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1、第9章 食品中营养成分的代谢9.1 生物氧化 9.2 糖代谢 9.3 脂代谢 9.4 蛋白质降解和氨基酸代谢 9.5 核酸的降解与核苷酸代谢 9.6 新鲜天然食物组织中代谢活动的特点江苏食品职业技术学院食品工程系新陈代谢概述新陈代谢概述新陈代谢新陈代谢：生物体与外界环境不断交换物质的过程，：生物体与外界环境不断交换物质的过程，包括从体外吸收养料和在组织中的变化及向体外排包括从体外吸收养料和在组织中的变化及向体外排泄废物。泄废物。广义的新陈代谢广义的新陈代谢：物质的消化吸收、转化和排泄的整：物质的消化吸收、转化和排泄的整个过程。个过程。狭义的新陈代谢狭义的新陈代谢：物质在细胞内发生的合成和分解过
2、：物质在细胞内发生的合成和分解过程，又称为中间代谢。程，又称为中间代谢。代谢概述 合成代谢合成代谢 小分子小分子 大分子大分子 (同化作用同化作用)需要能量需要能量 物物新新 能能陈陈 量量 质质代代 代代 谢谢 谢谢 代代 分解代谢分解代谢 释放能量释放能量 (异化作用异化作用)大分子大分子 小分子小分子 谢谢 代谢概述食品中营养成分的代谢：糖类、蛋白质和脂类等在生物体内的分解与合成。研究生物代谢的目的：了解食物成分在人体内营养过程中的变化；了解食品质量在工业加工过程中的变化。9.1生物氧化1.概述概述 食物中蕴藏的化学潜能通过氧化作用释放出来食物中蕴藏的化学潜能通过氧化作用释放出来供机体维
3、持各种复杂的生命运动。糖类、脂肪供机体维持各种复杂的生命运动。糖类、脂肪和蛋白质是机体内能量的主要来源，故将它们和蛋白质是机体内能量的主要来源，故将它们称为三大能源物质。这几类有机物在生物体细称为三大能源物质。这几类有机物在生物体细胞内进行的氧化分解，称为生物氧化。胞内进行的氧化分解，称为生物氧化。有机物在生物体内的氧化包括物质分解分解和产能产能呼吸作用O2CO2+H2O细胞呼吸（微生物）1）生物氧化的特点）生物氧化的特点（1 1）生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过）生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过 程，反应程，反应条件温和条件温和（水溶液，中性（水溶液，中性pHpH和常温）。和常温
4、）。（2 2）生物氧化由一系列连续的化学反应逐步完成，）生物氧化由一系列连续的化学反应逐步完成，伴随着伴随着能量能量的的逐步释放逐步释放。（3 3）生物氧化释放的能量，通过与）生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合成相偶联，合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的能源物质转换成生物体能够直接利用的能源物质ATPATP。(1)(1)加氧反应加氧反应 2）生物氧化的方式）生物氧化的方式O2苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸(2)(2)脱氢反应脱氢反应乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 2.生物氧化过程中二氧化碳和水的生成 1)CO2的生成 代谢中间产物如草酰乙酸、苹果酸、丙酮酸等脱羧产生
5、 （1）直接脱羧 脱羧酶催化 O O|-酮酸脱羧酶|CH3 C COOH CH3C +CO2 Mg2+、TPP|H 脱羧酶 R-CH(NH2)COOH R-CH2NH2+CO2 （2）氧化脱羧 脱羧同时伴有脱氢 COOH-CHOH-CH2-COOH+NADP+苹果酸酶 HOOC-CO-CH3+CO2+NADPH+H+丙酮酸2）水的生成（1）基本原理及呼吸链的概念 水是代谢分子中的氢与细胞吸入的氧结合而成 的，它分为两部分：脱氢酶将底物上的氢激活脱落；氧化酶将来自大气的分子态氧活化成为氢的最终受体而生成水。氧化酶处于氢的氧化过程的末端，故称末端氧化酶。在脱氢酶与末端氧化酶之间充当氢原子传递媒介的
6、传递体称为呼吸传递体，又称电子传递体。由脱氢酶、呼吸传递体、末端氧化酶组成的生物氧化酶体系称为呼吸链。（2）呼吸链的组成 呼吸链由脱氢酶、呼吸传递体、末端氧化酶三个环节构成，参与呼吸链的酶都是氧化还原酶，主要存在于线粒体中，可将它们分为五大类。9.2 糖的代谢糖的代谢v糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。v动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供它类型的生物分子，如
7、氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。碳源或碳链骨架。v植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即类化合物，即光合作用光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。换过程。糖代谢总论糖代谢总论1.糖代谢总论糖代谢总论 糖与多糖糖与多糖糖与多糖糖与多糖糖类物质糖类物质是一类多羟基醛或多是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物；羟基酮类化合物或聚合物；糖类物质可以根据其水解情况糖类物质可以根据
8、其水解情况分为：分为：单糖、寡糖和多糖；单糖、寡糖和多糖；在生物体内，糖类物质主要以在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。蛋白聚糖形式存在。单糖的结构单糖的结构v重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。甘露糖等。-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖-D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖-D-呋喃果糖呋喃果糖寡糖（二糖）寡糖（二糖）v蔗糖蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324葡萄糖葡萄糖-，（12）果糖苷）果糖苷乳乳 糖糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖14OCH2OHOCH2OHOH
9、O14123葡萄糖葡萄糖-（14）半乳糖苷）半乳糖苷 多糖多糖(1).(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）v直链淀粉直链淀粉分子量约1万-200万，250-260个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。v支链淀粉支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在（16）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。(2).(2).纤维素纤维素v由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成 的直链，不溶于水。(3).(3).几丁质（壳多糖）几丁质（壳多糖）vN-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷键缩合而成的线性均一多糖。(4).(4).杂多糖杂多糖v糖胺聚糖
10、（粘多糖、氨基多糖等）v透明质酸v硫酸软骨素v硫酸皮肤素v硫酸角质素v肝素糖原糖原糖原糖原2.糖的分解代谢糖的分解代谢多糖和寡聚糖的酶促降解多糖和寡聚糖的酶促降解 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。淀粉水解淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G v淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解：v水解淀粉的淀粉酶有与与淀粉酶淀粉酶，二者只能水解淀粉中的-1，4糖苷键，水解产物为麦芽糖。v-淀粉酶淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的-1，4糖键，v淀粉酶淀粉酶只能从非还原端开始水解。v水解淀粉中的-1，6糖苷键的酶是-1，6糖苷键酶糖苷键酶v淀粉水解的产物为糊精糊精和麦芽糖
11、麦芽糖的混合物。还原末端非还原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键1)酵解途径酵解途径(EMP途径途径)糖的无氧分解糖的无氧分解糖酵解途径糖酵解途径(glycolysis)（Embden Meyerhof Parnas EMP）(1)EMP途径的生化历程途径的生化历程糖酵解过程糖酵解过程ab1234）第一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖 1,6-1,6-二磷二磷酸果糖酸果糖）第二阶段：）第二阶段：1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛）第三阶段：）第三阶段：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸）第四阶段：）第四阶段：2-2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸
12、（2 2）.丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）（）（）乳酸发酵乳酸发酵（同型乳酸发酵）（同型乳酸发酵）lactic fermationlactic fermation 动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）G+2ADP+2Pi 2乳酸 2ATP+2水（）酒精发酵（酵母的第（）酒精发酵（酵母的第型发酵）型发酵）alcoholic fermation alcoholic fermation（）甘油发酵（酵母的第（）甘油发酵（酵母的第型发酵）型发酵）糖的有氧分解）糖的有氧分解有氧氧化：大多数生物的主要代谢途径EMP pyr TCA 可衍生许多其他物质pyr脱羧 TCA.丙
13、酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧乙酰乙酰CoACoA的生成的生成v基本反应：基本反应：糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。vv催化酶：催化酶：这一多酶复合体位于线粒体内膜这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。上，原核细胞则在胞液中。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系三种酶三种酶六种辅助因子六种辅助因子E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。二氢硫锌酰胺脱氢酶。焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、硫辛酸、COASH、FAD、N
14、AD+、Mg2+.乙酰乙酰CoACoA的彻底氧化分解的彻底氧化分解Tricarboxylic acid cycle TCATricarboxylic acid cycle TCA化学反应历程（10步反应、8种酶）糖酵解有二重作用：一是降解产生ATP，二是产生含碳的中间物为合成反应提供原料。在酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有三个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。三羧酸循环三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸
15、苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A三羧酸循环过程总结(一次循环)10步反应8种酶催化反应类型缩合1、脱水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化1生成3分子还原型Co生成1分子FADH2生成1分子ATP三羧酸循环总反应式三羧酸循环的生物学意义v1.普遍存在v2.生物体获得能量的最有效方式v3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽v4.获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸葡萄糖分解代谢过程中能量的产生葡萄糖分解代谢过程中能量的产生v葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生直接产生ATPATP；生成高能分子；生成高能分子NADHNADH或或FA
16、DHFADH2 2，后者在，后者在线粒体呼吸链氧化并产生线粒体呼吸链氧化并产生ATPATP。v(1)(1)糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，共消分子丙酮酸，共消耗了耗了2 2个个ATPATP，产生了，产生了4 4 个个ATPATP，实际上净生成了，实际上净生成了2 2个个ATPATP，同时产生，同时产生2 2个个NADHNADH。v(2)(2)有氧分解（丙酮酸生成乙酰有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoACoA及三羧酸循环）及三羧酸循环）产生的产生的ATPATP、NADHNADH和和FADHFADH2 2v丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA，
17、生成，生成1 1个个NADHNADH。三羧酸循环：乙酰。三羧酸循环：乙酰CoA CoA CO CO2 2和和H H2 2O O，产生，产生一个一个GTPGTP（即（即ATPATP）、）、3 3个个NADHNADH和和1 1个个FADHFADH2 2。葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量v糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADHNADH和和FADHFADH2 2，进入线粒体呼吸链氧化并生成，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATPATP。线粒体呼。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生吸链是葡萄糖分解代谢产生ATPATP的最主要途径。
18、的最主要途径。v葡萄糖分解代谢总反应式葡萄糖分解代谢总反应式vC C6 6H H6 6O O6 6+6 H+6 H2 2O+10 NADO+10 NAD+2 FAD+4 ADP+4Pi +2 FAD+4 ADP+4Pi 6 CO 6 CO2 2+10 NADH+10 H+10 NADH+10 H+2 FADH+2 FADH2 2+4 ATP +4 ATP v按照一个按照一个NADHNADH能够产生能够产生3 3个个ATPATP，1 1个个FADHFADH2 2能够产生能够产生2 2个个ATPATP计算，计算，1 1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生3838个个AT
19、PATP：v4 ATP+4 ATP+（10 10 3 3）ATP+ATP+（2 2 2 2）ATP=38 ATPATP=38 ATP.丙酮酸羧化支路（回补途径）丙酮酸羧化支路（回补途径）v三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。的中间产物随时都有被移作他用的可能，一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。要保证整个循环正常进行，必须补充移作他用的中间产物，这类反应称为的回补反应。v由丙酮酸羧化为苹果酸、草酰乙酸，由磷酸烯醇式丙酮酸羧化为草酰乙酸为重要的回补途经，称丙酮酸羧
20、化支路由丙酮酸羧化为苹果酸、草酰乙酸，由磷酸烯醇式丙酮酸羧化为草酰乙酸。）磷酸戊糖途径（途径）糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,PPP），也称为磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。.磷酸戊糖途径的反应过程磷
21、酸戊糖途径的反应过程G-6-P脱氢脱羧转化成脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖。磷酸核酮糖。磷酸戊糖的异构化磷酸戊糖的异构化 磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解途径的中磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解途径的中间产物间产物6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。.磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节 v 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受NADP+/NADPH比值的调节，NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高几个数量级
22、，前者为700，后者为0.014，这使NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH。v 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇进行酵解。3糖的合成代谢糖的合成代谢（）糖异生的证据及其生理意义：（）糖异生的证据及其生理意义：糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的反应，而在
23、糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。）糖异生作用）糖异生作用v用整体动物做实验，禁食24小时，大鼠肝脏中的糖原由7%降低到1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增加。v根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含量增加。v糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。.糖异生的证据如下：糖异生的证据如下：v糖异生作用是一个十分重
24、要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要160克葡萄糖，其中120克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。v在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。v糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。、糖异生的生理意义、糖异生的生理意义v糖异生作
25、用的总反应式如下：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O 葡萄糖+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi（）糖异生的途径（）糖异生的途径、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸+ATP+GTP 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+CO2、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生成1,6-二磷酸果糖。这个过程也要逾越一个能障，即从3-磷酸甘油酸转变成1,3-二磷酸甘油酸的过程中需要消耗一个ATP。、1,6-二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖。这是糖异生作用中的关键反应，由果糖二磷酸酶催化。该酶是一个别构酶，被其负效应物AMP、2,6-二磷酸果糖强烈抑制，但ATP、柠檬酸和3-磷酸甘油酸可激活此
26、酶的活性。、6-磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖-6-磷酸酶催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉或脑组织中没有此酶存在，因此糖异生作用只能在肝脏中进行。）糖原的合成v糖原是动物体内的多糖，由葡萄糖聚合而成，其结构类似于支链淀粉。一般有肝糖原、肌糖原两种。代谢过程中体内多余的葡萄糖可以糖原的形式贮存起来。在机体需要时，糖原可分解产生能量。1.1.脂类概述脂类概述脂类概述脂类概述(1)(1)概念概念 脂类是脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，
27、但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。9.3 脂类代谢脂类代谢(2)分类分类脂肪脂肪 真脂或中性脂肪（甘油三酯）真脂或中性脂肪（甘油三酯）蜡蜡类脂类脂磷脂糖脂异戊二烯酯甾醇萜类甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂脑磷脂v贮藏物质/能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。v提供给机体必需脂成分（1）必需脂肪酸 亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键；亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键；花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键；（2）生物活性物质 激素、胆固醇、维生素等。(3)脂类的功能脂类的功能v生物体结构物质 （1）作为细胞膜的主要
28、成分 几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。（2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。v用作药物 卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。2.脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢1)1)脂肪的水解脂肪的水解1.1.脂肪的水解脂肪的水解 v乳化乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。v甘油的分解甘油的分解 2)2)脂肪酸的氧化分解（脂肪酸的
29、氧化分解（-氧化）氧化）v脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂酰脂酰CoACoA的生成的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。v穿膜（脂酰穿膜（脂酰CoACoA进入线粒体）进入线粒体）脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。v脂肪酸的氧化 长链脂酰CoA的氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA，再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸氧化
30、最终全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的氧化反应过程如下：（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其和碳原子上脱氢，生成2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。（2）加水（水合反应）2反烯脂酰CoA在2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-羟脂酰CoA。（3）脱氢 L-羟脂酰CoA在L-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去碳原子与羟基上的氢原子生成-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。（4）硫解 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。v 总结：总结：脂肪酸氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH
31、2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行氧化，则需要作（n/21）次循环才能完全分解为n/2个乙酰CoA，产生n/2个NADH和n/2个FADH2；生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。至此可以生成的ATP数量为：以软脂酸（18C）为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数：1)1)脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成 生物机体内脂类的合成是十分活跃的，生物机体内脂类的合成是十分活跃的，特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自糖酵中占优势。脂肪酸合成的碳源主要
32、来自糖酵解产生的乙酰解产生的乙酰CoACoA。脂肪酸合成步骤与氧化。脂肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不同。脂肪酸的生物合成是在降解步骤完全不同。脂肪酸的生物合成是在细胞液中进行，需要细胞液中进行，需要CO2CO2和柠檬酸参加；而和柠檬酸参加；而氧化降解是在线粒体中进行的。氧化降解是在线粒体中进行的。3.脂肪的生物合成脂肪的生物合成合成过程可以分为三个阶段：合成过程可以分为三个阶段：（1 1）原料的准备）原料的准备乙酰CoA羧化生成丙二酸单酰CoA（在细胞液中进行），由乙酰CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不可逆反应。乙酰CoA羧化酶可分成三个不同的亚基：生物素羧化酶（BC）生物素羧基载体蛋
33、白（BCCP）羧基转移酶（CT）乙酰CoA的穿膜转运：柠檬酸穿梭系统 肉毒碱转运（2 2）合成阶段）合成阶段 以软脂酸（16碳）的合成为例（在细胞液中进行）。催化该合成反应的是一个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没有酶活性的脂酰基载体蛋白（ACP）为中心，组成一簇。v原初反应（初始反应）v原初反应 v缩合反应 v还原反应 v脱水反应 v还原反应 至此，生成的丁酰-ACP比开始的乙酰-ACP多了两个碳原子；然后丁酰基再从ACP上转移到-酮脂酰合成酶的-SH上，再重复以上的缩合、还原、脱水、还原4步反应，每次重复增加两个碳原子，释放一分子CO2，消耗两分子NADPH，经过7次重复后合成软脂酰-
34、ACP，最后经硫脂酶催化脱去ACP生成软脂酸（16碳）。（3 3）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行）生物体内有两种不同的酶系可以催化碳链的延长，一是线粒体中的延长酶系，另一个是粗糙内质网中的延长酶系。v线粒体脂肪酸延长酶系 以乙酰CoA为C2供体，不需要酰基载体，由软脂酰CoA与乙酰CoA直接缩合。v内质网脂肪酸延长酶系 用丙二酸单酰CoA作为C2的供体，NADPH作为H的供体，中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相同。（4 4）不饱和脂肪酸的合成）不饱和脂肪酸的合成 不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油酸（16C，一
35、个不饱和键）、油酸（18C，一个不饱和键）、亚油酸（18C，两个不饱和键）、亚麻酸（18C，三个不饱和键）以及花生四烯酸（20C，四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有9以上的去饱和酶。1.蛋白质的酶促水解（消化吸收）蛋白质的酶促水解（消化吸收）（1）水解：）水解：水解过程：水解过程：protein 眎眎 胨胨 肽肽 AA（2）酶促降解酶促降解 酸 碱 酶动物 消化道酶植物 果实酶微生物 大多数正分解有的细菌真菌放线菌酶制剂9.4蛋白质降解及氨基酸代谢v微生物来源蛋白酶制剂常按最适微生物来源蛋白酶制剂常按最适pHp
36、H分类分类 碱性：pH10以上（2709枯草菌蛋白酶）酸性：pH2-3以下 黑曲霉 中性：多v蛋白酶分类：蛋白酶分类：内肽酶 （蛋白酶）外肽酶 羧肽酶、氨肽酶2.2.氨基酸分解的共同途径氨基酸分解的共同途径1)1)脱氨基作用脱氨基作用（1 1）氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用v氨基酸脱氢酶（不需氧）氨基酸脱氢酶（不需氧）v氨基酸氧化酶（需氧）氨基酸氧化酶（需氧）（2 2）非氧化脱氨基非氧化脱氨基脱水脱H2S2)2)转氨基作用转氨基作用3)3)联合脱氨基作用联合脱氨基作用4)4)脱羧基作用脱羧基作用5)AA5)AA降解产物的进一步代谢降解产物的进一步代谢(1).(1).(2).(2).CO2放出再羧
37、化EMP 生糖/生酮 TCA ATPR-CO-COOHR-CO-COOH(3).NH(3).NH2 2a.a.再合成再合成AAAAb.b.成酰胺成酰胺c.c.生成氨甲酰磷酸生成氨甲酰磷酸d.d.生成尿素排泄（鸟氨酸（尿素）循环）生成尿素排泄（鸟氨酸（尿素）循环）3.3.氨基酸的合成氨基酸的合成-NH2酮酸（碳架）酮酸（碳架）氨基化氨基化1)1)概述概述2)2)氨基化氨基化（1）还原氨基化（2）转氨基（3）联合氨基化3)3)个别氨基酸合成个别氨基酸合成v根据碳架来源分族v一碳单位：FH4v“S”的同化Glu族Asp族Ala族 （pyr）Ser族（甘油3磷酸）芳香族 (PPP途径)His (PRP
38、P)9.5 核酸的降解和核苷酸代谢核酸的降解和核苷酸代谢1.核酸的酶促降解核酸的酶促降解1)核酸水解：DNA 稳定，耐酸碱RNA 易水解：碱中水解2)酶促水解：RNA:RNase(酶稳定、耐高温)DNA:DNase(种类多、工具酶)v作用类别：核酸内切酶 磷酸二酯酶 核酸外切酶 磷酸单酯酶非特异性特异性3)3)限制性核酸内切酶限制性核酸内切酶v具有识别双链DNA分子中特定核苷酸序列，并由此切割DNA双链的核酸内切酶统称为限制性核酸内切酶v发现：1952，Smith Human 用T4 phage 感染E.coli.提出了限制与修饰现象。vv命名：命名：三字母：属名种名株名类：内切、修饰，识别与
39、切割位点不一致类：识别与切割位点统一类：切割方式基本同类核酸核苷碱基降解核苷酸Pi戊糖2.核苷酸的分解代谢核苷酸的分解代谢1).嘌呤碱的分解次黄嘌呤尿素NH3+CO2GRNH2（微生物）黄嘌呤 尿酸（醇式）2)嘧啶碱的分解NH2二氢尿嘧啶还原H2O（开环）脲基丙酸H2O丙AA3.核苷酸的生物合成核苷酸的生物合成v概述：从头合成基本途径 半合成（补救合成）（CO2/NH3/AA/戊糖）核苷酸 dNDP分解的现成嘌呤、嘧啶ATP核苷酸合成的两条途径核苷酸合成的两条途径核糖、氨基酸、CO2、NH3核糖核苷酸脱氧核苷酸辅酶RNA核苷碱基脱氧核苷DNA补救途径补救途径补救途径补救途径 从头合成从头合成从
40、头合成从头合成1)嘌呤核苷酸的合成NNC123547689CO2Asp一碳单位一碳单位Gln甘氨酸甘氨酸一碳单位一碳单位N5,N10-次甲基四氢叶酸次甲基四氢叶酸2)嘧啶核苷酸的合成CO2GlnAsp9.6新鲜天然食物组织中代谢活动的特点v新鲜的水果、蔬菜、鱼、蛋、乳等食物，虽然离开了母体或宰杀死亡，但其组织细胞内仍然具有活跃的生物化学活性。只是代谢方向、途径、强度与整体生物有所不同。v1.新鲜果蔬组织的代谢活动v生长发育过程中，主要为光合作用、吸收作用（水分及矿物盐）、呼吸作用;采收后的水果蔬菜主要表现为异化分解作用。v1）采收后组织呼吸v（1）呼吸途径v 未成熟时主要是酵解-三羧酸循环，成
41、熟后有相当部分被磷酸己糖支路代替。v（2）呼吸强度v 采收后强度下降。v（3）影响呼吸的因素v温度、湿度、大气组成、机械损伤及微生物感染、植物组织的龄期。v温度高则酶活性强呼吸强；湿度8090%可防水分蒸发，过大微生物滋生，易腐败；大气组成中减氧与增二氧化碳利保鲜；机械损伤及微生物感染引起呼吸强度增高；植物组织嫩则呼吸强度高。v2）果蔬成熟过程的生物化学变化v（1）糖类v 未成熟的水果，淀粉含量高，无甜味；成熟后，葡萄糖、果糖、蔗糖增多，果实变甜。v（2）蛋白质v 在成熟过程中降解占优势。v（3）色素v 叶绿素被降解，绿色减退，类胡萝卜素、花青素呈现，从而显红色或橙色。v（4）鞣质v 即单宁类
42、，转化，无涩味。v（5）果胶物v 果胶质转化为可溶性果胶，水果由硬变软。v（6）芳香物v 呼吸作用产生醛、酮、醇、酸、酯类物质，发出特别的香气。v（7）维生素cv 成熟过程大量积累，贮存时被氧化为草酸或其它有机酸，含量逐步下降。v（8）有机酸v 成熟过程中有机酸渐少。v2.动物屠宰后组织中的代谢活动v 有氧呼吸变为无氧呼吸，物质代谢主要向分解代谢方向进行。v （1）肉的成熟（僵直到软化）v （2）组织呼吸途径的变化v 由正常生活主要的有氧呼吸变为酵解，糖原转变为乳酸。v （3）PH、蛋白质变化v PH下降，蛋白质分解。v （4）A TP含量的变化v ATP最后要减少，生成肌苷酸，进而生成肌苷。肌苷酸是肉香及鲜味的主要成分，与氨基酸一起构成诱人香气和鲜美的滋味。肌苷不具鲜味，故鲜肉久贮不鲜。思考题v1.什么叫生物氧化？v2.脂肪酸的-氧化的化学过程如何？v3.联合脱氨基是怎样进行的的？v4.三羧酸循环的最终产物是什么？v5.动物死后组织代谢有何特点？v6.果蔬在成熟过程中细胞组织内有何生化变化？