羟基处于直立键半缩醛羟基处于平伏键半缩醛羟基处于平伏键果糖的结构果糖的结构 三、重要的单糖及其衍生物三、重要的单糖及其衍生物D葡萄糖葡萄糖D甘露糖甘露糖D果糖果糖D半乳糖半乳糖D核糖核糖D2脱氧核糖脱氧核糖单糖的重要单糖的重要衍生物衍生物：糖醇糖醇糖醇糖醇：较稳定，有甜味。甘露醇较稳定，有甜味。甘露醇:山梨醇山梨醇:糖醛酸糖醛酸糖醛酸糖醛酸：由单糖的伯醇基氧化而得。葡萄糖醛由单糖的伯醇基氧化而得。葡萄糖醛 酸、半乳糖醛酸酸、半乳糖醛酸氨基糖氨基糖氨基糖氨基糖：糖中的羟基为氨基所取代。糖中的羟基为氨基所取代。N-乙酰乙酰-D-2-氨

9、基葡氨基葡萄糖为壳多糖（几丁质萄糖为壳多糖（几丁质Chitin、甲壳素）重复单位，、甲壳素）重复单位，-(1-4)糖苷键。糖苷键。糖苷糖苷糖苷糖苷：单糖的半缩醛上羟基与非糖物质（醇、酚单糖的半缩醛上羟基与非糖物质（醇、酚 等）的羟基形成的缩醛。等）的羟基形成的缩醛。洋地黄苷、皂角苷洋地黄苷、皂角苷合成合成Vc寡寡 糖糖寡糖是少数单糖（寡糖是少数单糖（210个）个）缩合的聚合物。缩合的聚合物。自然界中最常见的寡糖是双糖。自然界中最常见的寡糖是双糖。如麦芽糖、蔗如麦芽糖、蔗糖、乳糖、纤维二糖、海藻二糖等。糖、乳糖、纤维二糖、海藻二糖等。分为还原性糖和非还原性糖分为还原性糖和非还原性糖Torren试

10、剂（银氨离子，银镜反应（醛糖）、菲林试剂反应（碱性、试剂（银氨离子，银镜反应（醛糖）、菲林试剂反应（碱性、Cu2+到到Cu2O，醛糖、酮糖（，醛糖、酮糖（-羟基反应，经烯醇化，生成羟基反应，经烯醇化，生成-CO-CO-，一般，一般酮没有该反应）。酮没有该反应）。凡是能与上述试剂发生反应的称为还原性糖，反之为非凡是能与上述试剂发生反应的称为还原性糖，反之为非还原性糖，糖苷不能发生上述反应。还原性糖，糖苷不能发生上述反应。成苷部分成苷部分未成苷部分未成苷部分麦芽糖是淀粉水解的产物麦芽糖是淀粉水解的产物（俗称饴糖，民间用麦芽（含淀粉酶）水解）（俗称饴糖，民间用麦芽（含淀粉酶）水解）。麦芽糖水解产生一

11、分子麦芽糖水解产生一分子-D-吡喃葡萄糖和一分子吡喃葡萄糖和一分子 或或-D-吡喃葡萄糖。吡喃葡萄糖。（分别为（分别为 或或 蔗糖，晶体蔗糖为蔗糖，晶体蔗糖为 型）型）麦芽糖分子中保留了一个半缩醛羟基，是还原糖麦芽糖分子中保留了一个半缩醛羟基，是还原糖。麦芽糖麦芽糖 -1,4 糖苷键糖苷键是由是由 -D-吡喃葡萄糖和吡喃葡萄糖和-D-呋喃果糖的两个半缩醛羟呋喃果糖的两个半缩醛羟基失水而成的。基失水而成的。蔗糖中已无半缩醛羟基，所以不蔗糖中已无半缩醛羟基，所以不是还是还原糖原糖,无变旋现象无变旋现象。,-1,2-糖苷键糖苷键蔗蔗糖糖-D-呋喃呋喃果糖果糖 -D-吡吡喃喃葡糖葡糖广泛存在于甘蔗、甜

12、菜、栗子、糖枫、菠萝等植物中。广泛存在于甘蔗、甜菜、栗子、糖枫、菠萝等植物中。-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖或或-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖纤纤维维二二糖糖纤纤维维不不完完全全降降解解物物还原性糖还原性糖海藻二糖海藻二糖-D-葡萄糖葡萄糖-1,1-糖苷键糖苷键左右旋转左右旋转180o前后旋转前后旋转180o存在于霉菌及海藻中存在于霉菌及海藻中两分子葡萄糖以两分子葡萄糖以 1-1 糖苷键相连，非还原性糖。糖苷键相连，非还原性糖。乳糖水解产生一分子乳糖水解产生一分子乳糖水解产生一分子乳糖水解产生一分子-D-D-吡喃半乳糖和一分子吡喃半乳糖和一分子吡喃半乳糖和一分子吡喃半乳糖和一分子 或或-D-D-吡喃葡

13、萄糖。吡喃葡萄糖。吡喃葡萄糖。吡喃葡萄糖。分子中保留了一个半缩醛的羟基，所以是还原糖。分子中保留了一个半缩醛的羟基，所以是还原糖。分子中保留了一个半缩醛的羟基，所以是还原糖。分子中保留了一个半缩醛的羟基，所以是还原糖。乳乳糖糖-1,4 糖苷键糖苷键乳汁中乳汁中：约为约为2：3三糖三糖 常见的三糖有棉子糖、龙胆三糖、松三糖常见的三糖有棉子糖、龙胆三糖、松三糖 棉子糖半乳糖葡萄糖果糖棉子糖半乳糖葡萄糖果糖淀粉有色糊精无色糊精麦芽糖葡萄糖淀粉有色糊精无色糊精麦芽糖葡萄糖2040682非非双双糖糖之之寡寡糖糖多多 糖糖由多个单糖基以糖苷键相连而形成的高聚物。由多个单糖基以糖苷键相连而形成的高聚物。多糖

14、没有还原性和变旋现象，无甜味（分子大不多糖没有还原性和变旋现象，无甜味（分子大不能透过舌尖的味觉乳头细胞），大多不溶于水。能透过舌尖的味觉乳头细胞），大多不溶于水。多糖的结构包括多糖的结构包括单糖的组成、糖苷键单糖的组成、糖苷键的类型、单的类型、单糖的糖的排列顺序排列顺序3 3个基本结构因素。个基本结构因素。1.淀淀 粉（同多糖）粉（同多糖）天然淀粉由直链淀粉（以天然淀粉由直链淀粉（以-(1,4)葡萄糖苷键连接）与支链淀葡萄糖苷键连接）与支链淀粉（分支点为粉（分支点为-(1,6)糖苷键）组成。糖苷键）组成。淀粉与碘的呈色反应与淀粉糖苷链的长度有关：淀粉与碘的呈色反应与淀粉糖苷链的长度有关：链长

15、小于链长小于6个葡萄糖基，不能呈色。个葡萄糖基，不能呈色。链长为链长为20个葡萄糖基，呈个葡萄糖基，呈红色红色。链长大于链长大于60个葡萄糖基，呈个葡萄糖基，呈蓝色蓝色。支链淀粉支链淀粉可溶于热水，又叫可溶性淀粉，占可溶于热水，又叫可溶性淀粉，占80-90%。直链淀粉直链淀粉不溶性淀粉，占不溶性淀粉，占10-20%，处于颗粒内层。，处于颗粒内层。-(1,4)-(1,6)（支链各分支亦卷曲成螺旋）（支链各分支亦卷曲成螺旋）糖原糖原又称动物淀粉，与碘反应呈又称动物淀粉，与碘反应呈红紫色红紫色。.糖糖 原原糖原是动物体内的储备糖，以肝脏和肌肉中含量糖原是动物体内的储备糖，以肝脏和肌肉中含量最大，因而

16、也叫肝糖。它的分子结构与支链淀粉最大，因而也叫肝糖。它的分子结构与支链淀粉相同，含有相同，含有-1，4和和-1，6苷键，但其中侧链较支苷键，但其中侧链较支链淀粉链淀粉多多、密密和和短短。从结构上讲，糖原和支链淀粉的主要区别是糖原从结构上讲，糖原和支链淀粉的主要区别是糖原中分支更密，在糖原中每隔中分支更密，在糖原中每隔8到到10个葡萄糖残基就个葡萄糖残基就出现出现-1，6-苷键。苷键。糖原结构糖原结构纤维素是构成植物细胞壁及支柱的主要成分。纤维素是构成植物细胞壁及支柱的主要成分。棉花棉花 含纤维素含纤维素 90%以上以上 分子量分子量 57万万亚麻亚麻 80%184万万木材木材 40 60%9-

17、15万万将纤维素用纤维素酶水解或在酸性溶液中完全水解，将纤维素用纤维素酶水解或在酸性溶液中完全水解，生成生成D-(+)-葡萄糖。纤维素是由许多葡萄糖结构单葡萄糖。纤维素是由许多葡萄糖结构单位以位以-1,4苷键互相连接而成的苷键互相连接而成的人的消化道中没有水解人的消化道中没有水解-1,4葡萄糖苷键的纤维素酶，葡萄糖苷键的纤维素酶，所以人不能消化纤维素，但纤维素对人又是必不可所以人不能消化纤维素，但纤维素对人又是必不可少的，因为纤维素可帮助肠胃蠕动，以提高消化和少的，因为纤维素可帮助肠胃蠕动，以提高消化和排泄能力排泄能力3、纤维素、纤维素反刍动物胃中细菌含有丰富纤维素酶反刍动物胃中细菌含有丰富纤

18、维素酶纤纤维维素素与与碘碘不不呈呈色色糖的生理功能糖的生理功能1.氧化供能氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。核苷等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。这是糖的主要功能。2.提供合成体内提供合成体内其他物质的原料其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。7.3 7.3 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解蔗糖、麦芽糖、乳糖的酶促降解淀粉（糖原）的酶促降解细胞壁多糖的酶促降解补充材料：糖的消化、吸收和贮存补充材料：糖的

19、消化、吸收和贮存人人类类食食物物中中的的糖糖主主要要有有植植物物淀淀粉粉、动动物物糖糖原原以以及及麦麦芽芽糖糖、蔗蔗糖糖、乳乳糖糖、葡葡萄萄糖糖等等，其中以其中以淀粉淀粉为主。为主。消化部位消化部位：主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔一、糖的消化一、糖的消化淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖（40%）（25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%）（5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 食食

20、物物中中含含有有的的大大量量纤纤维维素素，因因人人体体内内无无-糖糖苷苷酶酶而而不不能能对对其其分分解解利利用用，但但却却具具有有刺刺激激肠肠蠕蠕动动等等作作用用，也也是是维维持持健健康康所所必必需需。但但有有些些微微生生物物和和反反刍刍动动物物的的瘤瘤胃胃能能产产生生纤纤维维素素酶酶，分分解解纤纤维素。维素。二、二、糖的吸收糖的吸收1.吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 2.吸收形式吸收形式 单单 糖糖（戊糖、己糖）（戊糖、己糖）ADP+Pi ATP G Na+K+Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 3.吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na

21、+-dependent glucose transporter,SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 4.转运转运 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环SGLT 各种组织细胞各种组织细胞 GLUT GLUT：葡葡萄萄糖糖转转运运体体(glucose transporter)，已已发发现现有有5种种葡葡萄萄糖糖转转运运体体(GLUT 15)。三、三、储存储存糖原脂肪糖代谢的概况糖代谢的概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸、乙醇乳酸、乙醇 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基

22、酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 +NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 糖的分解代谢糖的分解代谢 Catabolism of Carbohydrates分解代谢分解代谢本质是糖的氧化作用，在不同条件下可进行：本质是糖的氧化作用，在不同条件下可进行：无氧酵解无氧酵解有氧氧化有氧氧化磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖醛酸循环糖醛酸循环生醇发酵和乙醛酸循环生醇发酵和乙醛酸循环糖的无氧酵解糖的无氧酵解第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段糖酵解糖酵解(glycolysis)的定义的定义糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段 糖酵解的反应

23、部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆在在缺缺氧氧情情况况下下，葡葡萄萄糖糖生生成成乳乳酸酸(lactate)的的过程称之为过程称之为糖酵解糖酵解。由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为，称之为糖酵糖酵解途径解途径(glycolytic pathway)。也称也称EMP（Embdem Meyerhof Parnas）途径，己糖二磷酸途径）途径，己糖二磷酸途径。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP AD

24、P ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)（）葡萄糖分解成丙酮酸）葡萄糖分解成丙酮酸（一）无氧酵解的反应过程（一）无氧酵解的反应过程哺哺乳乳类类动动物物体体内内已已发发现现有有4种种己己糖糖激激酶酶同同工工酶酶，分分别别称称为为至至型型。肝肝细细胞胞中中存存在在的的是是型型，称称为为葡葡萄萄糖糖激激酶酶(glu

25、cokinase)。它它的的特特点是：点是：对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低受激素调控受激素调控 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate,F-6-P)限速酶 6-磷酸果糖磷酸

26、果糖转变为转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)1,6

27、-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +该反应逆反应占主要，但由于磷酸丙糖被不断移走，所以朝正反应方向进行。磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6

28、-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPAT

29、PADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成转变成转变成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-

30、6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在在以以上上反反应应中中，底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能键键，使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP的的过过程程，称称为为底底物物水水平平磷磷酸酸化化(substrate level phosphorylation)。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激

31、酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油

32、酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)ADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-

33、1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 ()()丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+来自于上述第来自于上述第6 6步反步反应中的应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛

34、脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代谢谢途途径径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵

35、解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 产能的方式和数量产能的方式和数量方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2=2ATP从从Gn开始开始 22-1=3ATP 终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。释放入血，进入肝脏再进一步代谢。分解利用分解利用 乳酸循环（糖

36、异生）乳酸循环（糖异生）果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖除葡萄糖外，其它己糖也可转变成也可转变成磷酸己糖磷酸己糖而进入而进入酵解途径。酵解途径。（二）糖酵解的调节（二）糖酵解的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 （1）6-磷

37、酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK-1)别构调节别构调节 别构激活剂：别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：别构抑制剂：柠檬酸柠檬酸;ATP（高浓度）（高浓度）此酶有二个结合此酶有二个结合ATP的部位：的部位：活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心外别构调节部位（高浓度时活性中心外别构调节部位（高浓度时）F-1,6-2P 正反馈调节该酶正反馈调节该酶 F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,

38、6-2P +/+AMP +柠檬酸柠檬酸 AMP+柠檬酸柠檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（无活性）（无活性）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）（无活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 （2）丙酮酸激酶）丙酮酸激酶1.别构调节别构调节别构抑制剂：别构抑制剂：ATP,丙氨酸丙氨酸别构激活剂：别构激活剂：1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2.共价修饰调节共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性）（无活性）（有活性）（有活性）胰高血糖素胰高血糖素 PKA,CaM激酶激酶PP

39、KA：蛋白激酶蛋白激酶A(protein kinase A)CaM：钙调蛋白钙调蛋白 (3 3)己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶*6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖可可反反馈馈抑抑制制己己糖糖激激酶酶，但但肝葡萄糖激酶不受其抑制。肝葡萄糖激酶不受其抑制。*长链脂肪酰长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。可别构抑制肝葡萄糖激酶。（三）糖酵解的生理意义（三）糖酵解的生理意义1.是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。途径。无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代

40、谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate糖糖的的有有氧氧氧氧化化(aerobic oxidation)指指在在机机体体氧氧供供充充足足时时，葡葡萄萄糖糖彻彻底底氧氧化化成成H2O和和CO2，并并释释放放出出能能量量的的过过程程。是是机机体体主主要要供供能方式。能方式。*部位部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 *概念概念 有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第

41、三阶段：三羧酸循环 G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TCA循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 （一）丙酮酸的氧化脱羧（一）丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰CoA(acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式:丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺

42、转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛酸（)HSCoA FAD,NAD+SSL丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程1.丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。2.由由二二氢氢硫硫辛辛酰酰胺胺转转乙乙酰酰酶酶(E2)催催化化形形成成乙乙酰酰硫硫辛辛酰胺酰胺-E2。3.二二氢氢硫硫辛辛酰酰胺胺转转乙乙酰酰酶酶(E2)催催化化生生成成乙乙酰酰CoA,同同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。个巯基。4.二二氢氢硫硫辛辛酰酰胺胺脱脱氢氢酶酶(E3)使使还还原原的的二二氢氢硫

43、硫辛辛酰酰胺胺脱氢，同时将氢传递给脱氢，同时将氢传递给FAD。5.在在二二氢氢硫硫辛辛酰酰胺胺脱脱氢氢酶酶(E3)催催化化下下，将将FADH2上上的的H转移给转移给NAD+，形成，形成NADH+H+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 三三羧羧酸酸循循环环(Tricarboxylic acid Cycle,TCA)也也称称为为柠柠檬檬酸酸循循环环，这这是是因因为为循循环环反反应应中中的的第第一一个个中中间间产产物物是

44、是一一个个含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸。由由于于Krebs于于1937年年发发现现了了三三羧羧酸酸循循环环的的过过程程，故故此此循环又称为循环又称为Krebs循环循环，它由一连串反应组成。，它由一连串反应组成。所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行。中进行。（二）三羧酸循环（二）三羧酸循环*概述概述*反应部位反应部位 CoASHNADH+H+NAD+COCO2 2NAD+NADH+H+COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮酮

45、戊二酸脱戊二酸脱氢氢酶酶复合体复合体琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶柠檬酸顺乌头酸草酰乙酸异柠檬酸-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸L-苹果酸 CSCoA+CH2CCOOHCH2COOH柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶HHHHHHHH柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸CoA（1）缩）缩 合合 反反 应应柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶OOCCOOHHOCH2COOHCH2CSCoAO HO CCOOHCH2COOHCH2COOH柠檬酸柠檬酸CoA柠檬酸柠

46、檬酸HSCoA+（1）缩）缩 合合 反反 应应H2OCCOOHHOCH2COOHCH2CSCoAO（2）柠檬酸异构化为异柠檬酸）柠檬酸异构化为异柠檬酸CCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶HOHH2O柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸HOH（3）异柠檬酸生成）异柠檬酸生成-酮戊二酸酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCHCOOHCHCOOHCH2COOH异柠檬酸异柠檬酸OCH2CHCOOHCH2COOHONAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶

47、CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸 这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HHMg2+Mg2+（4）-酮戊二酸氧化脱羧反应酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CHCOOHCH2COOHO-酮戊二酸酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACOSCoA琥珀酰琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧 反应，反应，-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶酮

48、戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。COOCO2H HHH（二硫辛酸、（二硫辛酸、TPP、FAD、Mg2+）（5）琥珀酸的生成）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCOSCoA琥珀酰琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶这是三羧酸循环的唯一一次底物这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。水平磷酸化。GTP +ADPATPGTPHH（6）延胡索酸的生成）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸琥珀酸+FADHHHH+FADH2H2延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶COOHCHCHCOOHH2O（7）苹果酸的生成）苹果酸

49、的生成延胡索酸延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHHO延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸+COOHCHCHCOOH（8）草酰乙酸的再生）草酰乙酸的再生CHCOOHCCOOH苹果酸苹果酸OCCOOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+H苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶HOHH H小小 结结 三三羧羧酸酸循循环环的的概概念念：指指乙乙酰酰CoA和和草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合生生成成含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸，反反复复的的进进行行脱脱氢氢脱脱羧羧，又又生生成成草草酰酰乙乙酸酸，再再重重复复循循环环反应的过程。反应的过程。TCA过程的反应部位过程的反应部位是线粒体。是线粒体。三羧酸循

50、环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，l消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA，l经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。l生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2，1分子分子GTP。l关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应 三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直本