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1、第三节第三节 转录的终止调控转录的终止调控一一 衰减作用衰减作用1978年 yanofsky发现前前导序列序列（leader sequence）衰减子衰减子（attenuator）第四节第四节 RNA聚合酶转录起始聚合酶转录起始 一、一、亚基的替基的替换枯草杆菌（B.subtilis）中因子用于转录起始的调节大部分因子转换的例子都发生在孢子子形形成成（sporulation）中 孢子形成分为三个阶段 （1）DNA复制；（2）在细胞的一端基因组被分离；（3）分离的基因组外包上一层子外壳。因子的更换用于噬菌体时序调节H43KKG F 对E的活性控制在前孢子中由早期基因产生G,G使RNA聚合酶在前孢
2、子转录晚期孢子形成基因。另一个早期孢子形成基因产物负责和母细胞中的成分联系,F激活SpoR,SpoR由前孢子分泌，然后它激活膜结合蛋白SpoGA，活化的SpoGA在母细胞中剪切失活的前体物Pro-E使其成为活化因子E。二二因子的替代可以控制起始因子的替代可以控制起始在E.coli，不同类型的启动子需要不同类型的因子热休克基因热休克基因（heat shock genes）三、修饰核心酶、替换三、修饰核心酶、替换亚基亚基T4噬菌体的时序调节依赖本身携带的蛋白对宿主的核心酶加以修饰,改变其和亚基的结合能力,乘机将本身编码的蛋白取代原来的亚基,从而改变RNA聚合酶的识别能力。内部蛋白内部蛋白ADP-核
3、糖核糖转移移酶（ADPRT）蛋白Mot取代原来的亚基超修超修饰（hupermodified）四、四、RNARNA聚合酶的代换聚合酶的代换T7噬菌体的时序调控根据自身的感染特点采用了RNA聚合酶的代换来进行。第五节 DNADNA重排对转录起始的调控重排对转录起始的调控沙门氏菌（S.typhimrium）的相相转变（phase variation）Mu噬菌体的G片断倒位 第六节六节 翻译的调控翻译的调控一.翻译起始的调控(一)重叠核苷酸与翻译调控 色氨酸操纵子 TrpE-Thr-Phe-终止密码子 ACU UUC UGAUG GCU Met-Ala-TrpDTrpB-Glu-Ile-终止 GAA
4、AUC UGAUG GAA Met-Glu-TrpA.在E.coli的gal操纵子中三个基因，T与K以另一种形式重叠来达到协调一致：(二二)翻译水平的自我调控(三)二级结构对翻译起始的调控E.coli的RNA噬菌体MS2,R17,f2和Q都非常小（直径约为250）,是最简单的病毒。基因组长36004200nt，只含4个基因：A、cp、Rep和Lys。CP(coat protein)含 129aa,MW为 13.7KDa。A（atachment）编码附着蛋白（含393氨aa，MW为44KDa）；Rep（replicase）编码复制酶（含544aa，MW为61KKDa）；lys（lysis）白基因
5、编码裂解蛋白,和cp，Rep基因重叠，该蛋白含75aa。(四)反义RNA的调控1884年Mizuno,T.等发现干干 扰 mRNA的的 互互 补 RNA（mic-RNA,mRNA-interfering complementary RNA）antisenseRNA的作用可能有两种机制。(1)和靶核苷酸序列形成双链区，直接 阻碍其翻译的起始。(2)在靶分子的部分区域形成双链区，改变其构象，直接影响其功能。二.翻译的延伸调控翻译的延伸调控(一一)稀有密码子的调控稀有密码子的调控在25种非调控蛋白中：AUU 37%Ile AUC6 2%AUA 1%在dnaG中22个Ile codons AUU 36
6、 Ile AUC 32 AUA 32%（二）（二）二级结构对翻译延伸的调控二级结构对翻译延伸的调控三、翻译的终止调控三、翻译的终止调控(一)严紧反应(strigent response)(1)ppGpp四磷酸鸟苷(魔斑I magic spot I)是调控一些反应的效应物，有多种功能，但主要功能是：抑制rRNA基因的启动子；抑制多数或大多数基因转录的延伸。(2)pppGpp五磷酸鸟苷(魔斑II magic spot II)空空转反反应（idling reaction）松松驰型突型突变（relaxed(rel)mutants）应急因子急因子（stringent factor）蛋白质的正常合成 及饥饿时的严紧反应ppGpp对rnn转录的抑制(spoT 编码一种酶，提供ppGpp主要降解途径)(二)mRNA稳定性对翻译的调控