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1、第六章 无性系育种一、无性系育种的概念和现状一、无性系育种的概念和现状 无无性性繁繁殖殖（vegetative vegetative propagateionpropagateion）是是指指没没有有精精子或卵子直接参与的繁殖过程子或卵子直接参与的繁殖过程。由由树树木木母母体体的的一一群群细细胞胞、一一部部分分组组织织或或器器官官，通通过过体体细细胞胞的的有有丝分裂，而分化发育成各种组织和器官，直到长成完整的植株。丝分裂，而分化发育成各种组织和器官，直到长成完整的植株。无无性性系系（cloneclone）是是指指某某一一原原始始母母株株通通过过无无性性繁繁殖殖所所产生的一群个体的总称产生的一群
2、个体的总称无无性性系系育育种种（clonal clonal breedingbreeding）对对于于易易于于无无性性繁繁殖殖的的树树种种，从从普普通通林林分分、人人工工林林分分或或杂杂种种群群体体中中选选出出的的优优良良单单株株，无无性性繁繁殖殖形形成成无无性性系系，按按育育种种目目标标和和要要求求对对各各无无性性系系进进行行比比较较鉴鉴定定，评评选选出出最最优优无无性性系系，最最后后推推广应用于生产。广应用于生产。无性繁殖是树木新品无性繁殖是树木新品种、引进品种、珍稀种、引进品种、珍稀濒危品种扩大繁殖的濒危品种扩大繁殖的重要方式之一。重要方式之一。7070年年代代以以来来，树树木木的的无无
3、性性繁繁殖殖应应用用在在林林木木遗遗传传改改良良上上取取得得了了很很大大的的进进展展，开开辟辟了了无无性性系系林林业业的的新新阶阶段段。据据统统计计，目目前前世世界界上上有有几几十十个个国国家家都都开开展展了了林林木木树树种种无无性性繁繁殖殖和和无无性性系造林的研究。系造林的研究。在在阔阔叶叶用用材材树树种种中中，已已在在人人工工林林和和园园林林绿绿化化中中应应用用无无性性系系的的树树种种有有：杨杨树树、柳柳树树、桉桉树树、泡泡桐桐、木木麻麻黄黄、柚柚木木、刺刺槐槐、悬悬铃铃木木、杜杜仲仲、榆榆树树、鹅鹅掌掌揪揪等等。经经济济林林树树种种有有油油茶茶、油油桐桐、漆漆树树、核核桃桃、板栗、枣等板
4、栗、枣等杨杨树树、柳柳树树无无性性系系的的应应用用，在在林林业业生生产产中中已已发发挥挥了了巨巨大大的的作作用用，是是森森林林树树种种无无性性系系应应用用最最早早取得成效的实例。取得成效的实例。一一是是这这类类树树种种易易于于种种间间杂交，容易获得杂种；杂交，容易获得杂种；二是容易扦插繁殖。二是容易扦插繁殖。中中国国杨杨树树人人工工林林面面积积已已居居世世界界首首位位。在在用用材材树树种种中中，杨杨树树无无性性系系育育种种和和无无性性系系造造林林开开展展的的最最早早，规规模模最最大大，也也最最有有成成效效。这这些些人人工工林林所所使使用用的的无无性性系系，大大多多起起源源于于黑黑杨杨派派，即即
5、美美洲洲黑黑杨杨、欧欧洲洲黑黑杨杨和和它它们们的的杂杂种种一一欧欧美杨。美杨。桉桉树树具具有有速速生生、丰丰产产和和用用途途广广泛泛等等优优点点，是是世世界界上上热热带带、亚亚热热带带地地区区的的重重要要人人工工造造林林树树种种，造造林林面面积积约约占占世世界界人人工工林林总总面面积积的的1515，近近 2020年年来来被被广广泛泛用用作作纸纸浆浆原原料料，经经济济效效益益显显著著，人人工工造造林林面面积积迅迅速速扩扩大，推动了林木遗传改良事业的发展。大，推动了林木遗传改良事业的发展。匈匈牙牙利利刺刺槐槐无无性性系系林林经经营营也也很很有有成成效效，刺刺槐槐林林面面积积占占森森林林总总面面积积
6、近近1 15 5，为为了了提提高高木木材材工工业业利利用用率率和和扩扩大大木木材材出出口口，选选育育优优良良无无性性系系进进行行栽栽培培，4444年年生生时无性系林的立木材积达到时无性系林的立木材积达到 4 5 4 4 5 4立方米。立方米。针针叶叶树树种种通通常常扦扦插插生生很很较较难难，与与阔阔叶叶树树相相比比，其其无无性性系系造造林林会会受受到到更更多多的的限限制制。我我国国的的杉杉木木、水水杉杉和和日日本本的的柳柳杉杉、扁扁柏柏属属于于针针叶叶树树种种中中少少数数容容易易扦扦插插生生根根的的树树种。种。二、无性繁殖的应用及其特点二、无性繁殖的应用及其特点 1 1、在森林遗传学研究中的应
7、用、在森林遗传学研究中的应用用于搜集保存遗传多样性，种质资源的保存和转移用于搜集保存遗传多样性，种质资源的保存和转移，试验材料的遗传评价试验材料的遗传评价，通通过过无无性性系系测测定定，评评价价基基因因型型X X环环境境互互作作，估估算算环环境境和和遗遗传传相关，及幼年和成年相关。相关，及幼年和成年相关。加快繁殖周期以促进育种和遗传测定加快繁殖周期以促进育种和遗传测定。2 2、在林木改良中的应用、在林木改良中的应用无性系选育是树木育种的一种手段无性系选育是树木育种的一种手段.能能使使杂杂合合体体的的基基因因型型材材料料，通通过过无无性性繁繁殖殖和和无无性性系系测测定定，形成遗传型和表现型一致的
8、群体形成遗传型和表现型一致的群体 通通过过嫁嫁接接扦扦插插等等方方法法营营建建无无性性系系种种子子园园，用用于于生生产产遗传品质经过改良的种子遗传品质经过改良的种子。植物细胞和组织培养技术植物细胞和组织培养技术.如如微微体体繁繁殖殖、原原生生质质体体培培养养与与融融合合等等遗遗传传操操作作手手段段，在在林林木改良中的应用已日益广泛。木改良中的应用已日益广泛。3 3、在林业生产中的应用、在林业生产中的应用通过无性系改良而实现无性系造林。通过无性系改良而实现无性系造林。营造生产性林木种子园。营造生产性林木种子园。对对于于多多年年生生果果树树、观观赏赏树树木木和和特特用用经经济济树树种种，无无性性繁
9、殖一直是一种主要的生产繁殖方式。繁殖一直是一种主要的生产繁殖方式。4 4、无性繁殖的优越性、无性繁殖的优越性（1 1）具具有有获获取取最最大大遗遗传传增益的潜力增益的潜力 无无性性系系选选育育是是对对优优良良基基因因型型的的直直接接利利用用，是是选选亲亲本本用用亲亲本本，它它利利用用的的是是基基因因的的加加性性效效应应、非非加加性性效效应应，甚甚至至母母体体效效应应在在内内的的全全部部遗遗传传效效应应，使使之之在在无无性性系系中中表表达达，所所以以是是增增益益最最大大的的一一种种选选择择方式。方式。（2 2）避免因实生繁殖产生的分化）避免因实生繁殖产生的分化（3 3）缩缩短短改改良良周周期期，
10、在在某某些些情情况况下下有有机机会会从从林林木木改改良中快速取得成果良中快速取得成果 三、无性繁殖方法三、无性繁殖方法 1 1、扦插繁殖（、扦插繁殖（cuttage propagationcuttage propagation）扦插的种类有：嫩枝扦插、硬枝扦插、根插、芽叶插等。扦插的种类有：嫩枝扦插、硬枝扦插、根插、芽叶插等。影影响响插插条条生生根根的的内内在在因因素素，主主要要是是指指植植物物解解剖剖结结构构、生生长长激激素素和和抑抑制制剂剂的的种种类类和和水水平平。因因树树种种、种种源源、家家系系和和无无性性系系的的不同，插条生根能力有差别。不同，插条生根能力有差别。影影响响扦扦插插生生根
11、根的的外外界界因因素素，主主要要是是指指湿湿度度、温温度度、通通气气状状况况和光照。和光照。嫩枝扦插嫩枝扦插转基因转基因741杨抗虫株系杨抗虫株系 采穗圃建立采穗圃建立移棚不移苗（控移棚不移苗（控制苗木生长）制苗木生长）繁殖圃繁殖圃商品苗商品苗分化扩繁分化扩繁生根生根遮荫棚或遮荫棚或温室移栽温室移栽抗虫基因定期检测抗虫基因定期检测扦扦插插苗苗移栽移栽扦插繁殖扦插繁殖秋季木质化幼苗秋季木质化幼苗（带根插穗（带根插穗组织培养再组织培养再生体系建立生体系建立夏初遮荫拱夏初遮荫拱棚嫩枝扦插棚嫩枝扦插春季拱棚春季拱棚硬枝扦插硬枝扦插雨季遮荫喷雨季遮荫喷雾嫩枝扦插雾嫩枝扦插插根繁殖插根繁殖2 2、嫁接（、
12、嫁接（graftinggrafting）嫁嫁接接的的方方法法很很多多，按按接接穗穗材材料料的的不不同同可可分分为为芽芽接接、枝接、根接三大类。枝接、根接三大类。决决定定嫁嫁接接成成败败的的因因素素主主要要有有：砧砧木木的的选选择择，接接穗穗的的选选择择与与贮贮藏藏，最最适适季季节节的的选选择择，嫁嫁接接者者的的技技能能，嫁嫁接接方方法法的的选选用用及及嫁嫁接接后后的的管管理理等等。从从树树木木本本身身来来看看，影影响响嫁嫁接接成成活活的的因因子子主主要要是是嫁接亲和力嫁接亲和力(grafting affinity)(grafting affinity)。嫁嫁接接亲亲和和力力(grafting(
13、grafting affinityaffinity）是是指指砧砧木木和和接接穗穗内内部部组组织织结结构构、遗遗传传和和生生理理特特性性的的相相似似性性，通通过过嫁嫁接能够愈合生长及成活后生理上能相互适应。接能够愈合生长及成活后生理上能相互适应。伐根嫁接伐根嫁接一一般般地地说说，亲亲缘缘关关系系越越近近，亲合力强亲合力强.同同种种间间或或同同一一无无性性系系间间的的亲亲和和力力最最强强，这这种种嫁嫁接接组组合合通通常常称称为为“共共砧砧嫁嫁接接”或或“本砧嫁接本砧嫁接”3 3、组织培养（、组织培养（tissue culturetissue culture）组组织织培培养养是是利利用用植植物物体体
14、的的器器官官、组组织织或或细细胞胞，通通过过无无菌菌操操作作接接种种于于人人工工配配制制的的培培养养基基上上，通通过过生生物物化化学学和和物物理理环环境境条条件件的的控控制制，在在一一定定的的光光照照和和温温度度条条件件下下培培养养，使使之之被被诱诱导导、增增殖殖，然然后后再再生生成成为为完完整整的的植株。植株。3 3、组织培养（、组织培养（tissue culturetissue culture）目目前前已已有有许许多多树树木木可可通通过过组组织织培培养养进进行行繁繁殖殖。当当前前，用用体体细细胞胞胚胚、茎茎尖尖或或腋腋芽芽作作为为外外植植体体，都都容容易易获获得得再生植株。再生植株。研研究
15、究表表明明，组组培培主主要要分分为为以以下下几几种种：阔阔叶叶树树的的 45 45 由由腋腋芽芽、1313由由不不定定芽芽、2525由由愈愈伤伤组组织织诱诱导导成成苗苗；1717由由不不定定胚胚形形成成苗苗。同同样样，针针叶叶树树分分别别为为 2828、5555、5 5、1212，可可见见由由不不定定芽诱导成苗比阔叶树多。芽诱导成苗比阔叶树多。MS+6-BA0.6mg/l+NAA0.1 mg/l+MS+6-BA0.6mg/l+NAA0.1 mg/l+蔗糖蔗糖1.51.5+琼脂琼脂0.60.6 1/2MS+IBA0.4mg/l+1/2MS+IBA0.4mg/l+蔗糖蔗糖1.51.5、琼脂、琼脂0
16、.60.6 WPM+6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01 WPM+6-BA0.5+KT0.3+NAA0.01 WPM+6-BA1.5+KT0.3+NAA0.01 regeneration from the leaf of birch 欧欧洲洲白白桦桦叶叶片片培培养养农杆菌介导的基因转化叶盘法农杆菌介导的基因转化叶盘法Test of S1:MS +6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01S2:WPM+6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01S3:MCM+6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01 S1 S2 S3effect among the media on the regener
17、ation of birch by root culture白华根系培养白华根系培养-通过愈伤组织诱导芽的产生通过愈伤组织诱导芽的产生目前，能大量产生体细胞胚的植物约有目前，能大量产生体细胞胚的植物约有4343科，科，9292属，属，100100余种。余种。树木体胚诱导和培养树木体胚诱导和培养 花旗松胚种生产过程花旗松胚种生产过程 冷冻保存冷冻保存有胚种子有胚种子 胚培养胚培养 扩大繁殖扩大繁殖 播胚种播胚种 苗木生产苗木生产 胚苗胚苗123456 造林造林四、树木无性繁殖中的非遗传效应四、树木无性繁殖中的非遗传效应各各种种无无性性繁繁殖殖方方式式，不不管管哪哪一一种种，都都将将遇遇到到共共同
18、同的的难题，就是繁殖材料的非遗传效应。难题，就是繁殖材料的非遗传效应。这这些些非非遗遗传传因因素素的的影影响响，虽虽然然只只对对繁繁当当代代起起作作用用，对对有有性性后后代代的的遗遗传传没没有有影影响响，但但这这种种作作用用是是长长期期持持久的，在林木无性繁殖有重要影响。久的，在林木无性繁殖有重要影响。树树木木无无性性繁繁殖殖中中的的主主要要非非遗遗传传效效应应是是成成熟熟效效应应（年年龄效应）和位置效应龄效应）和位置效应(topophysis)(topophysis)树木有三种形式的老化树木有三种形式的老化（l l）年年代代老老化化（Chronological Chronological a
19、geingageing），是是指指简简单地计算年代或年龄的一种形式的老化。单地计算年代或年龄的一种形式的老化。（2 2）生生理理老老化化（Physiological Physiological ageingageing），这这是是从从物物质质代代谢谢角角度度来来看看待待老老化化而而区区分分的的类类别别。生生理理老老化化是指代谢活动上的复杂化。是指代谢活动上的复杂化。（3 3）个个体体发发育育老老化化（Ontogenetic Ontogenetic ageingageing）这这是是指种子萌发到彻底衰老一生中所经历的发育周期。指种子萌发到彻底衰老一生中所经历的发育周期。对对一一株株大大树树，幼幼
20、年年期期与与成成年年期期截截然然不不同同的的特特征征与与特特性可在同一株大树上共存。性可在同一株大树上共存。树树木木允允许许自自己己的的不不同同部部位位在在不不同同时时期期达达到到不不同同程程度度的老化。的老化。树木这种老化现象称为树木这种老化现象称为“年老梯度年老梯度”。越越是是大大树树顶顶端端，越越是是大大树树外外端端，它它们们的的枝枝条条虽虽在在年年龄龄上上是是最最年年轻轻的的，但但在在阶阶段段上上则则是是最最年年老老的的，相相反反树树木木的的基基都都（包包括括根根区区）在在年年龄龄上上是是最最老老的的，但但在在阶阶段段上上是最年轻的。是最年轻的。幼化幼化老化老化老化老化成成熟熟效效应应
21、（cyclophysiscyclophysis）是是指指繁繁殖殖材材料料的的生生理理老老化化，很很大大程程度度上上取取决决于于母母树树年年龄龄，母母树树年年龄龄增增加加，衰衰老老加加深深，无无性性繁繁殖殖能能力力逐逐步步下下降降，生生长长也也随随之之受受到到抑抑制制。穗穗条条从从母母株株分分离离后后，经经过过无无性性繁繁殖殖，各各分分株株的的生生长长发发育育表表现现，因因原原株株的的成成熟度不同而异。熟度不同而异。位位置置效效应应（topophysistopophysis）是是指指来来自自母母树树不不同同部部位位的的枝枝条条，在在形形态态和和生生理理发发育育上上存存在在潜潜在在差差异异，这这些
22、些差差异异是是受受位位置置的的影影响响产生的。产生的。当当被被扦扦插插和和嫁嫁接接后后，在在相相当当的的时时间间内内保保持持母母树树分分支支的的原原有有习习性性。如如采采自自下下部部侧侧生生枝枝条条，常常有有倾倾斜斜生生长长的趋势。的趋势。NL 100RNL 100ANL 100ANL 100R欧洲栎树无性繁殖欧洲栎树无性繁殖位置效应位置效应成熟效应、位置效应、繁殖材料的粗细、繁成熟效应、位置效应、繁殖材料的粗细、繁殖技术等因素引起的各种非遗传偏差，称之殖技术等因素引起的各种非遗传偏差，称之为为C C效应。效应。C C效应只对当代起作用，对后代的效应只对当代起作用，对后代的遗传没有影响。遗传没
23、有影响。五、无性系选育五、无性系选育无无性性系系育育种种（clonal clonal breedingbreeding）对对于于易易于于无无性性繁繁殖殖的的树树种种，从从普普通通林林分分、人人工工林林分分或或杂杂种种群群体体中中选选出出的的优优良良单单株株，无无性性繁繁殖殖形形成成无无性性系系，按按育育种种目目标标和和要要求求对对各各无无性性系系进进行行比比较较鉴鉴定定，评评选选出出最最优优无无性性系系，最最后后推推广应用于生产。广应用于生产。1 1、无性系选育的一般程序、无性系选育的一般程序以实生种子园子代为基础；以实生种子园子代为基础；以无性系种子园子代为基础；以无性系种子园子代为基础；以
24、自然界优良表现型或优良种源为基础；以自然界优良表现型或优良种源为基础；以自然杂种或人工杂种为基础。以自然杂种或人工杂种为基础。2 2、阔叶树无性选育实例、阔叶树无性选育实例为为了了防防止止无无性性系系衰衰退退，必必须须保保存存多样化的基因库。多样化的基因库。3 3、针叶树无性系选育实例、针叶树无性系选育实例 六、无性系育种中应注意的问题六、无性系育种中应注意的问题（一）采用多系造林，以防遗传基础窄化（一）采用多系造林，以防遗传基础窄化 无无性性系系数数目目多多少少取取决决于于很很多多因因素素，如如轮轮伐伐期期长长短短，栽栽植植面面积积大大小小，不不同同无无性性系系间间配配合合性性以以及及寄寄主
25、主和和病病虫害间的关系等。虫害间的关系等。许多国家在无性系造林时规定了无性系数目。许多国家在无性系造林时规定了无性系数目。一一般般认认为为，分分无无性性系系小小面面积积营营造造纯纯林林，各各无无性性系系插插花式安排较好，不宜用多无性系随机混合造林。花式安排较好，不宜用多无性系随机混合造林。（二）优树取样材料的幼年性与一致性（二）优树取样材料的幼年性与一致性1 1、干干基基或或根根系系萌萌生生条条扦扦插繁殖复幼法插繁殖复幼法 2 2、重复修剪复幼法、重复修剪复幼法 3 3、连续扦插复幼法、连续扦插复幼法 4 4、幼砧连续嫁接复幼法、幼砧连续嫁接复幼法 5 5、用组培诱导复幼法、用组培诱导复幼法 6 6、激激素素处处理理结结合合组组织织培养复幼法培养复幼法 5 5、用组培诱导复幼法、用组培诱导复幼法 6 6、激激素素处处理理结结合合组组织织培养复幼法培养复幼法 （三三）在在试试种种中中测测定定，在在测测定定中中选选择择，是是无无性性系系改改良的合理程序良的合理程序经经短短期期测测定定以以后后，将将中中选选的的无无性性系系就就投投入入试试种种造造林林，实行边繁殖、边试种、边测定、边选择的办法。实行边繁殖、边试种、边测定、边选择的办法。（四四）选选育育杂杂种种无无性性系系造造林林，是是无无性性系系改改良良的的努努力力方向方向