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1、第九章生长调节剂在果树栽培中的应用随着生物科学研究和有机化学工业的迅速发展，随着生物科学研究和有机化学工业的迅速发展，人们对激素调节果树生长结果的机制的了解不人们对激素调节果树生长结果的机制的了解不断深入，合成生长调节剂的种类日益增多，断深入，合成生长调节剂的种类日益增多，plantgrowthregulators（PGRS）在果树生产在果树生产上的应用迅速增加，逐步形成了果树栽培中系上的应用迅速增加，逐步形成了果树栽培中系统化控技术，这是现代集约化栽培管理中的重统化控技术，这是现代集约化栽培管理中的重要的调控新技术，已渗入栽培管理及贮运保鲜要的调控新技术，已渗入栽培管理及贮运保鲜各个环节。各
2、个环节。第一节生长调节剂种类一、基础知识(一)植物生长调节物质调节植物生长发育的有机物质，包括植物激素和生长调节剂(PGRS)。1.植物激素：一般是指植物内源激素，是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到作用部位，对生长发育产生显著作用的微量（1mol/L以下）有机活性物质，是植物特定部位在正常代谢过程中产生的。2.生生长长调调节节剂剂：是是指指从从外外部部施施用用干干植植物物，在在较较低低浓浓度度下下具具有有植植物物激激素素活活性性的的一一些些人人工工合合成成或或天天然然提提取取的的一一些些非非营营养养物物质质的有机化合物。的有机化合物。外源的、外源的、.有植物激素活性有植物激素活性(能够
3、调节植能够调节植物生发育物生发育)、低浓度、天然提取物、低浓度、天然提取物（GA）或人工合成相同或类似结构、非或人工合成相同或类似结构、非营养有机物（与微量元素肥料区分开）。营养有机物（与微量元素肥料区分开）。(二二)果树系统化控技术果树系统化控技术利利用用人人工工合合成成或或提提取取的的PGRS以以及及其其营营养养制制剂剂，通通过过影影响响植植物物体体内内内内源源激激素素水水平平的的均均衡衡以以及及其其它它生生理理过过程程，从从而而影影响响果果树的基因表达，调控其生长结果。树的基因表达，调控其生长结果。化化控控技技术术在在果果树树上上应应用用越越来来越越广广泛泛,几几乎乎在在果果树生产的各个
4、环节都得以应用。树生产的各个环节都得以应用。组培工厂化育苗（脱分化、继代、生根）；幼组培工厂化育苗（脱分化、继代、生根）；幼树成形；早果丰产；控制旺长；维持营养生长树成形；早果丰产；控制旺长；维持营养生长和生殖生长的平衡；调控花芽分化；克服大小和生殖生长的平衡；调控花芽分化；克服大小年；提高坐果率；防止采前落果及疏果；调节年；提高坐果率；防止采前落果及疏果；调节负载量；辅助采收；人工诱花反季栽培；调控负载量；辅助采收；人工诱花反季栽培；调控成熟期；改善提高果实品质；果品保鲜；调控成熟期；改善提高果实品质；果品保鲜；调控休眠；增加抗逆性；化学除草等。休眠；增加抗逆性；化学除草等。（三）植物激素的
5、种类1.生长素类2.赤霉素类3.细胞分裂素类4.乙烯5.脱落酸6其它油菜素内酯（芸苔素内酯）、多胺、钙调素、水杨酸等。二、生长调节剂种类（一）生长素类：1.吲哚乙酸（IAA）及其同系物主要包括天然存在于植物体内IAA、IAAId（吲哚乙醛）IAN(吲哚乙晴)；人工合成的吲哚丙酸（IPA）吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙胺（IAD）。IAA存存在在于于植植物物体体内内，也也可可以以合合成成或或由由人人尿尿中中提提取取，见见光光后后迅迅速速被被氧氧化化呈呈玫玫瑰瑰色色，活活性性降降低低（原原无无色色或或黄黄色色），在在体体内内易易被被IAA氧化酶分解，生产中应用较少。氧化酶分解，生产中应用较少。IBA活
6、性强，性质稳定，不易降解，果树活性强，性质稳定，不易降解，果树上应用最多。主要用于促进生根，传导上应用最多。主要用于促进生根，传导性差，只在施用部位发生作用，适用范性差，只在施用部位发生作用，适用范围广，是目前主要药剂。围广，是目前主要药剂。2.萘乙酸及其同系物萘乙酸及其同系物NAA生生产产容容易易，价价格格低低廉廉，生生物物活活性性强强，应应用用广泛。广泛。NAA有有和和型两种异构体。型两种异构体。型活力比型活力比强，强，通常所说的通常所说的NAANAA是指是指型，不溶于水，易溶于型，不溶于水，易溶于乙醇，丙酮，醋酸等有机溶剂。一般用乙醇，丙酮，醋酸等有机溶剂。一般用KNAAKNAA和和Na
7、NAANaNAA和萘酰胺（和萘酰胺（NADNAD或或NAAmNAAm），），可溶于水，且可溶于水，且作用较好。人工合成的还有萘氧乙酸（作用较好。人工合成的还有萘氧乙酸（NOANOA），），萘丙酸（萘丙酸（NPANPA），），萘丁酸（萘丁酸（NBANBA）作用与作用与NAANAA相相似。似。主要作用：主要作用：（1 1）扦插生根）扦插生根与与IBAIBA不不同同之之处处，根根数数少少而而粗粗，运运输输性性较较差差，浓度高会抑制发芽，二者配合效果好。浓度高会抑制发芽，二者配合效果好。（2）疏花疏果）疏花疏果NAA落落瓣瓣到到落落花花2-3周周均均可可施施用用，有有促促进进花花芽芽形成的作用。形成的
8、作用。（3）促进菠萝开花，菠萝灌心，可使抽蕾。）促进菠萝开花，菠萝灌心，可使抽蕾。（4）防止采前落果。）防止采前落果。（5)控制萌蘖枝的发生。控制萌蘖枝的发生。3.苯酚化合物苯酚化合物主主要要有有2,4一一二二氯氯苯苯氧氧乙乙酸酸（2,4-D）；2,4,5一一三三氯氯苯苯氧氧乙乙酸酸（2,4,5-T）；2,4,5一一三三氯氯苯苯氧氧丙丙酸酸（2,4,5-TP）；4-氯氯苯苯氧氧乙乙酸酸（4-CPA，防防落落素素）；爱爱多多收收（复复硝硝基基苯苯酚酚钠钠）；802广广增增素素（硝基苯酚钾复合制剂）（硝基苯酚钾复合制剂）最常用的为最常用的为2,4-D，活性比活性比IAA高。高。作用：作用：（1）促
9、促进进生生根根，易易传传导导，会会抑抑制制新新梢梢生生长长。（2）提高坐果，促进果实生长。）提高坐果，促进果实生长。（3）防止采前落果。）防止采前落果。（二）赤霉素类（二）赤霉素类已已报报道道的的GA异异构构物物84种种，用用GAS表表示示，研研究究较较深深入入的的为为GA1-72，分分为为C20GAS和和G19GAS。不不同同树树种种和和品品种种含含GA的的种种类类不不同同，同同一一植植物物不不同同器器官官，不不同同发发育育期期的的GA种种类类和和含量也有差异。含量也有差异。作作为为商商品品用用于于生生产产的的主主要要是是GA3（九九二二0）和）和GA4+7GA难难溶溶于于水水，溶溶于于乙乙
10、醇醇，丙丙酮酮、冰冰醋醋酸酸。低温或酸性条件稳定（遇碱分解失效）。低温或酸性条件稳定（遇碱分解失效）。GA主要由叶片、嫩枝、花、种子或果实主要由叶片、嫩枝、花、种子或果实进入体内，不象生长素有极性运输。外进入体内，不象生长素有极性运输。外用用GA在体内基本不移动。在体内基本不移动。生理效应（作用）：（1）抑制花芽形成（2）打破种子休眠，促进幼苗生长（休眠幼苗）（3）提高坐果率，诱导单性结实（山楂、枣等）（4）促进无核葡萄增大。（5）改善果形（三）细胞分裂素类（三）细胞分裂素类自从1955年发现激动素以来，至目前为止，已知高等植物体内含有天然细胞分裂素类有20多种，如（ZT）玉米素、玉米素核甘、
11、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等。人工合成的细胞分裂素类物质：人工合成的细胞分裂素类物质：6-6-苄苄基基氨氨基基嘌嘌呤呤（BABA、6BA6BA）商商品品名名绿绿丹丹，溶于微碱、微酸（苄基腺嘌呤。）溶于微碱、微酸（苄基腺嘌呤。）6-6-（苄苄基基氨氨基基）-9-(2-4-9-(2-4羟羟基基吡吡喃喃基基)9-)9-H H嘌嘌呤苯并咪唑（呤苯并咪唑（PBAPBA）激动素，激动素，6-6-呋喃氨基嘌呤（呋喃氨基嘌呤（KTKT）噻噻重重氮氮苯苯基基脲脲（N-N-苯苯基基-N-1,2,3-N-1,2,3-噻噻二二唑唑-5-5-苯基）脲（苯基）脲（TDZTDZ）N-(2-N-(2-氯氯-4-4-吡吡啶啶基基
12、)-)-N-N-苯苯基基脲脲（CPPUCPPU、KT-30KT-30、4PU-304PU-30）二苯脲二苯脲生产中常用的还有一些混配制剂，如发枝素、生产中常用的还有一些混配制剂，如发枝素、点枝灵、抽枝宝、普洛马林等点枝灵、抽枝宝、普洛马林等主要效应：主要效应：（1 1）促进坐果，防止落果）促进坐果，防止落果 （2 2）改进果形指数）改进果形指数 （3 3）促进侧芽萌发）促进侧芽萌发 （4 4）促进果实增大）促进果实增大 （5 5）疏果）疏果 （6 6）延缓叶片衰老）延缓叶片衰老 （7 7）诱导芽的分化）诱导芽的分化（四）乙烯发生剂和乙烯抑制剂（四）乙烯发生剂和乙烯抑制剂1.1.乙烯发生剂乙烯发
13、生剂被被植植物物吸吸收收后后或或喷喷布布在在植植物物表表面面，通通过过代代谢谢释释放出乙烯的化合物。放出乙烯的化合物。主要有：主要有：(1)(1)乙乙烯烯利利（CEPACEPA）：又又叫叫乙乙基基膦膦，2-2-氯氯乙乙基膦酸（一试灵）基膦酸（一试灵）纯品为无色针状结晶，极易吸潮，易溶于水、纯品为无色针状结晶，极易吸潮，易溶于水、甲醇、乙醇、丙醇。制剂为甲醇、乙醇、丙醇。制剂为40%40%或或50%50%的水剂，的水剂，强酸性，对金属有腐蚀性。在常温强酸性，对金属有腐蚀性。在常温5050以下，以下，PH 3PH 3以下比较稳定，以下比较稳定，PH 4PH 4以上逐渐分解释放出以上逐渐分解释放出乙
14、烯。最适乙烯。最适20-3020-30。主要效应：主要效应：抑制营养生长，促进侧芽萌发抑制营养生长，促进侧芽萌发促进花芽形成促进花芽形成辅助机械收获辅助机械收获促进成熟和上色促进成熟和上色疏花疏果疏花疏果核果类延迟花期，提早休眠，提高抗核果类延迟花期，提早休眠，提高抗寒性寒性(2)(2)乙烯硅（乙烯硅（CGA15281CGA15281）2-2-氯乙基甲基双苄基硅烷。氯乙基甲基双苄基硅烷。发生乙烯的速度比乙烯利快，喷后先发发生乙烯的速度比乙烯利快，喷后先发生乙烯，乙烯再进入植物体，作用迅速，生乙烯，乙烯再进入植物体，作用迅速，持效短。用于核果类疏果剂。持效短。用于核果类疏果剂。2.2.乙烯发生抑
15、制剂埃维吉（乙烯发生抑制剂埃维吉（AVGAVG）化学名称为氯乙氧乙烯基甘氨酸。可以化学名称为氯乙氧乙烯基甘氨酸。可以抑制乙烯发生量，通过抑制氨基环丙烷抑制乙烯发生量，通过抑制氨基环丙烷羧酸合成酶活性，达到抑制乙烯合成前羧酸合成酶活性，达到抑制乙烯合成前体体ACCACC的合成。进而抑制乙烯发生。含的合成。进而抑制乙烯发生。含ACCACC少的组织对少的组织对AVGAVG敏感（如苹果），敏感（如苹果），ACCACC多的树种，如油梨不敏感。多的树种，如油梨不敏感。（五）生长延缓剂和生长抑制剂（五）生长延缓剂和生长抑制剂脱落酸作为内源激素，与脱落酸作为内源激素，与GAGA有拮抗作用，有拮抗作用，是重要的
16、抑制剂，实际应用很少。应用是重要的抑制剂，实际应用很少。应用的主要是一些人工合成的有机化合物。的主要是一些人工合成的有机化合物。1 1生长延缓剂生长延缓剂 人工合成的有机化合物，吸收到植物人工合成的有机化合物，吸收到植物体后，能降低体后，能降低顶顶端分生端分生组织细组织细胞分裂和胞分裂和伸伸长长，从而减少新梢延，从而减少新梢延长长生生长长的速度，的速度，对对生生长长有有暂时暂时性的抑制作用，可被性的抑制作用，可被GAGA所所逆逆转转。B9B9、CCCCCC、PP333PP333等。等。(1)(1)琥琥珀珀酸酸类类：代代表表产产品品为为B9B9（比比久久）B995B995、阿阿拉拉，化化学学名名
17、称称为为N N一一二二甲甲氨氨基基琥琥珀珀酸酸或或丁丁二二酸酸一一(2,2,(2,2,一一二二甲甲基基)酰酰肼肼。B9B9对对很很多多植植物物的的生生长长发发育育具具有有广广泛泛的的效效应应，是是6060年年代代（19621962）筛筛选选出出的的比比较较成成功的植物生长延缓剂。功的植物生长延缓剂。主要效应：减少新梢生长，促进花芽形主要效应：减少新梢生长，促进花芽形成，提高坐果，延迟成熟，增加硬度、成，提高坐果，延迟成熟，增加硬度、耐贮性。但果实变扁、小。耐贮性。但果实变扁、小。19851985年年美美国国销销售售量量仅仅次次于于乙乙烯烯利利，占占市市场场第第二二位位。19871987年年前前
18、后后，一一些些试试验验表表明明B9B9代代谢谢残残留留中中间间产产物物对对人人类类有有毒毒，能能致致癌癌（B9B9不不致致癌癌），19891989年年美美国国农农业业部部禁禁止使用，目前逐渐被止使用，目前逐渐被PP333PP333取代。取代。B9B9工业品为灰白色粉末，溶于水，工业品为灰白色粉末，溶于水，2525时溶解度时溶解度100100g/L,5%g/L,5%水溶液水溶液PH3.8PH3.8，性质性质稳定，室温放置稳定，室温放置1 1年，年，5050放放5 5个月，仍个月，仍有效。遇酸易分解，遇碱分解缓慢。有效。遇酸易分解，遇碱分解缓慢。(2)(2)取代胆碱取代胆碱代代表表产产品品是是矮矮
19、壮壮素素（CCCCCC），2-2-氯氯乙乙基基三三甲基氯化铵，又叫氯化胆碱。甲基氯化铵，又叫氯化胆碱。CCC1959CCC1959年年筛筛选选出出，19911991年年销销量量占占总总量量的的10%,10%,是是主主要要的的生生长长延延缓缓剂剂之之一一，由由于于B9B9特别是特别是PP333PP333的问世，其应用量明显减少。的问世，其应用量明显减少。矮矮壮壮素素易易溶溶于于水水，吸吸湿湿性性强强，不不溶溶于于苯苯、乙乙醇醇等等，中中性性和和微微碱碱性性溶溶液液中中稳稳定定，不不能能与与碱碱性性药药剂剂混混用用。对对铁铁器器等等金金属属有有腐腐蚀蚀性性。商商品品有有40%40%、50%50%水
20、水剂剂，97%97%以以上上的的粉粉剂剂。可可通通过过根根、种种子子、叶叶、茎茎、芽芽等等进入体内，土壤残效进入体内，土壤残效3-43-4周。周。作用机制是可抑制内源作用机制是可抑制内源GAGA的合成，促进的合成，促进细胞分裂素增加。细胞分裂素增加。主要效应：主要效应：抑制营养生长抑制营养生长促进花芽形成促进花芽形成增加坐果增加坐果(3)三唑类70年代末开始陆续筛选出的一系列植物生长延缓剂，生产中应用最普遍的是多效唑（PP333），烯效唑、粉锈宁（可作杀菌剂）多效唑是当今世界上最受注意的植物生长延缓剂，主要有15%可湿性粉剂和12%悬浮液，在室温下可保存两处以上。多多效效唑唑的的作作用用机机制
21、制主主要要是是通通过过抑抑制制贝贝壳壳杉杉烯烯向向异异贝贝壳壳杉杉烯烯酸酸转转化化的的三三个个氧氧化化步步骤骤，而而抑抑制制内内源源GA的的合合成成，也也增增加加细细胞胞分分裂裂素素的的含含量量。对对已已合合成成的的GA有有拮拮抗抗作作用。处理过的植株可被用。处理过的植株可被GA消除抑制作用。消除抑制作用。PP333在土壤中有效期长，可达在土壤中有效期长，可达3-4年，年，在土壤中分解和移动缓慢。在土壤中分解和移动缓慢。主要效应：主要效应：减少延长枝的延长生长，促进短枝形成减少延长枝的延长生长，促进短枝形成促进花芽形成促进花芽形成调控坐果调控坐果提早成熟，提高果品质量提早成熟，提高果品质量适时
22、开花和反季结果适时开花和反季结果减少修养量，提高劳动效率减少修养量，提高劳动效率提高抗旱，抗寒性提高抗旱，抗寒性烯烯效效唑唑功功能能与与PP333相相同同，但但是是低低浓浓度度时时可可表表现现强强烈烈的的抑抑制制作作用用，在在高高浓浓度度时时其其活活性性增增加加不不如如多多效效唑唑活活性性的的增增加加幅幅度度大大。一一般般处处理理当当年年PP333延延缓缓生生长长的的作作用用比比烯烯效效唑唑强强，但但第第2、3年年则则烯烯效效唑唑的的作作用用强强于于PP333。生长延缓剂还有调节膦，缩节胺等。生长延缓剂还有调节膦，缩节胺等。2生长抑制剂生长抑制剂：有天然提取和人工合成两类。完全抑制新梢顶端分生
23、组织生长，高浓度时可抑制整个生长过程，具有永久性的抑制作用，不能被GA逆转。天然生长抑制剂有ABA、肉桂酸、香豆素、水杨酸、苿莉酸等。人工合成的有三碘苯甲酸、整型素、青鲜素等。生产中用的主要为人工合成。(1)三碘苯曱酸三碘苯曱酸商品名Regin-8（TIBA），微溶于水，可溶于乙醇，丙酮，是苯甲酸类中活性最高的一种。TIBA是一种抗生长素类调节物质，能阻碍生长素和GA在韧皮部中的运输。其结构与生长素相近，可和生长素竞争作用位点，使生长素不能与受体结合，所以为生长素的竞争性抑制剂。具有抑制枝条生长，开张角度，促进花芽形成(苹果、番木瓜)。增加分枝，矮化树体，减少采前落果，促进成熟的作用。(2)青
24、鲜素青鲜素(MH)又叫抑芽丹、马来酰肼，是第一种人工合成的生长抑制剂。因其结构与尿嘧啶非常相似，进入植物体后可代替尿嘧啶的位置，但却不能发挥尿嘧啶在代谢中的生理作用，从而阻止RNA的合成，因此，抑制顶端分生组织的细胞分裂和破坏顶端优势。进入体内后，主要向旺盛部位集中。MH对铁器有微腐蚀性，土壤中半衰期2-8周，在水中迅速降解，难溶于水，易溶于冰醋酸，其钠、钾、铵盐易溶于水。酸、碱中均稳定。(3)整形素整形素9羟羟基基-9羧羧酸酸芴芴的的衍衍生生物物，一一般般使使用用的的是是整整形形素烷酯素烷酯(甲酯最多甲酯最多)。整整形形素素进进入入植植体体后后很很快快被被代代谢谢，应应用用时时要要适适时时使
25、使用用，可可通通过过种种子子、根根、叶叶进进入入体体内内。在在芽芽和和分分裂裂着着的的形形成成层层等等活活跃跃中中心心呈呈梯梯度度积积累累，分分裂裂组织是主要作用部位。组织是主要作用部位。使使新新生生部部位位受受到到明明显显的的抑抑制制并并使使它它变变形形。主主要要是是抑抑制制IAA和和GA的的合合成成，抑抑制制IAA的的极极性性传传导导和和侧侧向向运运输输。对对IAA的的抑抑制制大大于于GA。可可抑抑制制细细胞胞分分裂裂和和伸伸长长，使使茎茎矮矮化化，引引起起形形态态和和器器官官的的异常。异常。整形素对紫外光光解敏感。强酸、强碱易分解。整形素对紫外光光解敏感。强酸、强碱易分解。主要效应促进花
26、芽形成减弱顶端优势，树体矮化疏果促进着色，提高果实质量（六）其它植物生长调节剂1.三十烷醇2.芸苔素内酯（BR）（油菜素内酯）3.水杨酸4.多胺5.复合制剂5.复合制剂(1)普洛马林(2)生根粉(3)抽枝宝、点枝灵、发枝素等(4)高桩素(5)催红素第二节第二节 PGRSPGRS的调控作用的调控作用一、调控营养生长一、调控营养生长1 1延延缓缓或或抑抑制制新新梢梢生生长长，矮矮化化树树冠冠。PP333PP333、B9B92.2.控控制制顶顶端端优优势势、促促进进侧侧芽芽萌萌发发，增增加加枝枝量量，改变枝类改变枝类3.3.促进或延迟芽的萌发促进或延迟芽的萌发4.4.开张枝条角度开张枝条角度5.5.
27、控制萌蘖的发生控制萌蘖的发生6.6.打破种子休眠打破种子休眠二、调节花芽分化，控制大小年二、调节花芽分化，控制大小年1.1.抑制花芽分化，减少花芽数量抑制花芽分化，减少花芽数量2.2.促进花芽形成促进花芽形成三、调节果实的生长发育三、调节果实的生长发育1.1.诱导单性结实诱导单性结实2.2.促进果实生长促进果实生长3.3.促进果实成熟促进果实成熟4.4.延迟成熟和延缓衰老延迟成熟和延缓衰老5.5.疏花疏果疏花疏果6.6.防止采前落果防止采前落果7.7.辅助采收，脱青皮等辅助采收，脱青皮等四、促进生根1.扦插生根2.苗木移栽促进成活3.组培苗的分化五、生长调节剂应用中注意的问题五、生长调节剂应用
28、中注意的问题（1 1）重要的辅助手段）重要的辅助手段（2 2）只只有有在在其其它它栽栽培培措措施施配配合合下下，PGRSPGRS才才能能发挥调控作用发挥调控作用（3 3）可以解决传统栽培技术不易解决的问题）可以解决传统栽培技术不易解决的问题(4)(4)提高劳动效率提高劳动效率(5)(5)开发遗传和生理功能潜力开发遗传和生理功能潜力(6)(6)使用技术使用技术参考文献：植物生理学，潘瑞炽，董愚德编者现代果园十大配套技术，姚允聪编著 果树高产优质化控技术，黄卫东编著 果树栽培学，郗荣庭编著 思考题1植物激素和生长调节剂有何不同。2果树系统化控技术是怎回事。3植物激素有哪几类。4常用的生长素类物质有哪些，各有何特点。5赤霉素类物质的主要生理效应6常用的细胞分裂素类物质有哪些。7普洛马林的有效成分，其主要生理效应。8常用乙烯发生剂有哪些，主要特点。9乙烯利的主要生理效应。10.常用生长延缓剂和生长抑制剂有哪些，作用机制。