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1、(神经生物学课件）3、动作电位动作电位的产生动作电位的产生1.动作电位的特点动作电位的特点2.动作电位产生的离子机制动作电位产生的离子机制3.动作电位的传导动作电位的传导4.离子通道简介离子通道简介 动作电位：动作电位：是神经元是神经元兴奋和活动兴奋和活动的标志，是神经的标志，是神经信信息编码息编码的基本单元，在极为复杂的神经系统的基本单元，在极为复杂的神经系统中，是信息赖以中，是信息赖以产生产生、编码编码、传输传输、加工和加工和整合整合的载体。的载体。动作电位（动作电位（action potential）l去极化去极化(depolarization)l超射超射(overshoot)l复极化复
2、极化(repolarization)l超极化超极化(hyperpolarization)动作电位的特征动作电位的特征 l“全或无全或无”l阈值阈值l不衰减性传导不衰减性传导l不可叠加性不可叠加性胞内注射正电荷诱发动作电位胞内注射正电荷诱发动作电位 动作电位发放频率与去极化程度正相关动作电位发放频率与去极化程度正相关 动作电位产生的离子机制动作电位产生的离子机制 膜相对离子通透性膜相对离子通透性的改变是动作电位的改变是动作电位产生的原因产生的原因AP上升相的离子机制上升相的离子机制 细胞受刺激细胞受刺激 少量钠通道开放少量钠通道开放 静息电位静息电位增加到阈电位水平增加到阈电位水平 大量钠通道开
3、放大量钠通道开放 细胞细胞外外Na+快速大量内流快速大量内流 细胞内电位急剧上升细胞内电位急剧上升 AP的上升支（的上升支（Na+内流）内流）达到达到Na+平衡电位平衡电位（锋电位顶点（锋电位顶点-超射值）超射值）锋电位顶点的膜电位水平，主要由锋电位顶点的膜电位水平，主要由ENa决定：决定：1、记录值和计算值接近；、记录值和计算值接近；2、降低、降低Na+o可降低锋电位的幅度，降低程度与计可降低锋电位的幅度，降低程度与计 算值基本一致；算值基本一致；3、河豚毒素（、河豚毒素（TTX）特异阻断）特异阻断Na+通道。通道。AP下降相的离子机制下降相的离子机制 膜电位达到膜电位达到Na+平衡电位水平
4、平衡电位水平 钠通道失活关钠通道失活关闭，钾通道大量开放闭，钾通道大量开放(在上升相已经少量开放在上升相已经少量开放)Na+停止内流、停止内流、K+快速外流快速外流 细胞内电位下细胞内电位下降，恢复到负电位水平降，恢复到负电位水平 AP的下降支的下降支AP后电位的离子机制后电位的离子机制 1、去极化后电位：去极化后电位：复极化相大量复极化相大量K+外流，导致暂时性细胞外流，导致暂时性细胞外外K+蓄积，延缓了复极化的过程蓄积，延缓了复极化的过程 Ca2+内流内流2、超极化后电位：超极化后电位：K+继续外流继续外流生电性钠泵作用生电性钠泵作用 AP的电压钳分析的电压钳分析 电压钳技术电压钳技术 主
5、要是通过保持细胞主要是通过保持细胞跨跨膜电位不变膜电位不变，并迅速控制其，并迅速控制其数值，以观察在不同膜电位数值，以观察在不同膜电位条件下条件下膜电流膜电流变化，分析离变化，分析离子跨膜移动的情况。子跨膜移动的情况。Steady StateTime const.Spike Generation:Iapp V m (quickly)while n and h (slowly)Thus V goes up quickly toward ENa until h shuts off Na channels and K inhibition dominatesHodgkin and Huxleys e
6、quation 动作电位产生过程中钠通道的开放动作电位产生过程中钠通道的开放 PatchClampTechnique（膜片钳技术膜片钳技术）ErwinNeherandBertSakmann钠通道的开放与关闭钠通道的开放与关闭 动作电位的单通道分析动作电位的单通道分析动作电位的传导动作电位的传导 l传导（传导（conduction）：同一细胞上动作电位的传播）：同一细胞上动作电位的传播 l传递（传递（transmission）：动作电位在两个细胞之间）：动作电位在两个细胞之间的传播的传播 Propagation of AP in a passive axonPropagation of AP i
7、n an active axon动作电位传导的过程动作电位传导的过程 l产生的动作电位能沿神经元轴突进行传导。产生的动作电位能沿神经元轴突进行传导。l局部去极化，使邻近的电压门控钠通道开放，钠离局部去极化，使邻近的电压门控钠通道开放，钠离子内流，邻近局部去极化，去极化又引起邻近的电子内流，邻近局部去极化，去极化又引起邻近的电压门控钠通道开放，钠离子内流。就这样依次向前压门控钠通道开放，钠离子内流。就这样依次向前推进。平均速度一般推进。平均速度一般10米米/秒。秒。动作电位传导的过程动作电位传导的过程 局部电流局部电流 已产生已产生AP的部位，与邻近的静息部位之间，存在电位的部位，与邻近的静息部
8、位之间，存在电位差，进而形成在膜内侧由已兴奋部位指向静息部位，而差，进而形成在膜内侧由已兴奋部位指向静息部位，而在膜外侧则由静息部位指向已兴奋部位的局部电流环路。在膜外侧则由静息部位指向已兴奋部位的局部电流环路。动作电位只能从起始位点往外传播动作电位只能从起始位点往外传播 影响动作电位传导速度的因素影响动作电位传导速度的因素 lAxon diameterlDirect relationship：Increase diameter,increase velocitylPhysiologically limitinglSaltatory conduction动作电位的跳跃式传导动作电位的跳跃式传导
9、 l出现在有髓神经纤维出现在有髓神经纤维某一某一朗飞结朗飞结的动作电的动作电位，可跨越一段有髓位，可跨越一段有髓鞘的纤维而呈跳跃式鞘的纤维而呈跳跃式传导。传导速度要比传导。传导速度要比无髓神经纤维无髓神经纤维快得多快得多。l传导过程中传导过程中AP的形成的形成是是AP传导的关键限速传导的关键限速因素，跳跃传导仅在因素，跳跃传导仅在朗飞结生成朗飞结生成AP。髓鞘髓鞘 lFunction as insulationa.Promotes movement of current down the axonb.Equivalent to increasing the thickness of the a
10、xonal membrane 100 foldc.Reduces membrane capacitanced.Rate of passive spread is inversely proportionate to membrane capacitancee.Distance that the current spreads down the inside of the axon and causes an AP is enhanced by myelinlProduced by gliaa.Schwann cells in the peripheryb.Oligodendrocytes in
11、 the CNSlNodes of Ranviera.Intermittent breaks in the myelinb.Site of action potential regeneration 1、多发性硬化多发性硬化（multiple sclerosis):病人经常抱怨病人经常抱怨无力，协调性差，视力以及言语能力受损。主要是无力，协调性差，视力以及言语能力受损。主要是中中枢白质包括神经纤维的髓鞘的减少甚至消失枢白质包括神经纤维的髓鞘的减少甚至消失引起神经引起神经传导减慢。该病反复发作，迁延不愈。传导减慢。该病反复发作，迁延不愈。脱髓鞘疾病脱髓鞘疾病 2、格林格林巴利综合症巴利综合症（G
12、uilain-Barre syndrome):损损坏坏外周神经中支配肌肉和皮肤外周神经中支配肌肉和皮肤的神经髓鞘。使支配肌肉的神经髓鞘。使支配肌肉和皮肤的轴突动作电位传导变慢或无效。患者伴有感染和皮肤的轴突动作电位传导变慢或无效。患者伴有感染史，史，12周后患者出现双手和周后患者出现双手和/或双足的无力，并逐渐或双足的无力，并逐渐向双上肢及双下肢发展，可伴有麻木感，病情严重时可向双上肢及双下肢发展，可伴有麻木感，病情严重时可以累及呼吸肌而导致呼吸困难，此时患者感到咳痰无力、以累及呼吸肌而导致呼吸困难，此时患者感到咳痰无力、气憋，若治疗不及时可危及生命。气憋，若治疗不及时可危及生命。AP is
13、initiated at the axon initial segment The refractory period（不应期）（不应期）l 绝对不应期（绝对不应期（absolute refractory period）：在接受第）：在接受第一个刺激产生兴奋的一段极短的时间内，无论再给予多么一个刺激产生兴奋的一段极短的时间内，无论再给予多么强大的刺激，也不能使组织细胞产生第二次兴奋。此时组强大的刺激，也不能使组织细胞产生第二次兴奋。此时组织的兴奋性为零。织的兴奋性为零。超射期和复极化前期超射期和复极化前期l 相对不应期：相对不应期：下降支晚期下降支晚期Different types of AP
14、s recorded in excitable cells离子通道分类的依据离子通道分类的依据 Ion selectivity and direction of ion movement,gating mechanism,topology and assembly plan,time course of activation and inactivation,reversal potentials for activation and inactivation.离子通道家族离子通道家族 离子通道亚单位的结构离子通道亚单位的结构 离子选择性离子选择性 Voltage-dependent Na+c
15、hannels Voltage-dependent Na+channels Single channel I-V curve The open probability of Na+Channels is Voltage-and time-dependentMacroscopic current:Activation and inactivation of INa Ion selectivity of Na+channels S4 involved in activation of Na+channels 局部麻醉剂局部麻醉剂III-IV Linker:inactivation钾通道钾通道Delayed rectifier K+channel Single channel i/V relationCurrent-voltage curves of the delayed rectifier Macroscopic I/V relation参考书目参考书目1.Neuroscience:Exploring the Brain2.Foundations of Cellular Neurophysiology课程邮箱：课程邮箱：Password:neurobiology