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1、第五节第五节质子运动势质子运动势和质子回路和质子回路2023/1/101生物能学生物能学（bioenergetics）是能量代是能量代谢领域中专门研究能量转换膜（如线粒体谢领域中专门研究能量转换膜（如线粒体内膜、原核生物细胞的质膜等）及其功能内膜、原核生物细胞的质膜等）及其功能的学说。生物能学能帮助我们分析和理解的学说。生物能学能帮助我们分析和理解微生物有关代谢能的能量形式转换的机制。微生物有关代谢能的能量形式转换的机制。本节主要讨论本节主要讨论化学渗透假设，电子传递链、化学渗透假设，电子传递链、ATP酶、载体蛋白在膜上的分布以及质子酶、载体蛋白在膜上的分布以及质子运动势的产生原理，运动势的产
2、生原理，并对生物能学中的并对生物能学中的质质子回路子回路与电学中的电路（与电学中的电路（电子回路电子回路）进行）进行比较。比较。2023/1/1022.5.1化学渗透假设及质子运动势化学渗透假设及质子运动势2.5.2微生物细胞内代谢能形式的转换微生物细胞内代谢能形式的转换2023/1/1032.5.1化学渗透假设及质子运动势化学渗透假设及质子运动势2023/1/1042.5.1.1化学渗透假设化学渗透假设2.5.1.2电子传递链成员、电子传递链成员、ATP合成酶合成酶以及载体蛋白在膜上的分布以及载体蛋白在膜上的分布2.5.1.3质子运动势质子运动势2023/1/1052.5.1.1化学渗透假设
3、化学渗透假设2023/1/106化学渗透假设的要点：化学渗透假设的要点：生物膜具有拓扑学的完整性，它对离子，生物膜具有拓扑学的完整性，它对离子，特别是特别是H+和和OH-离子是不通透的（借助离子是不通透的（借助特异的交换系统才能跨膜输送）；特异的交换系统才能跨膜输送）；膜结构（蛋白质和脂质分布）的不对称膜结构（蛋白质和脂质分布）的不对称性导致膜功能的方向性；性导致膜功能的方向性；电子在电子传递链上的传递导致质子向电子在电子传递链上的传递导致质子向膜外排放；膜外排放；膜上嵌有用于质子跨膜的膜上嵌有用于质子跨膜的ATP磷酸化酶磷酸化酶（ATP合成酶）。合成酶）。2023/1/1072.5.1.2电
4、子传递链、电子传递链、ATP合成酶以及合成酶以及载体蛋白在膜上的分布载体蛋白在膜上的分布2023/1/108由磷脂双分子层组成的单位膜中由磷脂双分子层组成的单位膜中相对固定地镶嵌着电子传递链的成员、相对固定地镶嵌着电子传递链的成员、ATP合成酶及载体蛋白。电子传递链合成酶及载体蛋白。电子传递链是一系列相互作用的多肽。它们各自是一系列相互作用的多肽。它们各自形成的氧化还原电极对还原电位的高形成的氧化还原电极对还原电位的高低顺序，以及它们在膜上的空间关系低顺序，以及它们在膜上的空间关系的相对固定，为电子在电子传递链上的相对固定，为电子在电子传递链上按相对固定的顺序流动提供了保证。按相对固定的顺序流
5、动提供了保证。2023/1/109呼吸链的主要成分是具有辅基的呼吸链的主要成分是具有辅基的载体蛋白，这些辅基的氧化还原电位载体蛋白，这些辅基的氧化还原电位处于处于NAD+和分子氧之间，在真核微和分子氧之间，在真核微生物的线粒体膜和细菌的细胞质膜上，生物的线粒体膜和细菌的细胞质膜上，NADH的电子经还原电位逐步提高的的电子经还原电位逐步提高的一连串载体，一直传送到分子氧。一连串载体，一直传送到分子氧。2023/1/10102023/1/1011左图描绘左图描绘左图描绘左图描绘了大肠杆菌细了大肠杆菌细了大肠杆菌细了大肠杆菌细胞质膜的情况：胞质膜的情况：胞质膜的情况：胞质膜的情况：由磷脂双分子由磷脂
6、双分子由磷脂双分子由磷脂双分子层组成的单位层组成的单位层组成的单位层组成的单位膜中相对固定膜中相对固定膜中相对固定膜中相对固定地镶嵌着电子地镶嵌着电子地镶嵌着电子地镶嵌着电子传递链的成员、传递链的成员、传递链的成员、传递链的成员、ATPATP合成酶及合成酶及合成酶及合成酶及载体蛋白。电载体蛋白。电载体蛋白。电载体蛋白。电子传递链在图子传递链在图子传递链在图子传递链在图中被描绘成一中被描绘成一中被描绘成一中被描绘成一系列相互作用系列相互作用系列相互作用系列相互作用的蛋白质。的蛋白质。的蛋白质。的蛋白质。2023/1/1012从图可见，从图可见，ATP酶的酶的F1亚基不是被包亚基不是被包埋在膜的磷
7、脂双分子层中，而是紧贴于膜埋在膜的磷脂双分子层中，而是紧贴于膜上，是膜的周边蛋白。电子传递链的组分上，是膜的周边蛋白。电子传递链的组分如黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素如黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素b、细细胞色素胞色素o等，被包埋在磷脂双分子层中，等，被包埋在磷脂双分子层中，属整合蛋白。像属整合蛋白。像ATP合成酶的合成酶的F0亚基和亚基和-半乳糖苷透性酶半乳糖苷透性酶（乳糖乳糖/H+同向输送同向输送的载体蛋白的载体蛋白），），这类用于输送的载体蛋这类用于输送的载体蛋白穿透整个磷脂双分子层结构，又被称为白穿透整个磷脂双分子层结构，又被称为膜输送蛋白。膜输送蛋白。2023/1/1013FMNFMNH
8、2氧化型氧化型还原型还原型2023/1/1014AMPFMNFADHFADH 2FAD2023/1/1015不同形式的铁硫蛋白不同形式的铁硫蛋白蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质2023/1/1016醌醌（CoQ）半醌半醌氢醌氢醌（CoQH2）2023/1/1017a-型血红素b-型血红素c-型血红素细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶的的Cyta和和Cyta3中的铁卟啉中的铁卟啉CoQH2-Cytc还原酶还原酶复合物的复合物的Cytb562和和Cytb566中的铁卟啉中的铁卟啉CytC和和CytC1中的铁卟啉中的铁卟啉细细胞胞色色素素中中的的铁铁卟卟啉啉2023/1/1018大肠杆菌细胞大肠杆菌细胞质膜上输送
9、蛋质膜上输送蛋白、电子传递白、电子传递链和链和ATP酶，酶，及它们各自的及它们各自的功能的示意图。功能的示意图。图中：图中：1,黄素蛋白；黄素蛋白；2,铁硫蛋白；铁硫蛋白；3,细胞色素细胞色素b;4,细胞色素细胞色素o;5/6,ATP酶；酶；7,输送蛋白。输送蛋白。2023/1/1019真核细胞线粒体上的电子传递链及真核细胞线粒体上的电子传递链及ATP酶酶2023/1/10202.5.1.3质子运动势质子运动势2023/1/1021质子运动势（质子运动势（protonmotiveforce，简称简称pmf）,是参照电动势（是参照电动势（electronmotiveforce）汉译的。质子汉译的
10、。质子运动势和电动势的单位都是伏特。运动势和电动势的单位都是伏特。根据化学渗透假设，根据化学渗透假设，膜对质子是膜对质子是不透的，电子传递质子泵、不透的，电子传递质子泵、ATP酶质酶质子泵的运转子泵的运转在膜两边建立了质子运动在膜两边建立了质子运动势。势。2023/1/1022质子运动势质子运动势p ，一般由电分一般由电分量（电荷因子）量（电荷因子）和化学分量和化学分量（浓度因子）（浓度因子）Z（pH）两项两项组成：组成：p=Z（pH）2023/1/1023上式中，上式中，上式中，上式中，代表跨膜电位代表跨膜电位代表跨膜电位代表跨膜电位；Z Z（pHpH）代表膜两边代表膜两边代表膜两边代表膜两
11、边HH+浓度差引起的电位差的。浓度差引起的电位差的。浓度差引起的电位差的。浓度差引起的电位差的。p p=p p外外外外 p p内内内内，=外外外外 内，内，内，内，pHpH=pHpH外外外外 pHpH内内内内 Z Z是将是将是将是将pHpH值转变为电势单位的转换系数。值转变为电势单位的转换系数。值转变为电势单位的转换系数。值转变为电势单位的转换系数。Z=Z=2.3RT/2.3RT/F F，3030时，时，时，时，Z Z=60mV=60mV。RR为摩尔气体常数为摩尔气体常数为摩尔气体常数为摩尔气体常数8.3148.314JJ（molKmolK）-1-1、TT为绝对温度（为绝对温度（为绝对温度（为
12、绝对温度（KK）、）、）、）、FF为法拉第常数（为法拉第常数（为法拉第常数（为法拉第常数（9.618109.618104 4 CmolCmol-1-1）。）。）。）。2023/1/10242023/1/1025热力学第一定律告诉我们，能量热力学第一定律告诉我们，能量既不可能创生也不可能消灭，只能从既不可能创生也不可能消灭，只能从一种形式的能量转变成另一种形式的一种形式的能量转变成另一种形式的能量。微生物的代谢能来自化学能或能量。微生物的代谢能来自化学能或光能，对于化能异养型微生物来说只光能，对于化能异养型微生物来说只能来自生物氧化过程中释放的化学能。能来自生物氧化过程中释放的化学能。代谢能的两
13、种主要形式代谢能的两种主要形式ATP和和p 的的关系就类似于货币与银行的关系。关系就类似于货币与银行的关系。2023/1/10262.5.2.1电子在电子传递链上的传递建立电子在电子传递链上的传递建立p2.5.2.2ATP的形成与电子传递磷酸化的产率的形成与电子传递磷酸化的产率2.5.2.3胞内胞内pH值自动（调节）动态平衡值自动（调节）动态平衡2.5.2.4化学渗透质子回路及其功能的有关讨论化学渗透质子回路及其功能的有关讨论2023/1/10272.5.2.1电子在电子传递链上的传递电子在电子传递链上的传递和和p 的建立的建立2023/1/1028+NADH+HNADH+H+NADNAD+Q
14、QQHQH2 22 2HH+2 2HH+2 2HH+FMNFMNFe-S-PbdoOO2 2+2H2H+HH2 2OO2e-2e-2e-E.coli 质膜质膜胞外胞外胞内胞内2 2HH2 2OO2OH-大大肠肠杆杆菌菌质质膜膜上上的的电电子子传传递递链链及及质质子子泵泵出出机机制制返回返回NADH脱氢酶的组成部分细胞色素氧化酶2023/1/1029细菌细胞膜内侧的一个细菌细胞膜内侧的一个H+及由及由NAD+运运载的氢负离子（载的氢负离子（包含一个包含一个H+和一对电子和一对电子）首先被传送到横跨在膜上的首先被传送到横跨在膜上的NADH脱氢酶脱氢酶的组分的组分黄素蛋白黄素蛋白，把它的辅基，把它的
15、辅基FMN还原成还原成FMNH2；接着，已传送到接着，已传送到FMNH2的这一对的这一对电子通过电子通过NADH脱氢酶的另一组分脱氢酶的另一组分铁硫蛋白铁硫蛋白返回到细胞膜的内表面，而返回到细胞膜的内表面，而2个个H+则被留在则被留在细胞膜的外侧的水相中，与此同时细胞膜的外侧的水相中，与此同时FMNH2被再生为被再生为FMN。2023/1/1030电子载体铁硫蛋白得到的这对电子与电子载体铁硫蛋白得到的这对电子与细胞质内的细胞质内的2个个H+一起，一起，把把1分子泛醌分子泛醌（CoQ）还原成氢醌（还原成氢醌（CoQH2）；）；带着这带着这对电子和这对电子和这2个个H+的氢醌将这对电子交给的氢醌将
16、这对电子交给贴近膜外侧的细胞色素贴近膜外侧的细胞色素b，把这把这2个个H+释释放到胞外，自身又回复成泛醌；然后，细放到胞外，自身又回复成泛醌；然后，细胞色素胞色素b又把这对电子传递给细胞色素又把这对电子传递给细胞色素o（细胞色素氧化酶）。最后，传递到细胞细胞色素氧化酶）。最后，传递到细胞色素色素o的这对电子还原胞内的分子氧，同的这对电子还原胞内的分子氧，同时消耗膜内侧时消耗膜内侧2个个H+，生成水。生成水。2023/1/1031由此可见在大肠杆菌中借助电子传递由此可见在大肠杆菌中借助电子传递链每氧化链每氧化1分子分子NADH，就有就有4个个H+被转移被转移出去。出去。H+的转移在膜两边形成质子
17、梯度，的转移在膜两边形成质子梯度，蕴藏在这个梯度中的能量可用于推动各种蕴藏在这个梯度中的能量可用于推动各种细胞过程。例如，在酵母细胞质中细胞过程。例如，在酵母细胞质中2个个H+通过通过ATP合成酶进入线粒体，可驱动合成酶进入线粒体，可驱动1分分子子ATP的合成，质子梯度能驱动某些糖和的合成，质子梯度能驱动某些糖和氨基酸的简单主动输送，驱动细菌鞭毛旋氨基酸的简单主动输送，驱动细菌鞭毛旋转等。转等。2023/1/1032从以上分析得知，在电子传递从以上分析得知，在电子传递磷酸化的电子传递过程中，像泵一磷酸化的电子传递过程中，像泵一样把质子泵出细胞。样把质子泵出细胞。每当电子从氢每当电子从氢载体传到
18、电子载体时，把质子留在载体传到电子载体时，把质子留在膜外，当电子从电子载体传到氢载膜外，当电子从电子载体传到氢载体时，从膜内侧吸取质子，完成质体时，从膜内侧吸取质子，完成质子泵的功能。子泵的功能。2023/1/1033细菌细胞质膜（左）和真核细胞的线粒体内膜（右）上细菌细胞质膜（左）和真核细胞的线粒体内膜（右）上的电子传递过程的比较图的电子传递过程的比较图2023/1/1034对大肠杆菌细胞质膜来说，对大肠杆菌细胞质膜来说，NADH所负载的一对电子在经电子传递链传到所负载的一对电子在经电子传递链传到最终电子受体分子氧的过程中，只能泵最终电子受体分子氧的过程中，只能泵出出4个个H+；而在酵母细胞
19、中经线粒体上而在酵母细胞中经线粒体上的电子传递链（其细胞色素系统比细菌的电子传递链（其细胞色素系统比细菌的细胞色素系统复杂），一共可泵出的细胞色素系统复杂），一共可泵出6个个H+。2023/1/1035有些化能自养型的细菌以硫化物、硫、有些化能自养型的细菌以硫化物、硫、亚硝酸等还原性化合物为氢供体（能源），亚硝酸等还原性化合物为氢供体（能源），由于这些氢供体各自形成的氧化还原对的还由于这些氢供体各自形成的氧化还原对的还原电位比原电位比NAD+/NADH+H+的还原电位高，的还原电位高，它们在热力学上不可能直接还原它们在热力学上不可能直接还原NAD+，故故假设在这些细菌中假设在这些细菌中NAD（
20、P）+的还原只能的还原只能由由ATP驱动的驱动的反向电子传递反向电子传递来完成。来完成。2023/1/1036在这种情况下，微生物细在这种情况下，微生物细胞依赖于电子反向传递而形成胞依赖于电子反向传递而形成的的NAD（P）H+H+来把来把CO2（碳源碳源）还原成有机化合物）还原成有机化合物。而而ATP的合成则借助于电子传的合成则借助于电子传递链后段的顺向电子传递。递链后段的顺向电子传递。2023/1/10372.5.2.2ATP的形成与电子的形成与电子传递磷酸化的产率传递磷酸化的产率2023/1/1038电子传递通常与电子传递通常与ATP的合成紧的合成紧密耦合。只有当电子传递链发生并密耦合。只
21、有当电子传递链发生并提供了质子梯度时，提供了质子梯度时，ATP才得以生才得以生成；成；只有当只有当ADP同时被磷酸化成同时被磷酸化成ATP时，电子才经电子传递链流向时，电子才经电子传递链流向氧。氧。氧化磷酸化的实际速率取决于氧化磷酸化的实际速率取决于细胞内可利用的细胞内可利用的ATP的量（浓度）。的量（浓度）。2023/1/1039氧化磷酸化需要氧化磷酸化需要NADH（或（或FADH2 2）、氧，以及氧，以及ADP、无机磷酸。如果把无机磷酸。如果把ADP加到加到线粒体，当电子顺向传递时，氧消耗速率上线粒体，当电子顺向传递时，氧消耗速率上升；当升；当ADP已被磷酸化为已被磷酸化为ATP时，氧的消
22、时，氧的消耗速率下降，这个过程叫做耗速率下降，这个过程叫做呼吸控制呼吸控制。2023/1/1040这个机制可以保证，这个机制可以保证，当需要当需要ATP合成合成时，电子才向下传递。时，电子才向下传递。如果如果ATP水平高，水平高，ADP水平低，就不会发生电子传递。如果水平低，就不会发生电子传递。如果NADH和和FADH2累积，累积，TCA环和酵解受抑环和酵解受抑制。呼吸控制按如下方式进行：制。呼吸控制按如下方式进行：关闭：【关闭：【ATP】电子传递受阻电子传递受阻【NADH或或FADH2】TCA环和酵解受环和酵解受抑制。抑制。开启：【开启：【ADP】拉动电子传递拉动电子传递【NADH或或FAD
23、H2】TCA环和酵解就环和酵解就畅通。畅通。2023/1/1041生物化学把从生物化学把从ADP形成形成ATP的过程叫的过程叫做磷酸化。磷酸化有两种方式，即做磷酸化。磷酸化有两种方式，即底物水平底物水平磷酸化磷酸化和和电子传递磷酸化电子传递磷酸化。电子传递磷酸化电子传递磷酸化是指与电子传递链上电子传递过程相耦合的是指与电子传递链上电子传递过程相耦合的磷酸化磷酸化，这种磷酸化要借助膜上的，这种磷酸化要借助膜上的ATP合成合成酶，消耗酶，消耗p 而生成而生成ATP。电子传递磷酸化的电子传递磷酸化的产率产率主要取决于以下主要取决于以下因素：因素：用来泵出质子并形成用来泵出质子并形成p 的细胞色的细胞
24、色素系统；素系统；最终电子受体的类型；最终电子受体的类型；ATP合成酶的效率。合成酶的效率。2023/1/1042因此就出现了电子传递磷酸化的产因此就出现了电子传递磷酸化的产率问题，即率问题，即ATP/NADH之比值。例如，之比值。例如，需氧生长中的大肠杆菌与酵母菌两者都需氧生长中的大肠杆菌与酵母菌两者都形成形成NADH，它的一对电子经电子传递它的一对电子经电子传递链传到分子氧，大肠杆菌泵出链传到分子氧，大肠杆菌泵出4个个H+，而酵母菌泵出而酵母菌泵出6个个H+，这是因为它们的这是因为它们的细胞色素系统不同细胞色素系统不同。2023/1/1043此外，大肠杆菌的此外，大肠杆菌的ATP合成酶合合
25、成酶合成成1个个ATP需消耗需消耗23个个H+，而酵母，而酵母线粒体的线粒体的ATP合成酶只有消耗将近合成酶只有消耗将近2个个H+。因此，。因此，1分子分子NADH（即每对即每对电子）在大肠杆菌可能相当于电子）在大肠杆菌可能相当于12分分子子ATP，而酵母能产而酵母能产3个个ATP分子。分子。2023/1/10442.5.2.3微生物细胞内代谢能形式的转换微生物细胞内代谢能形式的转换2023/1/1045微生物细胞内代谢能的主要存在微生物细胞内代谢能的主要存在形式是形式是ATP和和p。借助于借助于ATP酶，酶，ATP形式的代谢能和形式的代谢能和p 形式的代谢能形式的代谢能，能够互相转换。如果把
26、，能够互相转换。如果把ATP看作为看作为生物体的能量货币，生物体的能量货币，那么那么p 相当于相当于能量银行，也就是能库。货币可以存能量银行，也就是能库。货币可以存入银行，也可以从银行取出。银行和入银行，也可以从银行取出。银行和货币都有支付的功能。货币都有支付的功能。2023/1/1046代谢能形式的转换与代谢能的支出代谢能形式的转换与代谢能的支出2023/1/1047估计微生物细胞产生代谢能的潜在估计微生物细胞产生代谢能的潜在能力远远超过代谢能的消耗，酵解酶系能力远远超过代谢能的消耗，酵解酶系统以及线粒体氧化还原酶系统所形成的统以及线粒体氧化还原酶系统所形成的ATP量，也大大超过生物合成过程
27、以及量，也大大超过生物合成过程以及种种做功过程所需要的种种做功过程所需要的ATP量。然而，量。然而，细胞始终根据实际需要对细胞始终根据实际需要对ATP的形成进的形成进行精细的调节，行精细的调节，根据需要控制代谢能的根据需要控制代谢能的来路和去向。来路和去向。2023/1/1048在细胞中，在细胞中，ATP的周转十分迅速，的周转十分迅速，有的细菌的有的细菌的ATP半衰期半衰期也就是存也就是存在于细胞中的全部在于细胞中的全部ATP分子总数的一分子总数的一半用于驱动需能反应并从放能反应再半用于驱动需能反应并从放能反应再生所需的时间生所需的时间通常只有几秒钟甚通常只有几秒钟甚至更短。至更短。2023/
28、1/1049ATP和和p 这两种不同这两种不同形式的代谢能同时支持生形式的代谢能同时支持生命活动，一刻也不能松弛；命活动，一刻也不能松弛；因而有因而有代谢能支撑代谢能支撑之说。之说。2023/1/10502.5.2.4胞内胞内pH值自动动态平值自动动态平衡（衡（pHhomeostasis）2023/1/1051大多数酶和蛋白质都有一个相当狭大多数酶和蛋白质都有一个相当狭窄的表现活性的最适窄的表现活性的最适pH值范围。相对值范围。相对而言，微生物细胞具有在较宽的而言，微生物细胞具有在较宽的pH值值范围内生长的能力。细菌具有在宽广的范围内生长的能力。细菌具有在宽广的pH值范围的介质中生长的能力。值
29、范围的介质中生长的能力。按细按细菌适宜生长的菌适宜生长的pH值范围，可以把它们值范围，可以把它们分成嗜酸性、嗜中性和嗜碱性分成嗜酸性、嗜中性和嗜碱性3类。类。2023/1/1052大肠杆菌是嗜中性的，其生长大肠杆菌是嗜中性的，其生长pH值为值为58，H+浓度变化可达浓度变化可达1000倍，倍，其存活的其存活的pH值范围是值范围是49，H+浓度浓度变化可达变化可达100000倍。即使环境倍。即使环境pH值有值有如上变化，胞内如上变化，胞内H+浓度变化不到浓度变化不到10倍，倍，通常远远小于通常远远小于10倍。外部倍。外部pH值从值从5.5上升到上升到8，而胞内，而胞内pH值的变化仅仅是值的变化仅
30、仅是7.2到到7.7，这种，这种pH自动动态平衡究竟是自动动态平衡究竟是怎样完成的呢怎样完成的呢?2023/1/1053许多因素都可能缓冲胞内许多因素都可能缓冲胞内pH值，维持值，维持胞内胞内pH值自动动态平衡（值自动动态平衡（pHhomeostasis）。）。它们包括：它们包括：细胞内化学物质自身的缓冲能力，细胞内化学物质自身的缓冲能力，与呼吸和与呼吸和ATP水解相关的水解相关的H+向外输送，向外输送，以以H+交换某些阳离子的电中性的输送系统，交换某些阳离子的电中性的输送系统，特别是特别是H+与与Na+（或或K+）交换的输送系统，交换的输送系统，2023/1/1054例如，当环境例如，当环境
31、pH值下降时，细胞内值下降时，细胞内pH值的任何下降都将触发值的任何下降都将触发K+/H+反向输送反向输送，当它逐出当它逐出H+的时候将的时候将K+带入细胞，从而带入细胞，从而使细胞内使细胞内pH值维持在值维持在7.5左右，造成一个左右，造成一个较大的较大的pH。同样地，外部同样地，外部pH值的上升值的上升将引起细胞质的碱化，触发将引起细胞质的碱化，触发Na+/H+反向反向输送输送，从而逐出，从而逐出Na+，引入引入H+，酸化细胞，酸化细胞质。此外，细菌还能诱导对抗酸性的保护质。此外，细菌还能诱导对抗酸性的保护体系（耐酸性响应），以抵抗环境的酸性。体系（耐酸性响应），以抵抗环境的酸性。2023
32、/1/10552.5.2.4化学渗透质子回路及其功能的化学渗透质子回路及其功能的有关讨论有关讨论质子泵及其正向运转的定义质子泵及其正向运转的定义跨越能量转换膜的质子回路跨越能量转换膜的质子回路质子回路与电路的比较研究质子回路与电路的比较研究2023/1/1056质子泵及其正向运转的定义质子泵及其正向运转的定义原核细胞（如细菌细胞）的质膜，原核细胞（如细菌细胞）的质膜，真核细胞（如酵母细胞）的线粒体内真核细胞（如酵母细胞）的线粒体内膜都是能量转换膜，从以上讨论可以膜都是能量转换膜，从以上讨论可以看出每一种能量转换膜都具有两类质看出每一种能量转换膜都具有两类质子泵，一类是通过电子转移（或捕获子泵，
33、一类是通过电子转移（或捕获光子）来驱动，而另一类则是通过水光子）来驱动，而另一类则是通过水解解ATP来驱动。来驱动。2023/1/1057这两类质子泵的作用是一致的，这两类质子泵的作用是一致的，即电子沿电子传递链的顺向传递及即电子沿电子传递链的顺向传递及ATP酶对酶对ATP的水解都会将质子的水解都会将质子（H+）“泵出泵出”，从而形成膜从而形成膜电位（外正内负）。电位（外正内负）。我们把质子泵我们把质子泵的的“泵出泵出”定义为正向运转。定义为正向运转。2023/1/1058跨越能量转换膜的质子回路跨越能量转换膜的质子回路在有氧条件下，微生物体内的在有氧条件下，微生物体内的ATP不不断地被细胞质
34、内各种反应所消耗（在线粒断地被细胞质内各种反应所消耗（在线粒体内也因种种原因而使体内也因种种原因而使ATP浓度下降），浓度下降），因此就必须通过消耗膜电位而合成的因此就必须通过消耗膜电位而合成的ATP来补充。也就是要求来补充。也就是要求ATP合成酶质子泵反合成酶质子泵反向运转，使质子不断进入细胞（或线粒体）向运转，使质子不断进入细胞（或线粒体）内。内。2023/1/1059ATP合成酶质子泵反向运转所消合成酶质子泵反向运转所消耗的膜电位则可由呼吸条件下的电子耗的膜电位则可由呼吸条件下的电子传递链质子泵的正向运转（泵出）来传递链质子泵的正向运转（泵出）来补充，从而形成跨越能量转换膜的质补充，从而
35、形成跨越能量转换膜的质子回路。根据化学渗透假设可以画出子回路。根据化学渗透假设可以画出化学渗透质子回路：化学渗透质子回路：2023/1/1060ATP跨越能量转换膜的质子回路与直流电路的比较跨越能量转换膜的质子回路与直流电路的比较ATP酶呼吸链2023/1/1061这种回路与电路（电子回路）在这种回路与电路（电子回路）在形式上十分相似。它们都有电源、用形式上十分相似。它们都有电源、用电器和导线等，只是在电器和导线等，只是在质子回路中流质子回路中流动的是质子动的是质子，在电子回路中流动的是在电子回路中流动的是电子电子。在质子回路中，质子流的。在质子回路中，质子流的“导线导线”分别为膜两侧的溶液；
36、而分别为膜两侧的溶液；而“用电器用电器”一般是指一般是指ATP酶复合物。酶复合物。2023/1/1062在详尽地讨论复杂的电子或质子流在详尽地讨论复杂的电子或质子流动时，这种相似性仍然保持，仍然正确动时，这种相似性仍然保持，仍然正确如同在电学中一样，我们可以测定或计如同在电学中一样，我们可以测定或计算质子回路的算质子回路的“电动势电动势”，“电流强度电流强度”和和“电阻电阻”。这里。这里“电动势电动势”相当相当于质子运动势，于质子运动势，“电流强度电流强度”相当于质相当于质子流强度，子流强度，“电阻电阻”则反映质子回路则反映质子回路组分的质子传导性能（组分的质子传导性能（conductance
37、ofproton），），在数值上等于质子流量除跨在数值上等于质子流量除跨越回路中的这一组分前后的电位降。越回路中的这一组分前后的电位降。2023/1/1063显然，为了防止显然，为了防止“短路短路”（质子（质子无阻力跨膜），膜必须是封闭的，并无阻力跨膜），膜必须是封闭的，并且对质子流来说并非且对质子流来说并非“导体导体”，而这，而这些事实上也就是化学渗透学说成立的些事实上也就是化学渗透学说成立的先决条件或基本假定。先决条件或基本假定。2023/1/1064从质子回路这个观点出发，可以从质子回路这个观点出发，可以清楚地认识到：通过电子传递而发生清楚地认识到：通过电子传递而发生的氧化过程与的氧化过
38、程与ADP的磷酸化过程之间的磷酸化过程之间的偶联，需要质子运动势的偶联，需要质子运动势p（能库）能库）作为中间媒介。作为中间媒介。2023/1/1065质子回路与电质子回路与电路的比较研究路的比较研究如左图（如左图（a）所所示，质子回路正常示，质子回路正常运转并做有用功，运转并做有用功，也就是也就是ATP酶（质酶（质子回路的用电器）子回路的用电器）合成合成ATP。对照电对照电路，电源与电灯接路，电源与电灯接通，电灯亮。通，电灯亮。2023/1/1066如图如图如图如图2-342-34（b b）所示，所示，所示，所示，ATPATP合成酶复合物合成酶复合物合成酶复合物合成酶复合物的质子阱的质子阱的
39、质子阱的质子阱（F F0 0亚基亚基亚基亚基）受阻塞，比如寡霉素与）受阻塞，比如寡霉素与）受阻塞，比如寡霉素与）受阻塞，比如寡霉素与真菌的真菌的真菌的真菌的 ATPATP合成酶复合物中的寡霉素敏感授合成酶复合物中的寡霉素敏感授合成酶复合物中的寡霉素敏感授合成酶复合物中的寡霉素敏感授予蛋白予蛋白予蛋白予蛋白 OSCPOSCP结合，使质子阱阻塞，质子回结合，使质子阱阻塞，质子回结合，使质子阱阻塞，质子回结合，使质子阱阻塞，质子回路不通。路不通。路不通。路不通。在这种情况下，电子传递链质子泵在这种情况下，电子传递链质子泵在这种情况下，电子传递链质子泵在这种情况下，电子传递链质子泵打出去的质子打出去的
40、质子打出去的质子打出去的质子 无法重新回到线粒体的基质中无法重新回到线粒体的基质中无法重新回到线粒体的基质中无法重新回到线粒体的基质中去，去，去，去，膜电位达一定值后，膜电位达一定值后，膜电位达一定值后，膜电位达一定值后，电子传递链质子泵电子传递链质子泵电子传递链质子泵电子传递链质子泵停止运行，停止运行，停止运行，停止运行，膜电位达到最大值。膜电位达到最大值。膜电位达到最大值。膜电位达到最大值。因为电子传因为电子传因为电子传因为电子传递过程必须与递过程必须与递过程必须与递过程必须与 ADPADP的磷酸化过程偶联，质子的磷酸化过程偶联，质子的磷酸化过程偶联，质子的磷酸化过程偶联，质子阱阻塞使呼吸
41、作用不能继续下去，阱阻塞使呼吸作用不能继续下去，阱阻塞使呼吸作用不能继续下去，阱阻塞使呼吸作用不能继续下去，相当于电相当于电相当于电相当于电路中的断路状态。路中的断路状态。路中的断路状态。路中的断路状态。这里寡霉素起了这里寡霉素起了这里寡霉素起了这里寡霉素起了能量转移能量转移能量转移能量转移抑制剂抑制剂抑制剂抑制剂的作用。的作用。的作用。的作用。2023/1/1067如图如图如图如图2-342-34（c c）所示，在质子回路中，因加入质所示，在质子回路中，因加入质所示，在质子回路中，因加入质所示，在质子回路中，因加入质子移位体，如羰基氰子移位体，如羰基氰子移位体，如羰基氰子移位体，如羰基氰-对
42、对对对-三氟甲氧基苯腙（三氟甲氧基苯腙（三氟甲氧基苯腙（三氟甲氧基苯腙（FCCPFCCP）或或或或2,4-2,4-二硝基苯酚（二硝基苯酚（二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNPDNP），），），），造成质子回路的短路，造成质子回路的短路，造成质子回路的短路，造成质子回路的短路，也就是说质子实际上不经过也就是说质子实际上不经过也就是说质子实际上不经过也就是说质子实际上不经过ATPATP合成酶复合体，而合成酶复合体，而合成酶复合体，而合成酶复合体，而是在质子移位体的帮助下，是在质子移位体的帮助下，是在质子移位体的帮助下，是在质子移位体的帮助下，轻易地进入细菌细胞或轻易地进入细菌细胞或轻易地进入细菌细胞或轻
43、易地进入细菌细胞或线粒体的。它们的加入能线粒体的。它们的加入能线粒体的。它们的加入能线粒体的。它们的加入能促进电子传递过程（促进电子传递过程（促进电子传递过程（促进电子传递过程（即促即促即促即促进呼吸作用进呼吸作用进呼吸作用进呼吸作用），但没有相应化学计量的），但没有相应化学计量的），但没有相应化学计量的），但没有相应化学计量的ATPATP合成合成合成合成。正如电路短路时，电路中实际上没有电流通过，或正如电路短路时，电路中实际上没有电流通过，或正如电路短路时，电路中实际上没有电流通过，或正如电路短路时，电路中实际上没有电流通过，或几乎没有电流通过电灯，电流没有做使灯发光的有几乎没有电流通过电灯
44、，电流没有做使灯发光的有几乎没有电流通过电灯，电流没有做使灯发光的有几乎没有电流通过电灯，电流没有做使灯发光的有用功，而以放热的方式被消耗掉。起这种作用的质用功，而以放热的方式被消耗掉。起这种作用的质用功，而以放热的方式被消耗掉。起这种作用的质用功，而以放热的方式被消耗掉。起这种作用的质子移位体被称为子移位体被称为子移位体被称为子移位体被称为解偶联剂解偶联剂解偶联剂解偶联剂，实质上它们能瓦解已形，实质上它们能瓦解已形，实质上它们能瓦解已形，实质上它们能瓦解已形成的能库。成的能库。成的能库。成的能库。2023/1/1068如图如图如图如图2-342-34（d d）)所示，在质子回路中，因加所示，
45、在质子回路中，因加所示，在质子回路中，因加所示，在质子回路中，因加入某些会破坏电子传递链的成员的化合物（如氰入某些会破坏电子传递链的成员的化合物（如氰入某些会破坏电子传递链的成员的化合物（如氰入某些会破坏电子传递链的成员的化合物（如氰化物、抗霉素），使电子传递过程不能正常进行，化物、抗霉素），使电子传递过程不能正常进行，化物、抗霉素），使电子传递过程不能正常进行，化物、抗霉素），使电子传递过程不能正常进行，从而抑制从而抑制从而抑制从而抑制 p p 的形成，的形成，的形成，的形成，使质子回路失去动力使质子回路失去动力使质子回路失去动力使质子回路失去动力，或，或，或，或者说无法形成质子回路，当然也
46、就没有者说无法形成质子回路，当然也就没有者说无法形成质子回路，当然也就没有者说无法形成质子回路，当然也就没有ATPATP的形的形的形的形成。这种情况正如没有电源的电路一样，灯是不成。这种情况正如没有电源的电路一样，灯是不成。这种情况正如没有电源的电路一样，灯是不成。这种情况正如没有电源的电路一样，灯是不会亮的。这类加入的化合物称为会亮的。这类加入的化合物称为会亮的。这类加入的化合物称为会亮的。这类加入的化合物称为电子传递链抑制电子传递链抑制电子传递链抑制电子传递链抑制剂剂剂剂，其作用是阻止或抑制能库的形成。质子回路，其作用是阻止或抑制能库的形成。质子回路，其作用是阻止或抑制能库的形成。质子回路，其作用是阻止或抑制能库的形成。质子回路的功能除了形成的功能除了形成的功能除了形成的功能除了形成ATPATP外，还有驱动简单主动传送外，还有驱动简单主动传送外，还有驱动简单主动传送外，还有驱动简单主动传送等，前面已有叙述。等，前面已有叙述。等，前面已有叙述。等，前面已有叙述。2023/1/1069