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1、第七章第七章 妊娠和分娩妊娠和分娩 第一节第一节 妊娠识别与胚泡附植妊娠识别与胚泡附植 妊娠指受精卵和母体子宫建立起有机联系，并妊娠指受精卵和母体子宫建立起有机联系，并在其中生长、发育直至产出成熟个体的过程。而分在其中生长、发育直至产出成熟个体的过程。而分娩指由母体排除成熟个体的过程。娩指由母体排除成熟个体的过程。一、妊娠的识别和建立一、妊娠的识别和建立 孕体孕体是指胎儿、胎水、胎膜构成的综合体。是指胎儿、胎水、胎膜构成的综合体。在妊娠初期，孕体产生的激素传给母体，母体在妊娠初期，孕体产生的激素传给母体，母体对此产生相应的反应，识别胎儿的存在，并在二者对此产生相应的反应，识别胎儿的存在，并在二
2、者之间建立起密切的联系，这一过程即为之间建立起密切的联系，这一过程即为妊娠识别妊娠识别。孕体和母体之间产生了信息传递和反应后，双孕体和母体之间产生了信息传递和反应后，双方的联系和互相作用已通过激素的媒介和其它生理方的联系和互相作用已通过激素的媒介和其它生理因素而固定下来，从而胚胎在子宫中生长发育，这因素而固定下来，从而胚胎在子宫中生长发育，这叫做叫做妊娠的建立妊娠的建立。大约在受精后第大约在受精后第15d15d，牛胚胎可产生多种异构，牛胚胎可产生多种异构体糖蛋白，其相对分子质量约为体糖蛋白，其相对分子质量约为22000220002400024000，这，这种蛋白被称之为牛滋养层蛋白种蛋白被称之
3、为牛滋养层蛋白-1(bTP-1)-1(bTP-1)。bTP-1bTP-1可可诱导子宫内膜产生一种诱导子宫内膜产生一种PGF2PGF2合成的抑制物，从而合成的抑制物，从而影响子宫中前列腺素的代谢。奶牛胚胎在影响子宫中前列腺素的代谢。奶牛胚胎在131318d18d还能产生一种脂溶性的促黄体物质，这种物质可以还能产生一种脂溶性的促黄体物质，这种物质可以刺激黄体细胞合成孕酮。在配种后的刺激黄体细胞合成孕酮。在配种后的7 716d16d内，妊内，妊娠牛血小板还能产生一种血小板活化因子（娠牛血小板还能产生一种血小板活化因子（PAFPAF），），它可以激活血小板释放它可以激活血小板释放5-5-羟色胺和血小板
4、生长因子，羟色胺和血小板生长因子，这些血小板分泌的物质也具有促黄体作用。这些血小板分泌的物质也具有促黄体作用。猪孕体在猪孕体在111113d 13d 开始产生雌激素，它是母开始产生雌激素，它是母体识别妊娠的信号，具有促黄体的功能。黄体所分体识别妊娠的信号，具有促黄体的功能。黄体所分泌的孕酮可被孕体代谢为雌激素，雌激素能作用于泌的孕酮可被孕体代谢为雌激素，雌激素能作用于子宫内膜，改变子宫内膜，改变PGF2PGF2的分泌方向，使黄体不被溶的分泌方向，使黄体不被溶解。猪的胚泡冲洗液含有解。猪的胚泡冲洗液含有hCGhCG样的物质，可能具有样的物质，可能具有促黄体的作用，有试验证明，雌激素与促黄体的作用
5、，有试验证明，雌激素与hCGhCG能协同能协同刺激猪的颗粒细胞合成孕酮。刺激猪的颗粒细胞合成孕酮。绵羊在配种后绵羊在配种后14d14d，胚胎可产生绵羊滋养层蛋，胚胎可产生绵羊滋养层蛋白白-1-1（OTP-1OTP-1），），OTP-1OTP-1可延长黄体寿命，还可以抑可延长黄体寿命，还可以抑制雌激素和催产素诱导的制雌激素和催产素诱导的PGF2PGF2分泌。除分泌。除OTP-1OTP-1的的抗溶黄体作用外，妊娠绵羊胚胎和子宫内膜还分泌抗溶黄体作用外，妊娠绵羊胚胎和子宫内膜还分泌 PGE2PGE2和和PGI2PGI2。PGE2PGE2具有拮抗具有拮抗PGFPGF溶黄体的作用。孕溶黄体的作用。孕体还
6、能产生促乳素，有促黄体作用。体还能产生促乳素，有促黄体作用。马识别妊娠的信号还不太清楚，可能在受精马识别妊娠的信号还不太清楚，可能在受精后后15d15d或以前，孕体能对黄体的机能产生作用。妊或以前，孕体能对黄体的机能产生作用。妊娠娠 8 820d 20d 之前，由于孕体的作用，子宫内膜产生之前，由于孕体的作用，子宫内膜产生的的PGF2PGF2有所增加，但其子宫静脉的血流中含量较有所增加，但其子宫静脉的血流中含量较低，其机理不详。在低，其机理不详。在121214d14d，胎盘产生，胎盘产生5 5种主要的种主要的蛋白质，相对分子质量在蛋白质，相对分子质量在500005000040000040000
7、0之间，这之间，这些蛋白可能有抗溶黄体作用。些蛋白可能有抗溶黄体作用。母体妊娠识别的时间，不同的畜种间有所不同，母体妊娠识别的时间，不同的畜种间有所不同，一般都早于通常的周期黄体消失的时间，牛约在配一般都早于通常的周期黄体消失的时间，牛约在配种后种后161617d17d，猪，猪101012d12d，绵羊，绵羊121213d13d，马，马15d15d左左右。右。二、胚泡的附植二、胚泡的附植 胚胎由输卵管进入子宫后，并不立刻发生附植，胚胎由输卵管进入子宫后，并不立刻发生附植，在一段时间内，囊胚在子宫游离存在，发育的囊状在一段时间内，囊胚在子宫游离存在，发育的囊状囊胚扩展时，它在子宫腔内的运动越来越
8、受限制，囊胚扩展时，它在子宫腔内的运动越来越受限制，位置逐渐固定位置逐渐固定 下来，囊胚的外层逐渐于下来，囊胚的外层逐渐于 子宫内膜发生组织及生理子宫内膜发生组织及生理 上的联合，胚胎始终存在上的联合，胚胎始终存在 于子宫腔内，故称之为于子宫腔内，故称之为附附 植植。灵长类的胚胎植入子。灵长类的胚胎植入子 宫上皮里称为植入、嵌植宫上皮里称为植入、嵌植 或着床。或着床。（一）附植的类型（一）附植的类型 按照滋养层穿入子宫粘膜的程度将附植分为按照滋养层穿入子宫粘膜的程度将附植分为3 3种种类型：类型：中央附植中央附植：又称表面附植。胚泡表面的滋养层细胞：又称表面附植。胚泡表面的滋养层细胞仅与母体子
9、宫上皮黏膜接触，而不侵蚀上皮细胞或仅与母体子宫上皮黏膜接触，而不侵蚀上皮细胞或嵌入子宫黏膜深部而滋养层组织大部分暴露在子宫嵌入子宫黏膜深部而滋养层组织大部分暴露在子宫腔内，如猪、兔、犬、雪貂和许多有袋类动物。腔内，如猪、兔、犬、雪貂和许多有袋类动物。偏心附植偏心附植：滋养层外胚层及内部的体壁中胚层在局：滋养层外胚层及内部的体壁中胚层在局部形成突起，嵌入子宫黏膜皱褶中。胚泡进入子宫部形成突起，嵌入子宫黏膜皱褶中。胚泡进入子宫后，与子宫上皮接触，滋养外胚层分泌蛋白溶解酶后，与子宫上皮接触，滋养外胚层分泌蛋白溶解酶类，使子宫上皮退化变性分解。此时，滋养层外胚类，使子宫上皮退化变性分解。此时，滋养层外
10、胚层细胞有的变大成为巨细胞，吞噬子宫上皮碎片。层细胞有的变大成为巨细胞，吞噬子宫上皮碎片。近而胚泡植入成水肿和充血状态的子宫黏膜上皮组近而胚泡植入成水肿和充血状态的子宫黏膜上皮组织下。小鼠、大鼠、和仓鼠胚泡附植属于这种类型织下。小鼠、大鼠、和仓鼠胚泡附植属于这种类型 。壁内植入或完全间质植入壁内植入或完全间质植入：胚泡孵化以后，以内细：胚泡孵化以后，以内细胞团一端与子宫局部上皮接触，滋养层细胞将子宫胞团一端与子宫局部上皮接触，滋养层细胞将子宫上皮溶解，胚泡完全植入黏膜固有层中。如豚鼠、上皮溶解，胚泡完全植入黏膜固有层中。如豚鼠、黑猩猩和人属于此中类型的黑猩猩和人属于此中类型的附植附植。（二）附
11、植期间子宫和胚泡的变化（二）附植期间子宫和胚泡的变化 1.1.蛋白质量增加蛋白质量增加兔从交配后第兔从交配后第4 47 7天，胚泡体积增大约天，胚泡体积增大约4000 4000 倍，倍，胚泡液中氨基酸浓度在附植前升高。随着胚泡合成胚泡液中氨基酸浓度在附植前升高。随着胚泡合成蛋白质的能力提高，胚泡液中的氨基酸浓度降低而蛋白质的能力提高，胚泡液中的氨基酸浓度降低而蛋白质浓度急剧增高。牛、羊在胚泡附植前后，其蛋白质浓度急剧增高。牛、羊在胚泡附植前后，其子宫液中蛋白质含量要比发情期子宫液中蛋白质含量要比发情期2 23 3倍。兔在胚泡倍。兔在胚泡附植前后，其子宫液中蛋白质含量由交配后第附植前后，其子宫液
12、中蛋白质含量由交配后第2 2天的天的4mg4mg增至增至8mg8mg。猪子宫液中的蛋白质含量从排卵后第。猪子宫液中的蛋白质含量从排卵后第1010天上升，到第天上升，到第15d15d达最高值，而血液中孕酮的含量达最高值，而血液中孕酮的含量在排卵在排卵101014d14d达峰值，由此可以证明子宫液中蛋白达峰值，由此可以证明子宫液中蛋白质的分泌受着孕激素的调节。质的分泌受着孕激素的调节。2.2.胚激肽的出现胚激肽的出现 妊娠后第妊娠后第5 5，兔的子宫液中出现一种缺少硅，兔的子宫液中出现一种缺少硅酸的糖蛋白，其相对分子质量约为酸的糖蛋白，其相对分子质量约为15000150003000030000，被
13、命名为被命名为胚激肽或胚激酶胚激肽或胚激酶。可由合成其它蛋白质的。可由合成其它蛋白质的氨基酸迅速合成。胚激肽含有两种特殊的脱氧半乳氨基酸迅速合成。胚激肽含有两种特殊的脱氧半乳糖和甘露糖，和一般糖蛋白比较，氨基酸约占糖蛋糖和甘露糖，和一般糖蛋白比较，氨基酸约占糖蛋白白74%74%，其中芳香族氨基酸中含硫氨基酸含量高。，其中芳香族氨基酸中含硫氨基酸含量高。胚激肽有激活胚泡的作用，当将它加入到受精卵的胚激肽有激活胚泡的作用，当将它加入到受精卵的培养液中时，能使因缺乏胚激肽而停止发育的桑椹培养液中时，能使因缺乏胚激肽而停止发育的桑椹胚又重新开始发育成为胚泡。牛妊娠第胚又重新开始发育成为胚泡。牛妊娠第1
14、212天的子宫天的子宫液中也有胚激肽的出现，它的出现和第液中也有胚激肽的出现，它的出现和第13131414天的天的胚泡迅速膨胀有关。试验证明胚激肽还具有甾体激胚泡迅速膨胀有关。试验证明胚激肽还具有甾体激素受体的作用。素受体的作用。3.3.糖类糖类 在附植前牛子宫液中主要有葡萄糖、果糖、山在附植前牛子宫液中主要有葡萄糖、果糖、山梨醇、肌醇。特别是葡萄糖、山梨醇的含量明显增梨醇、肌醇。特别是葡萄糖、山梨醇的含量明显增高，葡萄糖的氧化在卵裂期是以六碳糖磷酸氧化高，葡萄糖的氧化在卵裂期是以六碳糖磷酸氧化系统方式进行的。以后由于胚泡发育加快，则变为系统方式进行的。以后由于胚泡发育加快，则变为糖酵解和三羧
15、酸循环的方式，呼吸作用加快了。糖酵解和三羧酸循环的方式，呼吸作用加快了。4.4.酶类的变化酶类的变化 子宫液中有肽酶、蛋白酶、子宫液中有肽酶、蛋白酶、-淀粉酶及甘油磷淀粉酶及甘油磷酸胆碱二酯酶等。与精子获能，受精过程，卵子透酸胆碱二酯酶等。与精子获能，受精过程，卵子透明带的脱落以及胚泡的附植、代谢等有密切关系。明带的脱落以及胚泡的附植、代谢等有密切关系。随着胚泡的发育，子宫也发生相应的变化，随着胚泡的发育，子宫也发生相应的变化，这时与发情周期中黄体期的子宫相似，妊娠初期子这时与发情周期中黄体期的子宫相似，妊娠初期子宫肌肉的活动性和敏感性减弱，有利于多胎动物间宫肌肉的活动性和敏感性减弱，有利于多
16、胎动物间隔性滞留。子宫发育伸长，粘膜增生并呈现树枝状隔性滞留。子宫发育伸长，粘膜增生并呈现树枝状特殊的组织形式，血液供应量和血管通透性增加，特殊的组织形式，血液供应量和血管通透性增加，大量的糖元、脂肪蓄积在粘膜上皮和基质中，蛋白大量的糖元、脂肪蓄积在粘膜上皮和基质中，蛋白质和核酸也增加。这些营养物质的分泌以及其中含质和核酸也增加。这些营养物质的分泌以及其中含有的上皮细胞，红、白血球、细胞碎屑等组成子宫有的上皮细胞，红、白血球、细胞碎屑等组成子宫乳，直接为胚胎提供了营养物质。此外，物质代谢乳，直接为胚胎提供了营养物质。此外，物质代谢及酶的活性也增强，为胚泡的附植提供条件和适宜及酶的活性也增强，为
17、胚泡的附植提供条件和适宜的环境。的环境。（三）附植的过程（三）附植的过程 附植的过程因动物种类不同而有明显差异，马、附植的过程因动物种类不同而有明显差异，马、猪的胚泡滋养层发育成绒毛膜，其中的绒毛进入子猪的胚泡滋养层发育成绒毛膜，其中的绒毛进入子宫粘膜和子宫粘膜上皮结合。而牛、羊是子宫的上宫粘膜和子宫粘膜上皮结合。而牛、羊是子宫的上皮或其下面的结缔组织和胚泡绒毛膜的绒毛丛结合。皮或其下面的结缔组织和胚泡绒毛膜的绒毛丛结合。胚泡在受精后胚泡在受精后7 78d8d，因胚泡液的增多，限制了胚泡，因胚泡液的增多，限制了胚泡在子宫内的移动，逐渐贴附于子宫壁。绒毛膜不断在子宫内的移动，逐渐贴附于子宫壁。绒
18、毛膜不断发育而逐渐扩展，其表面上的绒毛于子宫粘膜发生发育而逐渐扩展，其表面上的绒毛于子宫粘膜发生联合。最后绒毛膜内层与尿囊膜愈合，尿膜带来的联合。最后绒毛膜内层与尿囊膜愈合，尿膜带来的血管形成广泛的血管分布，其末端微血管深入绒毛血管形成广泛的血管分布，其末端微血管深入绒毛内，通过绒毛，胎儿与母体之间交换营养与排泄物。内，通过绒毛，胎儿与母体之间交换营养与排泄物。（四）附植的时间和附植的部位（四）附植的时间和附植的部位 1.1.附植时间附植时间 胚泡的附植是一个渐进的过程，确定附植的时胚泡的附植是一个渐进的过程，确定附植的时间因判定的标准不同，而有许多差异。在胚泡游离间因判定的标准不同，而有许多
19、差异。在胚泡游离期之后，胚泡与子宫即开始疏松附着，而两者发生期之后，胚泡与子宫即开始疏松附着，而两者发生密切联系的时间大体是，牛受精后密切联系的时间大体是，牛受精后6060（45457575）d d，马马3 33.53.5月，猪月，猪2222（20203030）d d。2.2.附植部位附植部位 胚泡附植部位因动物种属不同而异，基本上都是胚泡附植部位因动物种属不同而异，基本上都是在在胚胎发育最有利的部位胚胎发育最有利的部位附植。这些部位子宫血管附植。这些部位子宫血管稠密，因而可供丰富的营养；此外，胚胎附植是稠密，因而可供丰富的营养；此外，胚胎附植是等等距离附植距离附植，这样可使胚胎避免拥挤。实际
20、上动物胚，这样可使胚胎避免拥挤。实际上动物胚泡附植的具体部位是固定的，即泡附植的具体部位是固定的，即胚体位于子宫系膜胚体位于子宫系膜的对侧的对侧，这样可使滋养层靠近血管稠密因而营养丰，这样可使滋养层靠近血管稠密因而营养丰富的子宫系膜侧。富的子宫系膜侧。牛、羊牛、羊：当排一个卵受胎时，常在同侧子宫角的下：当排一个卵受胎时，常在同侧子宫角的下1 13 3处附植，而排两个卵子都受胎时，则平均分布处附植，而排两个卵子都受胎时，则平均分布于两个子宫角中。于两个子宫角中。马马：排一个卵时常有迁移至对侧子宫角基部而附植。：排一个卵时常有迁移至对侧子宫角基部而附植。产后第一次发情配种怀孕，胚胎多在上胎空角的基
21、产后第一次发情配种怀孕，胚胎多在上胎空角的基部附植。部附植。猪猪：多趋于平均分布于两个子宫角内，绝不会大半：多趋于平均分布于两个子宫角内，绝不会大半胎儿集中于一个子宫角内，即使摘除一侧卵巢，每胎儿集中于一个子宫角内，即使摘除一侧卵巢，每一侧子宫角均约有胚胎总数的一半。一侧子宫角均约有胚胎总数的一半。（五）附植的机理（五）附植的机理 早期胚胎发育阶段，胚泡除卵细胞内原有的卵早期胚胎发育阶段，胚泡除卵细胞内原有的卵黄物质外，还要依靠输卵管和子宫分泌物中的营养，黄物质外，还要依靠输卵管和子宫分泌物中的营养，例如牛、猪、绵羊等。但当发育到一定阶段，这种例如牛、猪、绵羊等。但当发育到一定阶段，这种营养来
22、源就不足以维持其生长发育的需要，这是必营养来源就不足以维持其生长发育的需要，这是必须通过附植和母体建立更密切的联系，依靠体液循须通过附植和母体建立更密切的联系，依靠体液循环而获得丰富的营养。附植的发生既决定于胚泡的环而获得丰富的营养。附植的发生既决定于胚泡的主动性，也决定于子宫内膜是否做好附植准备，它主动性，也决定于子宫内膜是否做好附植准备，它们必须同步化，才能使胚泡附植顺利进行。们必须同步化，才能使胚泡附植顺利进行。1.1.胚泡的作用胚泡的作用（）（）胚泡发出信号胚泡发出信号：受精卵向子宫运行过程中，同：受精卵向子宫运行过程中，同时也发出激素信号，表明它即将到达子宫。时也发出激素信号，表明它
23、即将到达子宫。（）（）透明带解体透明带解体：胚泡从透明带解脱出来，其表面：胚泡从透明带解脱出来，其表面的滋养层细胞与子宫粘膜上皮细胞直接接触。的滋养层细胞与子宫粘膜上皮细胞直接接触。2.2.子宫内膜的活动子宫内膜的活动 孕酮与雌激素作用于子宫内膜，使之变为分泌孕酮与雌激素作用于子宫内膜，使之变为分泌性内膜，为早期胚胎发育提供营养。同时孕酮和性内膜，为早期胚胎发育提供营养。同时孕酮和雌激素的联合作用能够促发附植。在雌激素和孕雌激素的联合作用能够促发附植。在雌激素和孕酮的先后作用下，子宫内膜上皮增生、腺体加长、酮的先后作用下，子宫内膜上皮增生、腺体加长、弯曲增多；子宫内膜的结缔组织和成纤维细胞发弯
24、曲增多；子宫内膜的结缔组织和成纤维细胞发育，成纤维细胞的胞质内有丰富的糖元，这就给育，成纤维细胞的胞质内有丰富的糖元，这就给胚泡附植准备了能源。孕酮和雌激素的联合作用胚泡附植准备了能源。孕酮和雌激素的联合作用子宫使之产生接受性，容许胚泡附植。子宫使之产生接受性，容许胚泡附植。3.3.附植的调节附植的调节（）（）卵巢激素的调节卵巢激素的调节：排卵前的雌二醇峰，对子：排卵前的雌二醇峰，对子宫内膜的早期变化起先导作用。排卵后不久形成的宫内膜的早期变化起先导作用。排卵后不久形成的黄体分泌孕酮，在雌二醇的协同作用下，能引起排黄体分泌孕酮，在雌二醇的协同作用下，能引起排卵后的子宫内膜充血、变厚、上皮增生；
25、皱襞增多、卵后的子宫内膜充血、变厚、上皮增生；皱襞增多、粘膜表面增大；子宫腺扩张、伸长，腺体细胞中糖粘膜表面增大；子宫腺扩张、伸长，腺体细胞中糖元增多，分泌增强，进行接受孕体的准备。大分子元增多，分泌增强，进行接受孕体的准备。大分子物质的分解，糖元和脂肪的聚集物质的分解，糖元和脂肪的聚集,再加上宫腔内有细再加上宫腔内有细胞碎屑及外渗的白细胞，共同构成子宫乳，可以供胞碎屑及外渗的白细胞，共同构成子宫乳，可以供给早期胚胎营养。给早期胚胎营养。（）（）垂体和丘脑下部的调节垂体和丘脑下部的调节：卵巢是受丘脑下部：卵巢是受丘脑下部和垂体调节的，由此可知，它们两者都必须参与和垂体调节的，由此可知，它们两者
26、都必须参与附植过程的调节。附植过程的调节。（）（）胚泡附植的刺激胚泡附植的刺激：胚泡是对子宫内膜附植反应：胚泡是对子宫内膜附植反应的刺激物，它的扩张能使邻近的子宫内膜扩张，间的刺激物，它的扩张能使邻近的子宫内膜扩张，间质细胞发生巨大变化，以适应胚泡附植的需要。胚质细胞发生巨大变化，以适应胚泡附植的需要。胚泡附植以后，囊胚长度增加，面积增大，以利于从泡附植以后，囊胚长度增加，面积增大，以利于从子宫乳中吸收营养，供给胚胎发育的需要。综上所子宫乳中吸收营养，供给胚胎发育的需要。综上所述，可以看出附植是在透明带脱落、子宫内膜致敏、述，可以看出附植是在透明带脱落、子宫内膜致敏、胚泡扩张作用对子宫内膜的刺
27、激，以及胚胎与内膜胚泡扩张作用对子宫内膜的刺激，以及胚胎与内膜精密的互相调节下进行的，而卵巢激素又受到垂体、精密的互相调节下进行的，而卵巢激素又受到垂体、丘脑下部和中枢神经系统和外界环境的影响。丘脑下部和中枢神经系统和外界环境的影响。第二节第二节 胎膜和胎盘胎膜和胎盘 一、胎膜一、胎膜 胎膜即为胎儿的附属膜，它是胎儿本体胎膜即为胎儿的附属膜，它是胎儿本体 以外的几层膜（绒毛膜、尿膜、羊膜、卵黄囊）以外的几层膜（绒毛膜、尿膜、羊膜、卵黄囊）的总称，其作用是与的总称，其作用是与 子宫粘膜交换气体、子宫粘膜交换气体、养分及代谢产物，对养分及代谢产物，对 胚胎的发育极为重要。胚胎的发育极为重要。（一）
28、胎膜的发育（一）胎膜的发育 1.1.卵黄囊的发育卵黄囊的发育卵黄囊是胚胎外的原肠部分，由胚外内胚层形卵黄囊是胚胎外的原肠部分，由胚外内胚层形成。囊上有稠密的血管网，通往原始心。囊壁和子成。囊上有稠密的血管网，通往原始心。囊壁和子宫内膜之间只隔着一层滋养层，可以吸取子宫乳中宫内膜之间只隔着一层滋养层，可以吸取子宫乳中的养分和排出废物，所以卵黄囊在胚胎发育初期起的养分和排出废物，所以卵黄囊在胚胎发育初期起着原始胎盘的作用。以后随着尿膜囊的发育，卵黄着原始胎盘的作用。以后随着尿膜囊的发育，卵黄囊逐渐萎缩，最后在脐带中只留下一点痕迹。囊逐渐萎缩，最后在脐带中只留下一点痕迹。2.2.羊膜的发育羊膜的发育
29、胚胎形成以后，其腹侧的外胚层和体中胚层生胚胎形成以后，其腹侧的外胚层和体中胚层生出皱褶向外伸展，然后向胚盘之上隆起，形成皱褶，出皱褶向外伸展，然后向胚盘之上隆起，形成皱褶，最后愈合，皱褶的内层与外层分离，内层形成羊膜最后愈合，皱褶的内层与外层分离，内层形成羊膜囊，将胚胎包围起来。羊膜在胎儿下面脐孔处和胎囊，将胚胎包围起来。羊膜在胎儿下面脐孔处和胎儿的腹部皮肤相连。儿的腹部皮肤相连。3.3.绒毛膜的发育绒毛膜的发育在羊膜发育的同时，由滋养层和体中胚层形成在羊膜发育的同时，由滋养层和体中胚层形成绒毛膜，是胎膜的最外层，它包围着整个胚胎及其绒毛膜，是胎膜的最外层，它包围着整个胚胎及其它胎膜。由于其外
30、面被覆有绒毛故称为绒毛膜。它胎膜。由于其外面被覆有绒毛故称为绒毛膜。4.4.尿囊膜的发育尿囊膜的发育尿囊是由胚胎的后端腹壁突出形成的。其胚层尿囊是由胚胎的后端腹壁突出形成的。其胚层构成：内层为内胚层，外层为脏中胚层。尿囊在发构成：内层为内胚层，外层为脏中胚层。尿囊在发育过程中向绒毛膜腔扩张，尿囊膜充分发育后和绒育过程中向绒毛膜腔扩张，尿囊膜充分发育后和绒毛膜的内壁接触粘连，同时也和羊膜囊的外壁接触毛膜的内壁接触粘连，同时也和羊膜囊的外壁接触粘连，于是形成尿膜羊膜和尿膜绒毛膜。尿膜囊与粘连，于是形成尿膜羊膜和尿膜绒毛膜。尿膜囊与胚胎将来要形成的膀胱相通，故尿膜囊可看作是胚胚胎将来要形成的膀胱相通
31、，故尿膜囊可看作是胚胎的体外膀胱。脐带形成后，尿囊借脐尿管与胎儿胎的体外膀胱。脐带形成后，尿囊借脐尿管与胎儿的膀胱相连，所以尿膜囊内充满尿水。的膀胱相连，所以尿膜囊内充满尿水。（二）发育完成的胎膜（二）发育完成的胎膜 1.1.尿膜羊膜尿膜羊膜在马类家畜尿膜羊膜完整的包着胎儿。在牛、在马类家畜尿膜羊膜完整的包着胎儿。在牛、羊、猪，由于尿囊发育扩张时不向胎儿背部伸展，羊、猪，由于尿囊发育扩张时不向胎儿背部伸展，只有下部两侧及两端与羊膜接触粘连形成尿膜羊膜，只有下部两侧及两端与羊膜接触粘连形成尿膜羊膜，胎儿背侧的羊膜和绒毛膜接触粘连形成羊膜绒毛膜。胎儿背侧的羊膜和绒毛膜接触粘连形成羊膜绒毛膜。所以牛
32、、羊、猪胎儿包被在所以牛、羊、猪胎儿包被在 尿膜羊膜和羊膜绒毛膜腔内。尿膜羊膜和羊膜绒毛膜腔内。无论牛、羊、猪、马，此腔内无论牛、羊、猪、马，此腔内 层均为羊膜，所以通称羊膜腔，层均为羊膜，所以通称羊膜腔，腔内液体称为羊水，胎儿悬浮腔内液体称为羊水，胎儿悬浮 于羊水中。于羊水中。2.2.羊膜绒毛膜羊膜绒毛膜 马无此膜；猪的羊膜绒毛膜上布满绒毛。牛、马无此膜；猪的羊膜绒毛膜上布满绒毛。牛、羊的羊膜绒毛膜，相当于子宫角大弯上或其一侧的羊的羊膜绒毛膜，相当于子宫角大弯上或其一侧的长条没有绒毛丛或绒毛丛很少的区域。长条没有绒毛丛或绒毛丛很少的区域。3.3.尿膜绒毛膜尿膜绒毛膜尿膜绒毛膜是马的最外一层胎
33、膜，隔着尿水包尿膜绒毛膜是马的最外一层胎膜，隔着尿水包被着尿膜羊膜囊和胎儿。在猪、牛、羊，由于前述被着尿膜羊膜囊和胎儿。在猪、牛、羊，由于前述尿囊发育扩张的特点，它并不完全包被羊膜腔，它尿囊发育扩张的特点，它并不完全包被羊膜腔，它与尿膜羊膜共同形成一个腔称为尿膜腔。这一腔的与尿膜羊膜共同形成一个腔称为尿膜腔。这一腔的内层为尿膜，尿膜与绒毛膜粘连部为尿膜绒毛膜，内层为尿膜，尿膜与绒毛膜粘连部为尿膜绒毛膜，尿膜与羊膜粘连部为尿膜羊膜，尿膜腔内充满尿水。尿膜与羊膜粘连部为尿膜羊膜，尿膜腔内充满尿水。尿膜绒毛膜和羊膜绒毛膜的显著特点是外面有绒毛。尿膜绒毛膜和羊膜绒毛膜的显著特点是外面有绒毛。4.4.胎
34、水胎水 羊膜腔里的羊水和尿膜腔内的尿水，总称为胎水。羊膜腔里的羊水和尿膜腔内的尿水，总称为胎水。胎水的来源是：胎水的来源是：(1)(1)胎儿肾脏的排泄物；胎儿肾脏的排泄物；(2)(2)羊膜及尿膜上的柱状细胞的分泌物；羊膜及尿膜上的柱状细胞的分泌物；(3)(3)胎儿唾液腺的分泌物；胎儿唾液腺的分泌物；(4)(4)颊粘膜、肺和气管的分泌物。颊粘膜、肺和气管的分泌物。胎水的作用：胎水的作用：1.1.对胎儿的缓冲作用，使胎儿身体各部受压均匀，对胎儿的缓冲作用，使胎儿身体各部受压均匀，不致造成畸形，也可避免压迫脐带影响胎儿血液循不致造成畸形，也可避免压迫脐带影响胎儿血液循环，还可阻止外来的机械冲击；环，
35、还可阻止外来的机械冲击；2.2.在胎儿的生长发育过程中，防止胎儿与周围组织在胎儿的生长发育过程中，防止胎儿与周围组织或胎儿本身的皮肤彼此粘连；或胎儿本身的皮肤彼此粘连；3.3.传递子宫收缩力量，分娩时子宫壁的收缩可将胎传递子宫收缩力量，分娩时子宫壁的收缩可将胎水推压到松软的子宫颈管，有利于扩大子宫颈管；水推压到松软的子宫颈管，有利于扩大子宫颈管；4.4.分娩时胎水是产道的天然润滑剂，以利胎儿产出，分娩时胎水是产道的天然润滑剂，以利胎儿产出，避免擦伤胎儿；避免擦伤胎儿；5.5.胎水的压力，可有助于滋养层在子宫粘膜上的初胎水的压力，可有助于滋养层在子宫粘膜上的初期附植；期附植；6.6.低渗的尿液构
36、成的尿水，可维持胎儿血浆的渗透低渗的尿液构成的尿水，可维持胎儿血浆的渗透压，并能防止对母体循环的危害，猪的尿膜绒毛压，并能防止对母体循环的危害，猪的尿膜绒毛膜具有分泌特性，并能转运尿膜腔里的钠，从而膜具有分泌特性，并能转运尿膜腔里的钠，从而维持尿水具有比膀胱和血清相对低的渗透压。维持尿水具有比膀胱和血清相对低的渗透压。（三）多胎时胎膜的相互关系 单胎动物双合子是由一个双重排卵造成的，同单胎动物双合子是由一个双重排卵造成的，同一个发情期可能有两个卵子排出，分别和两个不同一个发情期可能有两个卵子排出，分别和两个不同的精子受精，最后产生的两个独立的个体，各自独的精子受精，最后产生的两个独立的个体，各
37、自独立有一套胎膜。单合子孪生来自单个受精卵，单合立有一套胎膜。单合子孪生来自单个受精卵，单合子孪生如来源于附植后的单个囊胚，由单一的内细子孪生如来源于附植后的单个囊胚，由单一的内细胞团分化为两个原条即产生两个独立的个体。这样胞团分化为两个原条即产生两个独立的个体。这样的孪生有一个共同的绒毛膜，有时有一个共同的羊的孪生有一个共同的绒毛膜，有时有一个共同的羊膜。单合子孪生如果是由单个囊胚的内细胞团在附膜。单合子孪生如果是由单个囊胚的内细胞团在附植前加倍成两套，则各有各自的羊膜和绒毛膜。植前加倍成两套，则各有各自的羊膜和绒毛膜。牛怀双胎时，无论是单合子或双合子孪生，如牛怀双胎时，无论是单合子或双合子
38、孪生，如果各有一个绒毛膜，则两者互相粘连，且尿膜绒毛果各有一个绒毛膜，则两者互相粘连，且尿膜绒毛膜的血管多有吻合支，血流互通，雌性和雄性胎儿膜的血管多有吻合支，血流互通，雌性和雄性胎儿之间发生成血细胞和其它细胞的彼此交换，结果形之间发生成血细胞和其它细胞的彼此交换，结果形成嵌合体，双胎中每一个都具有同型红细胞抗原，成嵌合体，双胎中每一个都具有同型红细胞抗原，都带有两个遗传型细胞群，同时具有两性原始性细都带有两个遗传型细胞群，同时具有两性原始性细胞。双胎如系一公一母，生后母犊多有不孕现象，胞。双胎如系一公一母，生后母犊多有不孕现象，此母犊通常称为此母犊通常称为异性孪生母犊异性孪生母犊。二、胎盘二
39、、胎盘 胎盘是指胎膜的尿膜绒毛膜及羊膜绒毛膜和妊胎盘是指胎膜的尿膜绒毛膜及羊膜绒毛膜和妊娠子宫粘膜共同构成的有机结合体，前者称为娠子宫粘膜共同构成的有机结合体，前者称为胎儿胎儿胎盘胎盘，后者成为，后者成为母体胎盘母体胎盘，胎儿和母体都有血管分，胎儿和母体都有血管分别分布到胎儿胎盘和母体胎盘上去。别分布到胎儿胎盘和母体胎盘上去。（一）胎盘分类（一）胎盘分类 各种动物子宫粘膜和尿膜绒毛膜的构造，以及各种动物子宫粘膜和尿膜绒毛膜的构造，以及它们之间融合程度不同，因此胎盘也有很多差别。它们之间融合程度不同，因此胎盘也有很多差别。掌握其正常状况，对于妊娠诊断、正确助产、产后掌握其正常状况，对于妊娠诊断、
40、正确助产、产后检查排出胎衣的完整情况、胎衣滞留时剥离胎衣，检查排出胎衣的完整情况、胎衣滞留时剥离胎衣，以及了解胎盘的机能很有帮助。以及了解胎盘的机能很有帮助。根据胎儿胎盘的绒毛和组织学结构可将胎盘分根据胎儿胎盘的绒毛和组织学结构可将胎盘分为四种类型：为四种类型：1.1.弥散型胎盘弥散型胎盘 绒绒毛毛大大体体上上均均匀匀地地分分布布在在绒绒毛毛膜膜的的表表面面，疏疏密密稍稍有有不不同同，故故称称弥弥散散型型胎胎盘盘。猪猪、马马、骆骆驼驼的的胎胎盘盘属属于于此此型型。绒绒毛毛的的表表面面有有一一层层上上皮皮细细胞胞，每每一一绒绒毛毛上部都有动脉和静脉的上部都有动脉和静脉的 毛细管分布。与绒毛相毛细
41、管分布。与绒毛相 对应，子宫粘膜上皮向对应，子宫粘膜上皮向 深部凹入形成腺窝，绒深部凹入形成腺窝，绒 毛伸入此腺窝内。因此毛伸入此腺窝内。因此 这种胎盘又称这种胎盘又称上皮绒毛上皮绒毛 膜胎盘膜胎盘。这一类胎盘中有六层组织使胎儿血液与母体血这一类胎盘中有六层组织使胎儿血液与母体血液隔离。这些组织层次是：液隔离。这些组织层次是：胎儿的血管内皮、尿膜胎儿的血管内皮、尿膜绒毛膜的结缔组织、绒毛膜外层的上皮、子宫上皮、绒毛膜的结缔组织、绒毛膜外层的上皮、子宫上皮、子宫内膜的结缔组织子宫内膜的结缔组织和和母体的血管上皮母体的血管上皮。此类胎盘构造比较简单，因而彼此容易脱离，此类胎盘构造比较简单，因而彼此
42、容易脱离，这也是母马较易发生流产以及在分娩时胎衣脱落较这也是母马较易发生流产以及在分娩时胎衣脱落较快主要原因。快主要原因。2.2.子叶型胎盘子叶型胎盘 尿膜绒毛膜外的绒毛分别集中形成许多绒毛尿膜绒毛膜外的绒毛分别集中形成许多绒毛丛。丛。牛、羊的胎盘属于此型。牛的绒毛丛呈盘牛、羊的胎盘属于此型。牛的绒毛丛呈盘状或杯状，包在蕈状状或杯状，包在蕈状 的顶端中间突起四周的顶端中间突起四周 较低的子宫阜上，形较低的子宫阜上，形 成胎盘突；羊的绒毛成胎盘突；羊的绒毛 丛中间突起呈半球状，丛中间突起呈半球状，嵌入杯状的母体子叶）嵌入杯状的母体子叶）内，形成胎盘突。内，形成胎盘突。就其组织结构来讲，怀孕的前四
43、个月，胎儿就其组织结构来讲，怀孕的前四个月，胎儿胎盘和母体胎盘的组织层次和上皮绒毛膜胎盘的胎盘和母体胎盘的组织层次和上皮绒毛膜胎盘的相同。在四个月时，母体子叶上皮细胞开始变性、相同。在四个月时，母体子叶上皮细胞开始变性、萎缩继而消失，使母体胎盘的结缔组织直接与胎萎缩继而消失，使母体胎盘的结缔组织直接与胎儿子叶的绒毛相接触。儿子叶的绒毛相接触。组织层次是：组织层次是：胎儿的血管内皮、尿膜绒毛膜胎儿的血管内皮、尿膜绒毛膜的结缔组织、绒毛膜外层的上皮、子宫内膜的结的结缔组织、绒毛膜外层的上皮、子宫内膜的结缔组织缔组织和和母体的血管上皮。母体的血管上皮。此类胎盘母子联系紧密，不至于因收缩而迅速此类胎盘
44、母子联系紧密，不至于因收缩而迅速分离，分娩时胎儿氧气供应不至于中断，即使胎儿分离，分娩时胎儿氧气供应不至于中断，即使胎儿排出较慢，也不至于发生窒息。在羊，由于中间凹排出较慢，也不至于发生窒息。在羊，由于中间凹陷的母体子叶收缩时易于挤出绒毛，故产后排出胎陷的母体子叶收缩时易于挤出绒毛，故产后排出胎衣较快；而牛则由于母体子叶为中司的饼形，即使衣较快；而牛则由于母体子叶为中司的饼形，即使强烈收缩，也不易排出绒毛，故牛产后排出胎衣较强烈收缩，也不易排出绒毛，故牛产后排出胎衣较慢，也容易发生胎衣不下。慢，也容易发生胎衣不下。3 3带状胎盘带状胎盘 胎盘呈长形囊状，绒毛集中于绒毛膜的中央，胎盘呈长形囊状，
45、绒毛集中于绒毛膜的中央，形成环带状，故称带状胎盘。胎儿胎盘和母体胎盘形成环带状，故称带状胎盘。胎儿胎盘和母体胎盘相附着处，子宫粘膜相附着处，子宫粘膜的上皮遭到破坏，绒的上皮遭到破坏，绒毛直接与子宫血管上毛直接与子宫血管上皮接触，因此又称为皮接触，因此又称为绒毛内皮胎盘，猫和绒毛内皮胎盘，猫和狗属于此种类型的胎狗属于此种类型的胎盘。盘。组织层次是：组织层次是：胎儿的血管内皮、尿膜绒毛膜的胎儿的血管内皮、尿膜绒毛膜的结缔组织、绒毛膜外层的上皮结缔组织、绒毛膜外层的上皮和和母体的血管上皮。母体的血管上皮。4 4圆盘状胎盘圆盘状胎盘 绒毛膜上的绒毛在发育过程中逐渐集中，局限于一绒毛膜上的绒毛在发育过程
46、中逐渐集中，局限于一圆形区域，呈圆盘状，故称为圆盘状胎盘。绒毛在发圆形区域，呈圆盘状，故称为圆盘状胎盘。绒毛在发育时侵入子宫粘膜育时侵入子宫粘膜 深处，并穿过血管内皮，深处，并穿过血管内皮，直接浸入血液，故又称直接浸入血液，故又称 为血液绒毛膜胎盘，分为血液绒毛膜胎盘，分 娩时有蜕膜及出血现象，娩时有蜕膜及出血现象，灵长类动物的胎盘属于灵长类动物的胎盘属于 此类型。此类型。（二）胎盘功能（二）胎盘功能 1.1.胎盘的运输功能胎盘的运输功能 二氧化碳、氧、水、电解质等都是以单纯弥二氧化碳、氧、水、电解质等都是以单纯弥散方式运输的。葡萄糖、氨基酸及大部分水溶性维散方式运输的。葡萄糖、氨基酸及大部分
47、水溶性维生素以加速弥散的方式运输。氨基酸、无机磷酸盐、生素以加速弥散的方式运输。氨基酸、无机磷酸盐、血清铁钙及维生素血清铁钙及维生素B B1 1、B B2 2、C C等是以主动方式运输等是以主动方式运输的。免疫活性物质以及免疫过程中极为重要的球蛋的。免疫活性物质以及免疫过程中极为重要的球蛋白可能借胞饮作用而通过胎盘。白可能借胞饮作用而通过胎盘。2.2.胎盘的代谢功能胎盘的代谢功能 胎盘组织中酶系统极为丰富。所有已知的酶类，胎盘组织中酶系统极为丰富。所有已知的酶类，在胎盘中均有发现，已知人胎盘含酶约有在胎盘中均有发现，已知人胎盘含酶约有80080010001000种，即有氧化还原酶、转移酶、水解
48、酶、异构酶、种，即有氧化还原酶、转移酶、水解酶、异构酶、溶解酶及综合酶六大类，一般活性极高。因此胎盘溶解酶及综合酶六大类，一般活性极高。因此胎盘组织具有高度生化活性，具有广泛的合成及分解代组织具有高度生化活性，具有广泛的合成及分解代谢功能。谢功能。3.3.胎盘的内分泌功能胎盘的内分泌功能 胎盘既能合成蛋白质激素（孕马血清促性腺激胎盘既能合成蛋白质激素（孕马血清促性腺激素、胎盘促乳素），又能合成甾体激素。这些激素合素、胎盘促乳素），又能合成甾体激素。这些激素合成释放到胎儿和母体循环中，其中一些进入羊水被母成释放到胎儿和母体循环中，其中一些进入羊水被母体或胎儿重吸收，在维持妊娠和胚胎发育中起调节作
49、体或胎儿重吸收，在维持妊娠和胚胎发育中起调节作用。胎盘合成甾体激素的性质和母体合成的相同。但用。胎盘合成甾体激素的性质和母体合成的相同。但胎儿和胎盘都缺少生成类固醇某种必不可少的酶，然胎儿和胎盘都缺少生成类固醇某种必不可少的酶，然而在胎儿内缺少的酶却在胎盘内存在，在胎盘内缺少而在胎儿内缺少的酶却在胎盘内存在，在胎盘内缺少的酶又在胎儿内存在。两者的结合构成甾体激素合成的酶又在胎儿内存在。两者的结合构成甾体激素合成的独立的酶系统，从而产生有激素功能的类固醇。的独立的酶系统，从而产生有激素功能的类固醇。4 4胎盘的免疫功能胎盘的免疫功能 胎盘的胎儿部分可看作是母体的同种移植物及胎盘的胎儿部分可看作是
50、母体的同种移植物及同种异体移植组织，胎盘乃至胎儿不受母体的排斥同种异体移植组织，胎盘乃至胎儿不受母体的排斥是胎盘的特定的免疫功能所致。是胎盘的特定的免疫功能所致。（三）胎盘发育各阶段的营养（三）胎盘发育各阶段的营养 1.1.桑椹胚阶段桑椹胚阶段 桑椹胚的营养物质以卵黄（滋养层）的形式贮桑椹胚的营养物质以卵黄（滋养层）的形式贮存在细胞质中，主要靠自身的卵黄质取得营养。在存在细胞质中，主要靠自身的卵黄质取得营养。在家畜此期为时甚短。家畜此期为时甚短。2.2.囊胚阶段囊胚阶段 透明带消失后，胚囊迅速增长，耗氧量大为增透明带消失后，胚囊迅速增长，耗氧量大为增加，呼吸率突然上升，对营养物质的需要大为增加