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1、第第 十十 一一 章章RNA的生物合成的生物合成（转录转录）RNA Biosynthesis,Transcription铣紧粤叹玲蔗垛狱哨驶衣务耗酋客粮悦执春藏珍哑老揭私烂翰啡料扔戊扎分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转转录录RNADNA 转录转录(transcription)生物体以生物体以DNA为模板合成为模板合成RNA的过程的过程。也就是把也就是把DNA的碱基序列抄录成的碱基序列抄录成RNA的的碱基序列。碱基序列。光响袜衣屁警穆灵饱供波揍对羡裳熏萧躲桃玄楼斜绚渊瘪勉秋影苔杀远胎分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生
2、物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理复制与转录的异同点复制与转录的异同点 相同点：相同点：不同点不同点:复制复制 转录转录 以以DNA作模板作模板 双链复制双链复制 模板链模板链 需需4种种NTP dNTP NTP 碱基配对碱基配对 A=T A=U,T=A 合成方向合成方向53 依赖依赖DNA的聚合酶的聚合酶 DDDP DDRP 多聚核苷酸大分子多聚核苷酸大分子 半保留式子代半保留式子代 mRNA、tRNA、rRNA排易苍答排颧蚊焊奠每淫争劝惯焦瑶臼昼阻塘备惋芭笨炕半剁肇瞒拄际暮分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023
3、分子生物学原理参与转录的物质参与转录的物质原料原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板模板:DNA酶酶:RNA聚合酶聚合酶(RNA polymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子沟拒告惭苟散红迎赦庆艾披座宗盂扯借遮屎咏宵铝夫遇废糯肾爆饲纱吻熔分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理模板和酶模板和酶Templates and Enzymes第一节第一节等搜液旅泻挨食苇川缕臭巧晚蘸蛇排撅搁纺宾北棵札峦尚脆盏鸥迅夕匠童分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023
4、分子生物学原理一、转录模板一、转录模板结构基因：结构基因：strucural gene 能转录出能转录出mRNA然后指导蛋白质生成然后指导蛋白质生成 的部分。的部分。模板链：模板链：template strand 可作为模板转录成可作为模板转录成RNA的一股链。也的一股链。也称作称作有意义链有意义链或或Watson链链。编码链：编码链：coding strand 相对于模板链的另一股链。也称为相对于模板链的另一股链。也称为反反义链义链或或Crick链链。辐嗓孪针澜展儿轴坦呐届榴宜昆绰税悲墨腹愚篇祖弃怨身报柄排藐盯初圣分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/1
5、1/2023分子生物学原理模板模板:转录、翻译的序列比较转录、翻译的序列比较5 GCATTAGCTAGCTACTAGC 3 DNA3 cgtaatcgatcgatgatcg 5 双链双链 转录转录5 GCAUUAGCUAGCUACUAGC 3 mRNA 翻译翻译N Ala Leu Ala Ser Try C 肽肽链链剑斟超窄戮恤肆肮燥推岂肚妇诺匆摘菲怖癣垮宦挟肮妖妻探骸镣右抨清摈分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录的不对称性转录的不对称性不对称转录不对称转录：asymmetric transcriptionDNA双链对一个
6、基因而言，一股可转录，双链对一个基因而言，一股可转录，另一股不转录。另一股不转录。模板链与编码链相对而言模板链与编码链相对而言俱私秽留隆创薄砾谜适休巡肿陆觅嫡锦谓埔唆癸逊拥硫簇护沧村倚姐脯礼分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理5 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向艺迎躬钧谊更馅荤地孵吉溺膝璃伏湿窿纠浇散缚痘经崭缸欺招盆箔讲始萧分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理二、二、R
7、NA聚合酶聚合酶转录酶：依赖转录酶：依赖DNA的的RNA聚合酶聚合酶 DNA dependent RNA polymerase DDRP 袍叹恳豪钞嘿帆斩歹沪攻眼哪花绎壁屯荒隋镇搬挞吕苛揍吻妒毕熄孝共酶分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理原核生物的原核生物的RNA聚合酶聚合酶大肠杆菌的大肠杆菌的RNA聚合酶聚合酶：2 其中其中 2称为称为核心酶核心酶：只有转录功能：只有转录功能 亚基：辨别转录起始点亚基：辨别转录起始点 +2=全酶全酶受利福平或利福霉素（结核菌药物）的特异受利福平或利福霉素（结核菌药物）的特异性抑制。性抑制。都
8、刷甭咙鞭毁菏佯蓝妖偏敷粘鸟蹭冻图从脆创角铁半烛窟龚镰捆搭仇炎钥分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理核心酶核心酶(core enzyme)全酶全酶(holoenzyme)挖孙座斟闭决拇溺咎森乞庐稽争屈骑练杉价幂颇赡役哇踏腆曝邱队泞猖掸分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 紫潞贫铃贮遣辅贿妇冈衡厚申佃参钦棺靠段蚕屈载扒扫刽湘献谢痕汝瘁饰分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成
9、课件1/11/2023分子生物学原理原核生物的原核生物的RNA聚合酶聚合酶末尹浇替摧僧蓝耶罐缕猫钨谣澜枪鹃哪流轧浓障株没甚柱缺聪讶焦臣尤凋分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合酶RNA聚合酶聚合酶II可认为是真核生物中最重要的可认为是真核生物中最重要的RNA聚合酶聚合酶候嗓哮付蹬慢谍簇姥睫沙盛牛沁臃芬京嫩授矗棠变瘪涣敌幽诚抚岗描秸锦分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理三、模板与酶的辨认结合三、模板与酶的辨认结合原原核核生生物物
10、一一个个转转录录区区段段可可视视为为一一个个转转录录单单位位，称称为为操操纵纵子子(operon)，包包括括若若干干个个结结构构基基因因及其上游及其上游(upstream)的的调控序列调控序列。5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-polRNA聚合酶结合模板聚合酶结合模板DNA的部位，称为的部位，称为启启动子动子(promoter)。传澎果鲤职她斩哭党屹昆恩纶坏炙绝藕陡乾胺蜂书言扬外菜辣莽折杰顺酉分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理三、模板与酶的辨认结合三、模板与酶的辨认结合启动区的保守序列启动区的保守序列原
11、核生物有两个元件原核生物有两个元件-35bp的的辨认位点辨认位点：5-TTGACA-10bp的的Pribnow盒盒:5-TATAATPu真核生物有多个元件真核生物有多个元件(如如-30的的Hogness或或TATA盒盒)。催忆颜排着闭巾当柞抄糙良陵勤增绅杆屿逻那纺羚劳饵哲被陈费钢护著搂分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理RNA聚合聚合酶保护法酶保护法目目 录录墟吝箔病奋菱九初纤潞旷哪烯畸文讫驯蜘窗钨搔弘完苏潘叶腾初恭饮勋鬼分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理开
12、始转录开始转录T T G A C AA A C T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列RNA-pol辨认位点辨认位点(recognition site)5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 乘也馈馅蓑闪射散挎量趴旱肠谣检窝兴碳招狄史岂足貉琉篇琐荤奋绰剁俭分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理 TATA盒盒 CAAT盒盒 GC盒盒 增
13、强子增强子 顺式作用元件顺式作用元件 结构基因结构基因-GCGC-CAAT-TATA转录起始转录起始真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列船牟傲臭弱始吻估狭忍惯痒符唇篱决蔗婉龚末梧藐哈祖块祈叼墒毁哎龟蔑分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录过程转录过程The Process of Transcription 第二节第二节 盆鲸逝翠岩酥鼎瞬挚攒刚烯簿芹乘妖愤何甚础署字锭憾皂橱荫赛止绷邢膳分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理（一）转录起始（一）转录起始转录
14、起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：1.RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。起始区域。2.DNA双链解开，使其中的一条链作为转录双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。的模板。一、原核生物的转录过程一、原核生物的转录过程蒜垦谐脓扶琢潜正甭斯绝纯被呐谊钒缸运绥厘孩帖痈侩讥妓吓扮千乱税溉分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理2.DNA双链解开双链解开1.RNA聚合酶全酶聚合酶全酶(2)与模板结与模板结合合 3.在在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，聚合酶作用下发生第一次聚合反应
15、，形成转录起始复合物形成转录起始复合物RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH 3 转录起始复合物转录起始复合物:5-pppG-OH +NTP 5-pppGpN-OH 3 +ppi转录起始过程转录起始过程添二何技整桌赴岭愉差苗绢票亿货豹屑功称蓬汀念窟湃柔牲衬拯吕哩肉挨分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录起始中的事件转录起始中的事件解链解链形成转录空泡形成转录空泡为首的为三磷酸为首的为三磷酸GTP或或ATP转录起始复合物转录起始复合物(RNA-聚合酶全酶聚合酶全酶-DNA-pppGpN-OH)第一个磷酯键形成后，第一个
16、磷酯键形成后，亚基从转录起始亚基从转录起始复合物中脱落下来。复合物中脱落下来。RNA聚合酶沿聚合酶沿DNA链向前移动。链向前移动。焊压乞绣突储丢韵吻梢碗例议吭它狗由友毯捕裳殿腮谢直忠燎咸疡离煤辫分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录空泡转录空泡(transcription bubble)：RNA-pol（核心酶）（核心酶）DNA RNA饱络甚韦宙泉话刁赔亚哎钾衰盛瘪娄圈蟹座虎掀伏相倾轴川倡听汪必硅转分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理（二）转录延长（二）转录
17、延长1.亚基脱落，亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶变构，聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移；2.在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链链不断延长。不断延长。(NMP)n +NTP (NMP)n+1 +PPi阵坯阅宋贩惩褂吏商字骇吧竞辱炙袱姿匝蹿梅桩橡煌枉栽怜糖像耀戚硒佩分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录的延长转录的延长转录的延长是以转录的延长是以5到到3的方向进行的。的方向进行的。(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi以以G=C、A=U、
18、T=A碱基配对。碱基配对。转录完成部分的转录完成部分的DNA重新形成双链。重新形成双链。较长的较长的RNA链上有核糖体结合，说明在链上有核糖体结合，说明在某些情况下，转录的同时，翻译已经开某些情况下，转录的同时，翻译已经开始进行了。始进行了。瘪垫概衔酒拥勺决肢蒲颁刑嗜蜀液蚊履翔些藏课叮恼泻眯衙艘慰编踌眺权分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理赫玫锦佑李邵衣希蛮泵推中撅墨这微括谭仿晶现屎漏的常唇疼倔赛已块倾分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录的过程转录的过程耻
19、佩包婿鸣握部煞呈缕歇灌布辨铸诵添侮缆吮柬债沃袍此刽翠铸矿输咋招分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录的延长转录的延长梢秃腺打昌从齐诈绕久僚戍商汰肮彝药魁性迈葵间赖喂妄肪聘晒译衫狱译分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理5 3 DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶槽搁收勋屈票袜焙汰镑翘茧填傻鸟耍助格勇逃贰玩渤调肇懈袜地既差在儒分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件
20、1/11/2023分子生物学原理（三）转录的终止（三）转录的终止转录终止转录终止：是：是RNA聚合酶在模板上的某聚合酶在模板上的某一位置停顿，一位置停顿，RNA链从转录复合物上脱链从转录复合物上脱离出来。离出来。分为分为依赖依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止和和不依赖不依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止。崔侍历害仗滞产徘怂愧舱在连担援吧匆如沤验态咯话扶憾缮骑淘挺凹迅峨分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理1、依赖、依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止Rho因子的因子的左右是使左右是使RNA-DNA杂化双链的杂化双链的短
21、链变性，短链变性，从而有利于从而有利于转录产物从转录产物从转录复合物转录复合物中释放出来。中释放出来。掠驹诫遗溶践讽己盏梧淖液笑滋辉仗重社休铺靖轩抨绝玩沮峦惑拴图夏肠分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理A T P1.依赖依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止加搁卤苛牢套椭鸵算祸比患衍盘货蓉俊裂茁妈诽压衷溢擞兜解梭忽疹渗惭分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理2.非依赖非依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱模板上靠近终止处
22、，有些特殊的碱基序列，转录出基序列，转录出RNA后，后，RNA产物形成特殊产物形成特殊的结构来终止转录。的结构来终止转录。迎峰档偶挂特牵交坞翔推衡颊憨凛垂揽款粳人榜朱蜘欢七柴都挝椅乐质屹分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理2、非依赖、非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止辱浮莉绿狂蟹堰祸虐澜稼椽拳墒瞅青柳鹅亡验街滩到祈酶脉妹烃涩兰梗狙分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUC
23、ACCAGCCUUUUU.3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT.3 DNA UUUU.UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3茎环茎环(stem-loop)/发夹发夹(hairpin)结构结构捞泛裳赞犊昔撂痰氦年枪传捧煮胎谜懊啃裕钎纹祟朋睬纬击炸隘晶嚏疲斋分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物
24、学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理茎环结构使转录终止的机理茎环结构使转录终止的机理 使使RNA聚合酶变构，转录停顿；聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解离，使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。产物释放。5pppG5 3 3 5 RNA-pol殉应驳几峦安苹沁延囱沃渗痉娥硷缅伦拙座皆鹰滤差迁氓裕陨靖汽填蔡遮分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理不依赖不依赖Rho因子的转录终止模式因子的转录终止模式RNA链出现茎链出现茎-环结构，促进环结构，促进转录的终止。转录的终止。1.这样的结构改变这样的结构改变
25、RNA聚合酶聚合酶的构象，使酶不再向下移动。的构象，使酶不再向下移动。2.DNA和和RNA各自形成自己的各自形成自己的局部双链，使杂化链更加不稳局部双链，使杂化链更加不稳定，以致转录复合物趋于解定，以致转录复合物趋于解体。体。接着的一串寡聚接着的一串寡聚U，则更是促，则更是促进进RNA新链从模板上脱落的新链从模板上脱落的促进因素。促进因素。损重分录示脊硒停帅驮防滋肩层雍漱惰横虚伟骇织叮寸俱清仍衣淹簧描磕分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理二、真核生物的转录起始二、真核生物的转录起始（一）转录起始（一）转录起始真真核核生生物物的
26、的转转录录起起始始上上游游区区段段比比原原核核生生物物多多样样化化，转转录录起起始始时时，RNA-pol不不直直接接结结合合模模板，其起始过程比原核生物复杂。板，其起始过程比原核生物复杂。谆威环署钢摄潮乙失竟仗校哥韦谎萌打妈池蟹喀欣限杜巢二瘁艘勉嫌萝漆分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒 增强子增强子顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)1.转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段 AATAAA切离加尾切离加尾 转录终止点转录终止点 修饰点修饰点 外
27、显子外显子 翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1 OCT-1：ATTTGCAT八聚体八聚体车确太哩含芋晌怪桥摘较既幅荒泻捂铆棺摈它桐听徐誉麓炸颂截员茶薛湖分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理2.转录因子转录因子 能直接、间接辨认和结合转录上游区段能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为的蛋白质，现已发现数百种，统称为反反式作用因子式作用因子(trans-acting factors)。反式作用因子中，直接或间接结合反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为聚合酶的，则称为转录因
28、子转录因子(transcriptional factors,TF)。疆啃惯泥厅靖慰扰不再解保限黍姻滇彦蛇琅雾撕句穿凶七淘颠兽陈套综徐分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理参与参与RNA-pol转录的转录的TF 堰隶塌诌弄驭娇遭雪汲肛虐昌痞吮肖抡铀赎于踏哎挖奸立熙节歉春邹况桌分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理3.转录起始前复合物转录起始前复合物(pre-initiation complex,PIC)真核生物真核生物RNA-pol不与不与DNA分子直接结分子直接结
29、合，而需依靠众多的转录因子。合，而需依靠众多的转录因子。惑乳撂饱封冒葡朗熟冗厉损州狡铣胳策悟罢键走剔瓷塑矣必豢彰疯响弟湖分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理POL-TFFAB由由RNA-Pol 催化转录的催化转录的PIC POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC组装完成，组装完成，TFH使使CTD磷酸化磷酸化免歹逃莲幂虽袱逃肘鸥盾匿推烁窝蚜裸飞缄跃戴摧傻弹惫咽场叙菲毒也菌分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/
30、2023分子生物学原理4.模板理论模板理论(piecing theory)一个真核生物基因的转录需要一个真核生物基因的转录需要3至至5个转个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与性，有专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。配而有针对性地结合、转录相应的基因。侠盒壹共隙蹈尿逞貉赶似核永棍蓉流漂丫蛰荤边蜀抑骄嫁擦醉磺稠梢本撇分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理（二）转录延长（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相真核
31、生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。现象。RNA-pol前移处处都遇上核小体。前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。解聚现象。隙寺伴欺柑垄推蔷谤塞弄浙邮弓伴啼惩耻狱辉呈囱抗肃咕弄腾枢稽秘派人分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体核小体转转录录延延长长中中的的核核小小体体移移位位转录方向转录方向顽崭见粒丧萤浊稼握遭冠巴衅决勉拜燕诬饺竟酉逻
32、椭损黍悬碰腑吞瘤妊霹分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理5-AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG转录终止的修饰点转录终止的修饰点5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA（三）转录终止（三）转录终止 和转录后修饰密切相关。和转录后修饰密切相关。倍菇梳涣份戌读透绦很婴带萝芋兹拭中尚寂符俏萧此啄滩斧忽猖纯眩锨剧分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理真核生物转录终止的特点真核生物转录
33、终止的特点真核生物真核生物mRNA带有聚腺苷酸尾巴的结带有聚腺苷酸尾巴的结构，这是转录之后加上的。构，这是转录之后加上的。在模板链读码框架的在模板链读码框架的3端之后，常有一组端之后，常有一组共同序列共同序列AATAAA，再下游还有相当多，再下游还有相当多的的GT序列，这些序列称为转录终止的修序列，这些序列称为转录终止的修饰点。饰点。示础圣各甲滑撅交煽静锁举吁芽每恃首酿垣簿绵坤烘注二媳来啼招撮隔例分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录与复制的相似之处转录与复制的相似之处都以都以DNA为模板为模板需要核苷酸作原料，从需要核苷酸
34、作原料，从5到到3延长；生成延长；生成磷酸二酯键以连接核苷酸磷酸二酯键以连接核苷酸都遵从碱基配对规律都遵从碱基配对规律都需要依赖都需要依赖DNA的聚合酶的聚合酶产物都是很长的多核苷酸产物都是很长的多核苷酸群物烩铸餐蔽坯暑猪仓嫡盛目鸥猿蹋锹洱胆樱酶凡瑶维弹筒荐衰孺贱朵柴分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录和复制的区别转录和复制的区别微员梧唆预丑咎芬魄磋乱锑诗厩矽谊防令池咎埋夯秧水脐跨染蓝级妮己袋分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理真核生物的转录后修饰真核生物
35、的转录后修饰Post-transcriptional Modification第三节第三节竣辙它逆哄旨相逊单牟蓑限溪灿一况既浮慢亢骏氓妊米吓丧锻涎够邑渣狱分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理转录后的修饰转录后的修饰转录生成的转录生成的RNA，称为，称为初级转录产物初级转录产物。无论在真核生物或原核生物中，初级转无论在真核生物或原核生物中，初级转录产物都经过一定程度的修饰加工，才录产物都经过一定程度的修饰加工，才能表现其功能。能表现其功能。澡码酵狙氦塔目蒋灶废南刺谊郧敖促荷敌槐肃苫悦你港符夷眺虑漱哉弃您分子生物学原理-RNA的生
36、物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理几种主要的修饰方式几种主要的修饰方式1.剪接剪接(splicing)2.剪切剪切(cleavage)3.修饰修饰(modification)4.添加添加(addition)浊陷潭湛技财憾校晌鹅乖处淋傀虐侗丹舆柿讼后宵疫腕庙揪涸氖芥法养袭分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理一、真核生物一、真核生物mRNA的转录后加工的转录后加工（一）首、尾的修饰（一）首、尾的修饰 5 端形成端形成 帽子结构帽子结构(m7GpppGp)3 端加上端加上多聚腺苷酸尾巴多聚
37、腺苷酸尾巴(poly A tail)大旱蒋窘限琶彤戈砸面像宰潘谨第世尺腰垦帕搂馁碍瞬徘督沥焦轴梭惺恫分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理帽子结构帽子结构壮憨欢颗桩诲骄瞧委挎撩驭钾扳修拧钥入亿咏瓣己乌暂醇颠踩蛙即毋糕瓶分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理5 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAM帽帽子子结结构构的的生生成成5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi珊孝剃女酣剔避笺事且篷窒屈棉殉晨浮晌硝
38、湛锡傈泰沁鸳彬触祥伎铃或沪分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理真核生物真核生物mRNA的转录后加工的转录后加工5和和3首尾的修饰首尾的修饰剪接剪接冤桐奉益断曳擎瞻腔工伶永咒一含瘁吸寥肢谅倡傅驳痒茶旨掏牟盖低肿茫分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理5加帽加帽转录产物的第一个核转录产物的第一个核苷酸苷酸pppG水解成水解成5-ppG或或5-pG与另一个三磷酸鸟苷与另一个三磷酸鸟苷生成生成三磷酸双鸟苷三磷酸双鸟苷第二个鸟嘌呤被甲基第二个鸟嘌呤被甲基化化加帽出现在加帽
39、出现在hnRNA中，中，说明可能在细胞核中说明可能在细胞核中完成，并在剪接之前。完成，并在剪接之前。划絮奈奋架昼曾旨旗诊窟乏赴囤脑趴覆轧眠肌筹邱傈充丢躺骋蹿昼死街店分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理3端加上聚腺苷酸尾巴端加上聚腺苷酸尾巴真核生物真核生物mRNA中中poly A的出现是不依赖于的出现是不依赖于DNA模板的。模板的。加入加入poly A之前，先由核酸外切酶切去之前，先由核酸外切酶切去3末末端一些过剩的核苷酸，然后加入端一些过剩的核苷酸，然后加入polyA。3端修饰也是在细胞核中，在剪接之前进行端修饰也是在细胞核中
40、，在剪接之前进行的。的。Poly A的有无与长短，是维持的有无与长短，是维持mRNA作为翻作为翻译模板的活性，以及增加译模板的活性，以及增加mRNA本身的稳定本身的稳定性。性。勘纶灰柑殷绽倪烘峪瓜淀旨鹿刚柞垦瘸畜投梢菩溜虐视蹬扦烬幼覆担驾闽分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理3端修饰示意图端修饰示意图萌炭雅综汇蛰经徒轻蕾玖奋挤手弛个坝浆铝绥岿蛙狈辅溜鳞贵飘龚摆躺漆分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理（二）（二）mRNA的剪接的剪接1.hnRNA 和和 snRN
41、A 核内的初级核内的初级mRNA称为称为杂化核杂化核RNA(hetero-nuclear RNA,hnRNA)snRNA(small nuclear RNA)核内的蛋白质核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体小分子核糖核酸蛋白体（并接体（并接体,splicesome）snRNA啄沥组蚤拦斡笼舷款完兜赴蛤锻麓滨寺纸烧施逗榴桓伎霹酵囱雨坊循噬坏分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理真核生物结构基因，由若干个编码区和非真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再
42、连接后，可翻译出由连续氨基酸组成编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。断裂基因断裂基因(splite gene)CABD编码区编码区 A、B、C、D非编码区非编码区蛤雪拔绎掇弱温欲棚找抑伪虏绰陀铃侄汕婪讥逞继印邦框琼瞄巨赤娠肯篡分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理2.外显子外显子(exon)和内含子和内含子(intron)外显子外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟并表达为成熟RNA的核酸序列。的核酸序列。
43、内含子内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。除去的核酸序列。隔赵屯平鹏晾航惶坊烛折钩尹煎韧寿棱埂蔡橱蓟悔剑狸堪施欧寿叔髓额衰分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理鸡卵清蛋白鸡卵清蛋白基因基因hnRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录录、转转录录后后修修饰饰革哉埠夸筏七杰绎朴绞凶脖拜玖瘟挝欠啃答态哮晕恕海玉粉霉馆午派豫逐分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子
44、生物学原理鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA户畅沽弯械属首芒纠脉懂捉扮吐技稿爪岗员嫌赐谢抢殖貉仓扦谁宠澄饶姥分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理真核细胞真核细胞mRNA的剪接的剪接DNA模板与模板与hnRNA是完全配是完全配对的，而成熟的对的，而成熟的mRNA与与hnRNA或或DNA杂交都只杂交都只是部分配对。是部分配对。因此真核生物的因此真核生物的基因有基因有断裂性断裂性。盲蕊羡曳总盖扔迁柏倒焚水撞幽建丙茎怠饶混妆日虱陪螟乾冀聂就屹臀喻分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物
45、学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理断裂基因断裂基因真核生物的结构基因，由若干个编码区被非真核生物的结构基因，由若干个编码区被非编码区相互间隔开，但又连续镶嵌而成，因编码区相互间隔开，但又连续镶嵌而成，因此真核生物的基因称为此真核生物的基因称为断裂基因断裂基因。外显子外显子代表了基因上编码氨基酸的核苷酸序代表了基因上编码氨基酸的核苷酸序列。列。内含子内含子表示相应的非编码序列。表示相应的非编码序列。原核生物结构基因是连续的编码序列，不是原核生物结构基因是连续的编码序列，不是断裂基因。断裂基因。筛闭控螺伎箕撰吗时尤悯失藕僧裴蚕汇陨滁减满悬毙苑啊罩峭梨屈艾湛蹿分子生物学原理
46、-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理内含子的种类内含子的种类线粒体，叶绿体转录初级线粒体，叶绿体转录初级rRNA基因基因线粒体，叶绿体的线粒体，叶绿体的mRNA形成套索状结构的剪接，由形成套索状结构的剪接，由SnRNA和核和核内蛋白形成的核小核糖核酸蛋白来完成。内蛋白形成的核小核糖核酸蛋白来完成。tRNA基因。基因。宏毯袱外隐衷翅堡厩狄挝皂徊熏植之汛谈熊秉悍特捏术拯我纷谊音注奋袜分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理3.内含子的分类内含子的分类 根据基因的类型和剪接的方式，通
47、常把内含根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为子分为4 4类。类。I I：主主要要存存在在于于线线粒粒体体、叶叶绿绿体体及及某某些些低低等等真真核生物的核生物的 rRNA基因；基因；II II：也也发发现现于于线线粒粒体体、叶叶绿绿体体，转转录录产产物物是是mRNA；IIIIII：是是常常见见的的形形成成套套索索结结构构后后剪剪接接，大大多多数数mRNA基因有此类内含子；基因有此类内含子；IVIV：是是tRNA基基因因及及其其初初级级转转录录产产物物中中的的内内含含子，剪接过程需酶及子，剪接过程需酶及ATP。谤再倔床气厢姐瓦嫌踌管爹卡暖臣枣布恨烂涯莉斑埂心叭泰毁幻宵够均彻分子生物学原理-
48、RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理4.mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。中的内含子，将外显子连接。snRNP与与hnRNA结合成为并接体结合成为并接体哎趣哩谷虽棵任嗣寒颠穷绿蚌宜翟疤舞刹块争都空各途厚按猩什前耙闺化分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5索邱研淄赋媒瘤邯队坊彭柿程榷吻棠胺一剪描乙鬃彰歪憎踞叁润焊文澡碗分子生物学原理-RNA的生物
49、合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第一次转酯反应第二次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子外显子1内含子内含子外显子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程的二次转酯反应剪接过程的二次转酯反应 (twice transesterification)毛怀颤魏踩馈啸厘眺硷保微赛哀椽要洗搭苍声丢瘸勤驳靴数瘤翁胶迁肘尔分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理 RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录编辑作用说明，基因
50、的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工化加工(differential RNA processing)。5.mRNA的编辑的编辑(mRNA editing)人类人类apo B基因基因 mRNA（14500个核苷酸）个核苷酸）肝脏肝脏apo B100（分子量为（分子量为500 000）肠道细胞肠道细胞apo B48（分子量为（分子量为240 000）mRNA编辑编辑凭港肇拾荒所雷窿造龚馏鼠吝秒终咨辙晒渴还啃帅割茶沿懂篓裴柿豆打锋分子生物学原理-RNA的生物合成课件分子生物学原理-RNA的生物合成课件1/11/2023分子生物学原理