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1、第二章第二章植物必需的营养元素及主要生理功能植物必需的营养元素及主要生理功能第二节第二节 必需营养元素的主要生理功能必需营养元素的主要生理功能四、钾、钙、镁、锌、氯、（锰）的主要生理功能四、钾、钙、镁、锌、氯、（锰）的主要生理功能1 1、钾、钾钾钾不不仅仅是是植植物物生生长长发发育育所所必必需需的的营营养养元元素素，而而且且是是肥肥料料三三要要素素之之一一。许许多多植植物物需需钾钾量量都都很很大大，就就矿矿质营养元素而言质营养元素而言,它在植物体内的含量仅次于氮。它在植物体内的含量仅次于氮。农农业业生生产产实实践践证证明明，施施用用钾钾肥肥对对提提高高作作物物产产量量和和改进品质均有明显的作用
2、。改进品质均有明显的作用。近近二二十十年年来来，在在中中国国的的南南北北方方，都都有有缺缺钾钾现现象象出出现。因此，钾营养也引起了人们的重视。现。因此，钾营养也引起了人们的重视。1 1、一般植物体内含钾量约占干物重的、一般植物体内含钾量约占干物重的0.30.35.0%5.0%。2 2、植植物物体体内内的的含含钾钾量量常常因因作作物物种种类类和和器器官官的的不不同同而而有有很很大大差差异异：含含淀淀粉粉、糖糖等等碳碳水水化化合合物物较较多多的的作作物物含含钾钾量较高。谷类作物种子中钾的含量要远小于茎秆中的钾；量较高。谷类作物种子中钾的含量要远小于茎秆中的钾；3 3、钾钾流流动动性性强强，能能被被
3、反反复复利利用用。当当植植物物缺缺钾钾时时，优优先分配到较幼嫩的组织。先分配到较幼嫩的组织。4、钾钾首首先先分分布布在在细细胞胞质质内内直直达达最最适适水水平平。过过量量的的钾钾几乎全部转移到液泡中。几乎全部转移到液泡中。5、钾在植物体内以离子状存在。、钾在植物体内以离子状存在。(1)(1)植物体内钾的含量、分布与特点植物体内钾的含量、分布与特点主要农作物不同部位中钾的含量（主要农作物不同部位中钾的含量（%）作物作物部位部位含含K2O作物作物部位部位 含含K2O小麦小麦籽粒籽粒0.61水稻水稻籽粒籽粒0.30茎秆茎秆0.73茎秆茎秆0.90棉花棉花籽粒籽粒0.90马铃薯马铃薯块茎块茎2.28茎
4、秆茎秆1.10叶片叶片1.81玉米玉米籽粒籽粒0.40糖用甜菜糖用甜菜 根根2.13茎秆茎秆1.60块茎块茎5.01谷子谷子籽粒籽粒0.20烟草烟草叶片叶片4.10茎秆茎秆1.30茎茎2.80植物组织含钾量变化对细胞质和液泡中钾浓度影响植物组织含钾量变化对细胞质和液泡中钾浓度影响干物质含钾量（干物质含钾量（%）细胞质细胞质液泡液泡012345K K+浓浓度度(n nm mo ol l/l l)3002001000钾钾有有高高速速度度透透过过生生物物膜膜，且且与与酶酶促促反反应应关关系系密密切切的的特特点点。钾钾不不仅仅在在生生物物物物理理和和生生物物化化学学方方面面有有重重要要作作用用，而而且
5、且对对体体内内同同化化产产物物的运输，能量转变也有促进作用。的运输，能量转变也有促进作用。(2)(2)钾的营养功能钾的营养功能 钾钾能能促促进进光光合合作作用用，提提高高COCO2 2的的同同化化率率。钾钾对光合作用的影响是：对光合作用的影响是：a.a.钾能促进叶绿素的合成；钾能促进叶绿素的合成；b.b.钾能改善叶绿体的结构；钾能改善叶绿体的结构；c.c.钾能促进叶片对钾能促进叶片对CO2CO2的同化。的同化。钾与光合作用钾与光合作用钾对叶绿体中钾对叶绿体中ATP合成的影响合成的影响作物作物蚕豆蚕豆菠菜菠菜向日葵向日葵干物质中干物质中K2O（%）3.701.005.531.144.701.60
6、ATP的数量（的数量（mol/h/g.叶绿素）叶绿素）216143295185102 68钾钾能能促促进进光光合合作作用用产产物物向向贮贮藏藏器器官官中中的的运运输输，增增加加“库库”的的贮贮存存。对对于于没没有有光光合合作作用用功功能能的的器器官官来来说说，它它们们的的生生长长及及养养分分的的贮贮存存，主主要要靠靠同同化化产产物物从从地地上上部部向向根根或或果果实实中中的的运运转转。这这一一过过程程包包括括蔗蔗糖糖由由叶叶肉肉细细胞胞扩扩散散到到组组织织细细胞胞内内，然然后后被被泵泵入入 韧韧皮皮部部，并并在在韧韧皮皮部部筛筛管管中中运运输输。钾钾在在此此运运输输过过程程中中有有重重要要作作
7、用用。Giaquinta曾曾用用韧韧皮皮部部负负载载的的模模式式解解释释这一现象。这一现象。钾能促进光合作用产物的运输钾能促进光合作用产物的运输蛋白质的运转蛋白质的运转ATP酶酶+ATP ADP+PiH+pH=8.5OH-K+H+蔗糖蔗糖细细胞胞质质质质外外体体膜膜蔗糖蔗糖H+韧皮部负载模式图韧皮部负载模式图pH=5.5钾对甘蔗中钾对甘蔗中1414C C光合产物运输的影响光合产物运输的影响HarttHartt*总标记物为总标记物为100100标记叶的叶片标记叶的叶片 54.3 95.4标记叶的叶鞘标记叶的叶鞘 14.3 3.9标记叶的节标记叶的节 9.7 0.6标记叶上部的叶和节标记叶上部的叶
8、和节 1.9 0.1 标记叶节以下的茎标记叶节以下的茎 20.1 0.0414 14 C C涂抹部位涂抹部位 占总标记物的占总标记物的 有钾有钾 无钾无钾钾钾对对1 14 4C C的的同同化化以以及及对对同同化化产产物物在在番番茄茄各各器器官官中中分分配配率率的的影影响响-低钾低钾 高钾高钾 2.2 2.2 4.1 4.1 -每株每分钟脉冲数每株每分钟脉冲数(cpm)12.310(cpm)12.310-7-7 11.110 11.110-7-7每克鲜重每分钟脉冲数每克鲜重每分钟脉冲数(cpm)1.110(cpm)1.110-5-5 1.210 1.210-5-5 叶片叶片 52.7 49.6
9、52.7 49.6 标记同化物在标记同化物在 果实果实 6.0 15.2 6.0 15.2器官中的分配器官中的分配 茎茎 37.7 32.6 37.7 32.6率（）率（）根根 3.7 2.6 3.7 2.6 -叶片干物质中含钾量叶片干物质中含钾量钾钾通通过过对对酶酶的的活活化化作作用用，从从多多方方面面对对氮氮素素代代谢谢产产生生影影响响。钾钾促促进进蛋蛋白白质质和和谷谷胱胱甘甘肽肽的的合合成成。因因为为钾钾是是氨氨基基酰酰tRNA合合成成酶酶和和多多肽肽合合成成酶酶的的活活化剂。化剂。钾与蛋白质合成钾与蛋白质合成 供钾对大豆生长、根瘤和固氮活性的影响供钾对大豆生长、根瘤和固氮活性的影响 处
10、理处理 地上部重量地上部重量 单株根瘤数单株根瘤数 单株根瘤重单株根瘤重 固氮酶活性固氮酶活性(g/株株)(g)(g)-K 9.05 54.7 3.0 86.9+K 12.50 60.8 3.9 109.9 *单位为molC2H2/g根瘤/hr钾钾对对调调节节植植物物细细胞胞的的水水势势有有重重要要作作用用。钾钾能能顺顺利利进进入入植植物物细细胞胞内内，以以离离子子的的状状态态累累积积在在细细胞胞质质的的溶溶胶胶和和液液泡泡中中。钾钾离离子子的的累累积积能能调调节节胶胶体体的的存在状态，也能调节细胞的水势。存在状态，也能调节细胞的水势。缺缺钾钾的的情情况况下下，细细胞胞吸吸水水能能力力差差，胶
11、胶体体保保持持水水分分的的能能力力也也小小，细细胞胞失失去去弹弹性性，植植株株和和叶叶片片易易萎萎蔫蔫。保保持持细细胞胞正正常常的的水水势势是是细细胞胞增增长长的的驱驱动动力力，对调节细胞代谢有重对调节细胞代谢有重 要作用。要作用。钾对细胞渗透作用的调节钾对细胞渗透作用的调节钾钾能能调调节节气气孔孔的的运运动动，有有利利于于作作物物经经济济用用水水。作物的气孔运动与渗透压、压力势有密切关系。作物的气孔运动与渗透压、压力势有密切关系。钾与气孔运动钾与气孔运动气孔张、闭时，蚕豆叶片表皮组织保卫细胞内各种离子的浓度气孔张、闭时，蚕豆叶片表皮组织保卫细胞内各种离子的浓度张开张开 424 22 35 1
12、2关闭关闭 20 0 19 2气孔状态气孔状态K Cl-渗透压渗透压 气孔孔径气孔孔径(10-14mol)bar*(m)一些需要一些需要K+激活的酶及其催化的主要的反应激活的酶及其催化的主要的反应果糖激酶 IV谷胱甘肽合成酶琥珀酰CoA合成酶谷氨酰半胱氨酸合成酶NAD+合成酶ADP葡萄糖-淀粉合成酶甲酰四氢叶酸合成酶ADP葡萄糖焦磷酸化酶UDP葡萄糖焦磷酸化酶磷酸化酶焦磷酸盐磷酸水解酶ATP磷酸水解酶（Mg2+）ATP磷酸水解酶（Ca2+）酶酶 类类 催化的主要的反应催化的主要的反应谷氨酰半胱氨酸+甘氨酸+ATP=谷胱甘肽+ADP+Pi琥珀酸盐+CoA+ATP=琥珀酰CoA+ATP+Pi谷氨酸
13、盐+半胱氨酸+ATP=谷氨酰半胱氨酸+ATP+PiDcamido-NAD+谷氨酰胺+H2O+ATP=NAD+PPi+谷氨酸盐+AMPADP-葡萄糖+（1，4a-D-葡萄基）n=（1，4a-D-葡萄基）n+1+ADP甲酸+四氢叶酸+ATP=10-甲酰四氢叶酸+ADP+PiATP+a-D-葡萄糖-1-磷酸=PPi+ADP-葡萄糖UTP+a-D-葡萄糖-1-磷酸=PPi+UDP-葡萄糖（a 1，4 葡萄基）n+Pi=（a 1，4 葡萄基）n+1+a-D-葡萄糖-1-磷酸H2O+PPi=2PiATP+H2O=ADP+PiATP+H2O=ADP+Pi 激活酶的活性激活酶的活性一些需要一些需要K+激活的酶
14、及其催化的主要的反应激活的酶及其催化的主要的反应酶酶 类类 催化的主要的反应催化的主要的反应磷酰基转移酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶催化排除过程的酶苏氨酸脱水酶果糖二磷酸醛缩酶乙醛脱氢酶磷酸烯醇丙酮酸+ADP=丙酮酸+ATP果糖-6-磷酸+ATP=果糖-1，6-磷酸盐+ADP苏氨酸H2O=2氧代丁酸+NH3+H2O脱水酶果糖-1，6-磷酸=磷酸二羟丙酮+3磷酸甘油醛乙醛+NAD（P）+H2O=酸+NAD（P）H20阳离子浓度阳离子浓度(mM)(mM)0.2K+4050301000.40.60.81.01.21.41.60Na+Li+Rb+Cs+NH+4酶活性酶活性(mol ADP mg(mol
15、ADP mg 蛋白蛋白-1-1h h-1-1)1.8一价阳离子对玉米中淀粉合成酶的影响一价阳离子对玉米中淀粉合成酶的影响 促进有机酸的代谢促进有机酸的代谢 钾钾参参与与植植物物体体内内氮氮的的代代谢谢，木木质质部部运运输输中中钾钾离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。钾离子穿梭运输硝酸根离子和苹果酸根离子的模式图钾离子穿梭运输硝酸根离子和苹果酸根离子的模式图 增强植物的抗逆性增强植物的抗逆性 钾钾有有多多方方面面的的抗抗逆逆功功能能，它它能能增增强强作作物物的的抗抗旱旱、抗抗高高温温、抗抗寒寒、抗抗病病、抗抗盐盐、抗抗倒倒等等的的能能力力，从从而而提提高高其其抵抵御御
16、外外界界恶恶劣劣环环境境的的忍忍耐耐能能力力。这这对对作作物稳产、高产有明显作用。物稳产、高产有明显作用。抗旱性：抗旱性：增加钾离子的浓度增加钾离子的浓度，提高细胞的渗透势；，提高细胞的渗透势；提高胶体对水的束缚能力，使细胞膜保持稳定的透性；提高胶体对水的束缚能力，使细胞膜保持稳定的透性；气孔的开闭随植物的生理需要而调节自如；气孔的开闭随植物的生理需要而调节自如；促进根系生长，提高根冠比，增强作物吸水能力；促进根系生长，提高根冠比，增强作物吸水能力；抗高温：抗高温：保持较高的水势和膨压，保证植物的正常代谢；保持较高的水势和膨压，保证植物的正常代谢；促进植物的光合作用，加速蛋白质和淀粉的合成；促
17、进植物的光合作用，加速蛋白质和淀粉的合成；调节气孔和渗透，提高作物对高温的忍耐能力；调节气孔和渗透，提高作物对高温的忍耐能力；抗抗盐盐类类：稳稳定定质质膜膜中中蛋蛋白白质质分分子子上上的的S-H基基，避避免免蛋蛋白白质质 变性；变性；防止类脂中的不饱和脂肪酸被氧化；防止类脂中的不饱和脂肪酸被氧化；抗病性：抗病性：增厚细胞壁提高细胞木质化程度；增厚细胞壁提高细胞木质化程度；促进植物体内低分子化合物转变为高分子化合物；促进植物体内低分子化合物转变为高分子化合物；抗抗倒倒伏伏：促促进进作作物物茎茎秆秆维维管管束束的的发发育育，使使茎茎壁壁增增厚厚，髓髓腔腔 变小，机械组织内细胞排列整齐。变小，机械组
18、织内细胞排列整齐。抗早衰：抗早衰：延长籽粒灌浆时间，增加千粒重；延长籽粒灌浆时间，增加千粒重；施钾对玉米产量及茎腐病发病率影响施钾对玉米产量及茎腐病发病率影响 施施K2OK2O量量 籽粒产量籽粒产量 茎腐病发病率茎腐病发病率 (kg/ha)(t/ha)(kg/ha)(t/ha)()0 4.48 35 0 4.48 35 300 6.91 19 300 6.91 19 600 8.73 8 600 8.73 8钾对冬小麦产量构成因素的影响钾对冬小麦产量构成因素的影响从开花到成熟的天数从开花到成熟的天数每盆穗数每盆穗数每穗粒数每穗粒数千粒重（千粒重（g）每盆产量（每盆产量（g）施钾量（施钾量（mg
19、 K/Kg）项项 目目0 60 12046 68 7558.8 65.2 61.336.3 37.6 42.617.4 33.0 34.437.2 81.0 89.9改改善善产产品品品品质质：提提高高产产品品的的营营养养成成分分，延延长长产产品品的的贮贮存存期期，耐耐搬搬运运和和运运输输；对对蔬蔬菜菜和和水水果果类类作作物物，能能改改善善产产品品的的外外观观，使使水水果果的的色色泽泽更鲜艳，汁液含糖量增加。更鲜艳，汁液含糖量增加。过过量量施施用用钾钾肥肥的的后后果果：破破坏坏养养分分平平衡衡，造造成品质下降；作物奢侈吸收，导致浪费；成品质下降；作物奢侈吸收，导致浪费；(3)、钾与作物品质、钾与
20、作物品质 施钾对大麦品质的影响施钾对大麦品质的影响 处理处理 胱氨酸胱氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 酪氨酸酪氨酸 色氨酸色氨酸 淀粉淀粉 可溶性糖可溶性糖 ()()()()()()()()()()()-NP 0.18 0.14 0.36 0.121 44.9 9.36NP 0.18 0.14 0.36 0.121 44.9 9.36NPK 0.20 0.20 0.42 0.135 46.5 10.40 NPK 0.20 0.20 0.42 0.135 46.5 10.40 钾在作物体内流动性很强，缺钾症状通常在钾在作物体内流动性很强，缺钾症状通常在作物生长发育的中后期才表现出来；严重缺钾时，作物生长发育
21、的中后期才表现出来；严重缺钾时，植株下部叶片首先出现症状植株下部叶片首先出现症状:双子叶植物叶脉间先双子叶植物叶脉间先失绿，沿叶缘开始出现黄化或有褐色的条纹或斑失绿，沿叶缘开始出现黄化或有褐色的条纹或斑点，并逐渐向叶脉间蔓延，最后发展为坏死组织；点，并逐渐向叶脉间蔓延，最后发展为坏死组织；单子叶植物叶间先黄化，随后逐渐坏死。坏死组单子叶植物叶间先黄化，随后逐渐坏死。坏死组织形成与腐胺积累有关。织形成与腐胺积累有关。(4)(4)、植物缺钾的一般症状、植物缺钾的一般症状植株组织中出现细胞解体，死细胞增多；植株组织中出现细胞解体，死细胞增多；根系生长不良，易出现根腐病；组织柔弱易倒根系生长不良，易出
22、现根腐病；组织柔弱易倒伏；气孔开闭失调，抗旱能力下降。伏；气孔开闭失调，抗旱能力下降。供氮过量而供钾不足，双子叶植物叶片常出现供氮过量而供钾不足，双子叶植物叶片常出现叶脉紧缩而脉间凹凸不平的现象。大豆结叶脉紧缩而脉间凹凸不平的现象。大豆结荚成熟后，植株仍保持绿色，是缺钾的典荚成熟后，植株仍保持绿色，是缺钾的典型症状。型症状。KK钾利于果实着色钾利于果实着色只有供钾充分的番茄才有诱人的色泽只有供钾充分的番茄才有诱人的色泽缺钾缺钾KKK缺钾易形成破碎的小叶，烟草质量下降缺钾易形成破碎的小叶，烟草质量下降苹果树盐害苹果树盐害-KKK原生钾盐在自然状态下呈各种不同颜色（铁氧化物或黏土）原生钾盐在自然状态下呈各种不同颜色（铁氧化物或黏土）K