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1、第七章第七章 微生物生态微生物生态q了解微生物在自然界分布的特点了解微生物在自然界分布的特点了解微生物在自然界分布的特点了解微生物在自然界分布的特点q掌握微生物与其它生物之间的相互关系掌握微生物与其它生物之间的相互关系掌握微生物与其它生物之间的相互关系掌握微生物与其它生物之间的相互关系q微生物在自然界物质循环中的重要作用微生物在自然界物质循环中的重要作用微生物在自然界物质循环中的重要作用微生物在自然界物质循环中的重要作用 重点：重点：1.1.微生物与植物之间的相互关系微生物与植物之间的相互关系2.2.互生、共生、寄生互生、共生、寄生3.3.2.2.微生物微生物在在C C、N N、S S、P P
2、循环中的循环中的作作 用及其相关微生物用及其相关微生物第一节第一节 生态系统生态系统一、生物圈和生态系统一、生物圈和生态系统二、生态系统中的能量流和物质流二、生态系统中的能量流和物质流三、微生物生态系统三、微生物生态系统 q 特点特点q 作用作用q 构成构成生态学是一门研究生命系统与环境系统生态学是一门研究生命系统与环境系统间相互作用规律的科学间相互作用规律的科学微生物生态学（微生物生态学（Microbial EcologyMicrobial Ecology）是是生态学的一个分支，它的研究对象是微生态学的一个分支，它的研究对象是微生物群体与其周围生物和非生物环境条生物群体与其周围生物和非生物环
3、境条件间相互作用的规律件间相互作用的规律生物圈（生物圈（biospherebiosphere）、）、生态系统（生态系统（ecosystemecosystem）、）、群落（群落（communitycommunity）、）、种群（种群（populationpopulation）、）、个体（个体（individualindividual）、）、器官（器官（organorgan）、）、组织组织（tissuetissue）、）、细胞（细胞（cellcell）、）、细胞器（细胞器（organelleorganelle）、）、分子（分子（moleculemolecule）生生 物物 圈圈(biosphere
4、)：地球表面进行生地球表面进行生命活动的有机圈层命活动的有机圈层 生态系统生态系统(ecosystem)：生物群落与其生生物群落与其生存环境组成的整体系统。它是生物圈的存环境组成的整体系统。它是生物圈的基本组成单元，也是功能单元基本组成单元，也是功能单元一、生物圈和生态系统一、生物圈和生态系统二、生态系统中的能量流和物质流二、生态系统中的能量流和物质流能量流：能量流：能量通过生态系统从一种生物传递能量通过生态系统从一种生物传递给另一种生物的现象叫做能量流给另一种生物的现象叫做能量流物质流：物质流：生态系统内通过生产者、消费者和生态系统内通过生产者、消费者和分解者的作用进行的物质循环分解者的作用
5、进行的物质循环食物链：食物链：由生产者产生的有机物，以食物的由生产者产生的有机物，以食物的形式从一系列食用和被食用的步骤通过生态形式从一系列食用和被食用的步骤通过生态系统，形成一种食物链索关系系统，形成一种食物链索关系q微环境：微环境：紧密围绕微生物细胞的环境，它与紧密围绕微生物细胞的环境，它与微生物的关系比大环境更为密切微生物的关系比大环境更为密切q稳定性：稳定性：群落中的优势种作为主导者使群落群落中的优势种作为主导者使群落稳定稳定q适应性：适应性：通过改变群体的结构适应新环境通过改变群体的结构适应新环境q基因流基因流:微生物生态系统中基因的平行转移微生物生态系统中基因的平行转移三、微生物生
6、态系统三、微生物生态系统特点特点微生物在生态系统中的主要作用微生物在生态系统中的主要作用q初级生产者的重要成员：光能自养、初级生产者的重要成员：光能自养、化能自养微生物化能自养微生物q最主要的分解者：化能异养微生物参最主要的分解者：化能异养微生物参与有机物质的矿化与有机物质的矿化q在生物地球化学循环中参与物质转变在生物地球化学循环中参与物质转变q代谢产物对动植物和其它微生物的促代谢产物对动植物和其它微生物的促进或抑制作用进或抑制作用微生物生态系统构成微生物生态系统构成v种群种群(Populations)v共位群共位群(Guilds)v群落群落(Communities)v生态系统生态系统(Eco
7、system)种群种群（population):population):生活在同一环生活在同一环境中的同种个体细胞生长组成境中的同种个体细胞生长组成In a microbial ecosystem individual cells grow to form populations共位群共位群(guild):在代谢作用上相关的种群在代谢作用上相关的种群Metabolically related populations constitute groupings called guilds群落群落（community):同一环境中两个以同一环境中两个以上共位群由于生活繁殖与代谢上的连上共位群由于生活
8、繁殖与代谢上的连锁而构成相互依赖、制约的生物群体锁而构成相互依赖、制约的生物群体Sets of guilds conducting complementary physiological processes interact to form microbial communities生态系统生态系统(Ecosystem):微生物群落微生物群落与大生物群落和环境相互作用则构与大生物群落和环境相互作用则构成一个完整的生态系统成一个完整的生态系统Microbial communities then interact with communities of macroorganisms and env
9、ironment to define the entire ecosystemq 生物膜生物膜(Biofilm):微生物细胞与基质表面形微生物细胞与基质表面形成的有组织成的有组织 的微生物系统的微生物系统q 微生物垫微生物垫(Microbial mat):在特定环境发展在特定环境发展的巨大生物膜的巨大生物膜 单一细胞层单一细胞层复杂多层细胞复杂多层细胞更为成熟的生物膜更为成熟的生物膜细胞团细胞团间隙和导管间隙和导管A Simple Ecosystem藻类：藻类：O2，有机质有机质化能异养细菌化能异养细菌Community 1Community 1PhoticPhotic zone zone c
10、yanobacteriacyanobacteria and algaeand algae 6CO6CO2 2+6H+6H2 2O CO C6 6HH6 6OO6 6+6O+6O2 2Community 2 Community 2 OxicOxic zone zone ChemoorganoChemoorganotrophictrophic bacteria bacteria C C6 6HH1212OO6 6+6O+6O2 2 6CO 6CO2 2+6H+6H2 2OOAnoxic zone Anoxic zone Community 3Community 3Guild 1:Guild 1:m
11、ethanogenicmethanogenic bacteria bacteria(CO(CO2 2 CH CH4 4 )homoacetogenichomoacetogenic bacteria bacteria(CO(CO2 2 acetate)acetate)Guild 2:Guild 2:sulfate reducing bacteria sulfate reducing bacteria(SO(SO4 42-2-H H2 2S)S)sufursufur-reducing bacteria-reducing bacteria(S(S0 0 H H2 2S)S)Guild 3:Guild
12、 3:denitrifying bacteria denitrifying bacteria(NO(NO3-N N2 2)ferric iron-reducing bacteria ferric iron-reducing bacteria(Fe(Fe3+3+Fe Fe2+2+)Guild 4:Guild 4:fermentative bacteria(fermenting sugar,et al)fermentative bacteria(fermenting sugar,et al)Individual Individual Population Population lakelakeec
13、osystemecosystem第二节第二节 自然界中的微生物自然界中的微生物微生物无处不在微生物无处不在！第二节第二节 自然界中的微生物自然界中的微生物一、一、土壤中的微生物土壤中的微生物二、自然水域中的微生物二、自然水域中的微生物三、三、空气中的微生物空气中的微生物四、极端环境下的微生物四、极端环境下的微生物五、未培养微生物五、未培养微生物一、土壤中的微生物一、土壤中的微生物（一）土壤是适合微生物生活的（一）土壤是适合微生物生活的“天然培养基天然培养基”由于土壤具备了各种微生物生长由于土壤具备了各种微生物生长发育所需要的营养、空气、酸碱发育所需要的营养、空气、酸碱度、渗透压和温度等条件，所
14、以度、渗透压和温度等条件，所以土壤中微生物的种类和数量是其土壤中微生物的种类和数量是其他任何生态系统无法比拟的。他任何生态系统无法比拟的。q 动植物残体、有机肥料动植物残体、有机肥料q 矿物质成分矿物质成分q 团粒结构调节了空气和水分的含量团粒结构调节了空气和水分的含量q 渗透压在渗透压在3-63-6之间之间 q pHpH范围多数在范围多数在5.5-8.55.5-8.5之间之间q 土壤的保温性土壤的保温性q 阻挡紫外线杀伤阻挡紫外线杀伤Very few：free in the soil solutionMost as：microcolonies attached to soil particl
15、es原位杂交法得到的微生物在土壤原位杂交法得到的微生物在土壤颗粒上的微菌落形态颗粒上的微菌落形态Soil particles are not homogeneous in terms of their oxygen contentVisualization of microorganisms on the surface of soil particles by use of SEMLeft:Rod-shape bacteriaCenter:Actinomycete spores（放线菌孢子）放线菌孢子）Right:Fungus hyphae（真菌菌丝）真菌菌丝）细菌：细菌：细菌：细菌：细菌最
16、多，占土壤微生物总量的细菌最多，占土壤微生物总量的细菌最多，占土壤微生物总量的细菌最多，占土壤微生物总量的70-90%70-90%70-90%70-90%放线菌：放线菌：放线菌：放线菌：数量次于细菌，约占数量次于细菌，约占数量次于细菌，约占数量次于细菌，约占5-30%5-30%5-30%5-30%真菌：真菌：真菌：真菌：数量次于细菌和放线菌，但生物量最高。数量次于细菌和放线菌，但生物量最高。数量次于细菌和放线菌，但生物量最高。数量次于细菌和放线菌，但生物量最高。藻类：藻类：藻类：藻类：单细胞硅藻或丝状绿藻等，约占单细胞硅藻或丝状绿藻等，约占单细胞硅藻或丝状绿藻等，约占单细胞硅藻或丝状绿藻等，约
17、占1%1%1%1%原生动物：原生动物：原生动物：原生动物：主要包括纤毛虫、鞭毛虫等。它们数量不主要包括纤毛虫、鞭毛虫等。它们数量不主要包括纤毛虫、鞭毛虫等。它们数量不主要包括纤毛虫、鞭毛虫等。它们数量不多，但对土壤有机质的分解起着重要的作用。多，但对土壤有机质的分解起着重要的作用。多，但对土壤有机质的分解起着重要的作用。多，但对土壤有机质的分解起着重要的作用。病毒：病毒：病毒：病毒：主要以噬菌体的形态存在，其生物量甚微。主要以噬菌体的形态存在，其生物量甚微。主要以噬菌体的形态存在，其生物量甚微。主要以噬菌体的形态存在，其生物量甚微。（二）土壤中的微生物及生物量（二）土壤中的微生物及生物量Pro
18、portion of different soil microorganisms 耕作层耕作层(1515cm)cm)土壤中的微生物土壤中的微生物数量和生物量数量和生物量类群类群菌数菌数(cfu/gcfu/g)生物量生物量(g/m(g/m(g/m(g/m2 2 2 2）细菌细菌108160真菌真菌105200放线菌放线菌105-106160藻类藻类104-10532原生动物原生动物10438From L.Hawker:MicroorganismsFrom L.Hawker:Microorganisms20世纪世纪80年代，美国能源部年代，美国能源部-地下科学计划（地下科学计划（Deep Subs
19、urface Program）地下的微生物在陆地可达地下的微生物在陆地可达4公里处！公里处！九十年代初期从地下数公里发现的超微型细九十年代初期从地下数公里发现的超微型细菌，用代谢产生的菌，用代谢产生的CO2作指标，计算出其代谢作指标，计算出其代谢速率仅为地上正常细菌的速率仅为地上正常细菌的10-15，认为它们需，认为它们需要要100年才能分裂一次。年才能分裂一次。1）作为地质标记）作为地质标记2）分离特殊的蛋白（基因）分离特殊的蛋白（基因）在特定土壤中存在的具有特征性的微生物在特定土壤中存在的具有特征性的微生物类群，称为土壤微生物区系。采用多种培类群，称为土壤微生物区系。采用多种培养基和培养方
20、法，培养土壤中微生物区系养基和培养方法，培养土壤中微生物区系的各个组分，从而认识特定土壤的微生物的各个组分，从而认识特定土壤的微生物区系在数量和类群上的特点，称为土壤微区系在数量和类群上的特点，称为土壤微生物区系分析生物区系分析（三）土壤微生物区系（三）土壤微生物区系1、土壤微生物区系分析法、土壤微生物区系分析法q测定细菌、放线菌和真菌数量：分别采用牛测定细菌、放线菌和真菌数量：分别采用牛肉膏蛋白胨、高氏一号、马铃薯蔗糖培养基肉膏蛋白胨、高氏一号、马铃薯蔗糖培养基q选择培养基选择培养基:测定土壤中特定生理功能群的测定土壤中特定生理功能群的数量，如固氮菌、硝化细菌，反硝化细菌、硫数量，如固氮菌、
21、硝化细菌，反硝化细菌、硫化细菌、纤维素分解细菌，厌气菌等化细菌、纤维素分解细菌，厌气菌等2 2、土壤微生物区系的特点、土壤微生物区系的特点p类群、数量和分布主要受到营养类群、数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、物、含水量、氧、温度、pH等因子等因子的影响的影响p土壤类型的不同而有很大变化土壤类型的不同而有很大变化p季节影响季节影响q微生物的数量微生物的数量也与于土层的深也与于土层的深度有关，一般土度有关，一般土壤表层微生物最壤表层微生物最多，随着土层的多，随着土层的加深，微生物的加深，微生物的数量逐步减少数量逐步减少Profile of a mature soilProfile of
22、a mature soil土著性区系土著性区系土著性区系土著性区系是以土壤腐殖质为主要有机养料，生长是以土壤腐殖质为主要有机养料，生长是以土壤腐殖质为主要有机养料，生长是以土壤腐殖质为主要有机养料，生长慢，数量稳定，作用持久。主要以慢，数量稳定，作用持久。主要以慢，数量稳定，作用持久。主要以慢，数量稳定，作用持久。主要以G G G G无无无无芽胞杆菌和芽胞杆菌和芽胞杆菌和芽胞杆菌和放线菌等为主放线菌等为主放线菌等为主放线菌等为主发酵性区系发酵性区系发酵性区系发酵性区系是以在新鲜动植物分泌物、排泄物和残是以在新鲜动植物分泌物、排泄物和残是以在新鲜动植物分泌物、排泄物和残是以在新鲜动植物分泌物、排
23、泄物和残体为主要有机养料，其代谢活性和数量表现为大起体为主要有机养料，其代谢活性和数量表现为大起体为主要有机养料，其代谢活性和数量表现为大起体为主要有机养料，其代谢活性和数量表现为大起大落的间歇性。主要包括假单胞菌属、芽胞杆菌属大落的间歇性。主要包括假单胞菌属、芽胞杆菌属大落的间歇性。主要包括假单胞菌属、芽胞杆菌属大落的间歇性。主要包括假单胞菌属、芽胞杆菌属的细菌、青霉、曲霉和毛霉属的真菌等的细菌、青霉、曲霉和毛霉属的真菌等的细菌、青霉、曲霉和毛霉属的真菌等的细菌、青霉、曲霉和毛霉属的真菌等3、土著性区系与发酵性区系土著性区系与发酵性区系二、自然水域中的微生物二、自然水域中的微生物(一一)自然
24、水域具有微生物的良好生活条件自然水域具有微生物的良好生活条件p营养物质营养物质q溶解氧溶解氧q渗透压渗透压q温度温度1 1 1 1、水是良好的溶剂，有较丰富的营养物质水是良好的溶剂，有较丰富的营养物质 固有生物死亡、排泄和分泌产生固有生物死亡、排泄和分泌产生固有生物死亡、排泄和分泌产生固有生物死亡、排泄和分泌产生 陆地上的污染物陆地上的污染物陆地上的污染物陆地上的污染物2 2 2 2、天然水体的温度天然水体的温度 淡水水体的温度在淡水水体的温度在淡水水体的温度在淡水水体的温度在0-360-360-360-36之间之间之间之间 海洋水温海洋水温海洋水温海洋水温100100100100米以下在米以
25、下在米以下在米以下在5555以下，表层超过以下，表层超过以下，表层超过以下，表层超过35353535 温泉水温在温泉水温在温泉水温在温泉水温在70707070以上，甚至超过以上，甚至超过以上，甚至超过以上，甚至超过1001001001003 3 3 3、天然水体的天然水体的pHpH值值 大多数湖泊，江河及池塘在大多数湖泊，江河及池塘在大多数湖泊，江河及池塘在大多数湖泊，江河及池塘在6.5-8.56.5-8.56.5-8.56.5-8.5；海水；海水；海水；海水pHpHpHpH在在在在8-8.38-8.38-8.38-8.34 4 4 4、水中溶解氧的存在水中溶解氧的存在 适合于好气性适合于好气
26、性适合于好气性适合于好气性M M M M生长，流动江河生长，流动江河生长，流动江河生长，流动江河 静止水域，淡水静止水域，淡水静止水域，淡水静止水域，淡水 海水海水海水海水（二）淡水水域中的微生物（二）淡水水域中的微生物类群：类群：细菌细菌 、真菌、真菌 、藻类、藻类 、原、原生动物等生动物等特点：特点：运动性（随水流动运动性（随水流动)、在低、在低营养浓度下生存。营养浓度下生存。江河水中的微生物江河水中的微生物q数量、种类与接触的土壤有密切关系数量、种类与接触的土壤有密切关系q吸附悬浮有机物及水底吸附悬浮有机物及水底q多能多能运动，有些具有异常形态（如运动，有些具有异常形态（如柄细菌柄细菌）
27、q靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多危害健康的细菌，不宜饮用有很多危害健康的细菌，不宜饮用q 占占地球表面面积的地球表面面积的71%71%q 海洋生境海洋生境u有机营养物含量低有机营养物含量低u含盐量高含盐量高u低温低温(表层表层3535以下以下,100,100米以下米以下0-0-5)5)upHpH值值 8.3-8.58.3-8.5（三）海水中的微生物（三）海水中的微生物环境环境类群：类群：包括细菌、放线菌、真菌、藻类、原生包括细菌、放线菌、真菌、藻类、原生动物和噬菌体等各类群。动物和噬菌体等各类群。特点：特点：嗜盐、嗜冷、耐压、低营养。嗜盐、嗜
28、冷、耐压、低营养。p嗜盐菌嗜盐菌嗜盐菌嗜盐菌 如如如如 HalobacteriumHalobacterium halobuimhalobuim，在，在，在，在12%12%饱和盐饱和盐饱和盐饱和盐水中生长。水中生长。水中生长。水中生长。p嗜压菌嗜压菌嗜压菌嗜压菌 如如如如 PseudomoasPseudomoas xanthocrusxanthocrus，在，在，在，在400-500400-500个大个大个大个大气压下生长。气压下生长。气压下生长。气压下生长。（三）海水中的微生物（三）海水中的微生物富营养化作用富营养化作用-水体受到污染并使水体水体受到污染并使水体自身的正常生态失去平衡的结果自身
29、的正常生态失去平衡的结果“水华水华”（water bloom）藻类（主要是微藻）的大量繁殖使水体出现颜色，藻类（主要是微藻）的大量繁殖使水体出现颜色，并变得浑浊，许多藻类团块漂浮在水面上形成并变得浑浊，许多藻类团块漂浮在水面上形成红潮红潮（red tides）在海洋中，某些甲藻类大量繁殖也可形成水花，使在海洋中，某些甲藻类大量繁殖也可形成水花，使海水出现红色或褐色海水出现红色或褐色引起水体富营养化的藻类除通过消耗水引起水体富营养化的藻类除通过消耗水中的氧气危害养殖业外，很多藻类还能中的氧气危害养殖业外，很多藻类还能产生各种毒素，使动物得病或死亡，因产生各种毒素，使动物得病或死亡，因此由于富营养
30、化作用致死的鱼等水产品此由于富营养化作用致死的鱼等水产品不能食用。不能食用。p空气不具有微生物生活的良好条件空气不具有微生物生活的良好条件 p主要来自：主要来自：1 1、土壤扬起的灰尘、土壤扬起的灰尘 2 2、水面吹起的水沫、水面吹起的水沫 3 3、动、植物体表、动、植物体表 p主要包括：主要包括：抗逆性强的芽胞，抗逆性强的芽胞，G G+球菌，霉菌和放线菌的孢子球菌，霉菌和放线菌的孢子三、三、空气中的微生物空气中的微生物农村农村农村农村 城市城市城市城市 海洋上空海洋上空海洋上空海洋上空 9(胞内中性胞内中性)嗜碱菌嗜碱菌(alkaliphiles)Bacillus rotans 能在能在pH
31、11下生长下生长（五）高盐环境（五）高盐环境极端嗜盐菌极端嗜盐菌(halophiles)，最适生长盐浓度为最适生长盐浓度为3.5-4.5摩尔摩尔/L（六）高压环境六）高压环境(海底、油井海底、油井)深海中的极端嗜压菌深海中的极端嗜压菌(barophiles)Pseudomonas bathycete 能能在在 1.01108 Pa,3 生生长长 Wang Wang et alet al.(2004)Journal of.(2004)Journal of Bacteriology 186:3187-3194Bacteriology 186:3187-3194Halobacterium sp.NR
32、C-1 是一个能够在饱是一个能够在饱和盐水环境下生长的极端嗜盐古菌和盐水环境下生长的极端嗜盐古菌Haloarcula sp.D1嗜盐菌抗盐机制嗜盐菌抗盐机制:q紫膜光能质子泵作用将光能转化为紫膜光能质子泵作用将光能转化为ATPATPqNaNa+在细胞壁外表面对维持细胞膜、细在细胞壁外表面对维持细胞膜、细胞壁构造和功能的重要作用胞壁构造和功能的重要作用q采用细胞内积累高浓度采用细胞内积累高浓度+来对抗胞外来对抗胞外的高渗环境的高渗环境q细胞内积累相容性物质来抵抗细胞外细胞内积累相容性物质来抵抗细胞外的高渗透压的高渗透压五、尚未培养的微生物五、尚未培养的微生物 （uncultivated micr
33、oorganisms）基于对基于对rRNArRNA（16s16s和和18s18s）基因序列的分析、基因序列的分析、同源性比较和系统进化树的建立，发现了同源性比较和系统进化树的建立，发现了大量的尚未在人工条件下获得培养的微生大量的尚未在人工条件下获得培养的微生物类群。物类群。已为人们所认识的仅占很小一部分（通常已为人们所认识的仅占很小一部分（通常认为仅为认为仅为1-10%)1-10%)Phylogenetic analysis of microbial community重要意义重要意义生物多样性和系统发生多样性生物多样性和系统发生多样性（Biodiversity and Phylogeneti
34、c Diversity）从未培养微生物中分离筛选新型基从未培养微生物中分离筛选新型基因和天然产物因和天然产物(Novel genes and natural products)美国美国美国美国recombinant biocatalysts Increcombinant biocatalysts Inc公司已从未培养公司已从未培养公司已从未培养公司已从未培养微生物中获得了约微生物中获得了约微生物中获得了约微生物中获得了约300300个与工业生产相关的新蛋白个与工业生产相关的新蛋白个与工业生产相关的新蛋白个与工业生产相关的新蛋白宏基因组宏基因组（Metagenome）作为一个新作为一个新名词最初
35、由美国科学家名词最初由美国科学家 Handelsman 及其研究组于及其研究组于19981998年提出，定义为年提出，定义为“the Genomes of the Total Microbiota Found in Nature”，即指即指任何特定环境样品中全部微生物遗传任何特定环境样品中全部微生物遗传物质的总和物质的总和 环境样品环境样品抽提抽提DNA DNA 克隆克隆(多种载体多种载体)转化宿主细菌转化宿主细菌(如大肠杆菌如大肠杆菌)宏基因组文库宏基因组文库Metagenomic Library通过通过 PCR PCR 或或杂交筛选特杂交筛选特定序列定序列随机序列分析随机序列分析Rando
36、m Sequencing通过功能活性筛通过功能活性筛选特定表型的阳选特定表型的阳性克隆性克隆第三节第三节 微生物与生物微生物与生物环境间的相互关系环境间的相互关系一、微生物与植物间的关系一、微生物与植物间的关系二、微生物与动物间的关系二、微生物与动物间的关系三、微生物与微生物间的关系三、微生物与微生物间的关系 一、微生物与植物间的关系一、微生物与植物间的关系（一）互生关系（一）互生关系（二）共生关系（二）共生关系（三）寄生关系（三）寄生关系互生关系：根际微生物互生关系：根际微生物 附生微生物附生微生物共生关系：根瘤，菌根共生关系：根瘤，菌根寄生：病原微生物寄生：病原微生物一、微生物与植物间的关
37、系一、微生物与植物间的关系互生关系：互生关系：两种可以独立生活的生物生活在两种可以独立生活的生物生活在一起时，都从对方受益，相互提一起时，都从对方受益，相互提供营养或生态位供营养或生态位“可分可合，合比分好可分可合，合比分好”松散关松散关系系1、植物根际与根际微生物、植物根际与根际微生物（一）互生关系（一）互生关系p根圈根圈:植物根系植物根系直接影响的土壤范直接影响的土壤范围，包括根系表面围，包括根系表面至几毫米土壤区域至几毫米土壤区域p根圈是根系分泌作用旺盛的部位，根圈的营养成分、氧气、水分等与根外土壤差别较大，形成了一个有利于微生物生长的特殊生态环境p根圈效应根圈效应（Rhizospher
38、eRhizosphere Effect):Effect):植物植物根圈对微生物数根圈对微生物数量和种类的影响量和种类的影响生活在根圈中的微生物，在数生活在根圈中的微生物，在数量、种类和活性上都有明显不量、种类和活性上都有明显不同，表现出一定的特异性同，表现出一定的特异性p根土比（根土比（R/S):根圈微生物数量同相应无根圈微生物数量同相应无根系影响的土壤中微生物根系影响的土壤中微生物数量之比称数量之比称(一般在一般在 5 20 之间之间)p根际微生物对植物的作用根际微生物对植物的作用 有利作用：有利作用：u提供有机养料和生长素类物质提供有机养料和生长素类物质u提高土壤矿质养料的有效性提高土壤矿
39、质养料的有效性u消除消除H2S等对植物的毒害作用，等对植物的毒害作用，如水田如水田u产生拮抗类物质抑制病原菌生长产生拮抗类物质抑制病原菌生长不利作用：不利作用：u过快生长的根圈微生物与植物过快生长的根圈微生物与植物竞争营养竞争营养u某些根圈微生物产生有毒物质某些根圈微生物产生有毒物质p根际微生物对植物的作用根际微生物对植物的作用2、附生微生物、附生微生物q植物茎、叶、果实表面的微生物植物茎、叶、果实表面的微生物q以植物外渗物质和分泌物为营养。以植物外渗物质和分泌物为营养。每克新鲜植物叶子表面附生着每克新鲜植物叶子表面附生着100100万万个微生物个微生物q Yeasts;Yeasts;Pseu
40、domonas;Pseudomonas;Lactobacillus;StaphylococcusLactobacillus;Staphylococcus等等（二）微生物与植物的共生（二）微生物与植物的共生1.根瘤菌与豆科植物：根瘤根瘤菌与豆科植物：根瘤2.弗兰克氏菌与非豆科植物弗兰克氏菌与非豆科植物3.真菌与植物：菌根真菌与植物：菌根4.蓝细菌与蕨类植物：红萍蓝细菌与蕨类植物：红萍两种生物生活在一起，两种生物生活在一起，相互依赖，相互得益，相互依赖，相互得益，形成特殊的共生结构形成特殊的共生结构共生关系共生关系共生（共生（1）根瘤菌与豆科植物根瘤菌与豆科植物（细菌与植物共生）（细菌与植物共生）
41、形成根瘤共生体形成根瘤共生体根瘤菌根瘤菌吸附于吸附于根毛根毛根瘤菌：生物固氮为植物根瘤菌：生物固氮为植物提供氮素养料提供氮素养料植物根的分泌物促进根瘤菌植物根的分泌物促进根瘤菌的生长和定殖，根瘤结构为的生长和定殖，根瘤结构为固氮作用提供厌氧环境，光固氮作用提供厌氧环境，光合产物为其提供碳源和能源合产物为其提供碳源和能源p根瘤菌属（Rhizobium）p中慢生根瘤菌属（Mesorhizobium）p中华根瘤菌属（Sinorhizobium）p固氮根瘤菌属（Azorhizobium）p慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）pAllorhizobium形成根瘤的根瘤菌有形成根瘤的根瘤菌有6个属
42、个属根瘤菌的根瘤菌的“三性三性”p结瘤性结瘤性p固氮性固氮性p专一性专一性类菌体类菌体CH2NHOOOHOOONHCOCH3CH2OHHOOOCH2ONHCOCH3OOHOOOOHHOOHOHChromosomepSymD J I C BA D F ENod Proteins类黄酮类黄酮结瘤因子结瘤因子 根瘤菌根瘤菌 豆科植物豆科植物根瘤菌与豆科植物之间的分子对话根瘤菌与豆科植物之间的分子对话共生共生(2)弗兰克氏菌与非豆科植物弗兰克氏菌与非豆科植物（放线菌与植物共生）（放线菌与植物共生）有有 190 种以上宿主植物，如种以上宿主植物，如:Alnus （桤木）桤木）Casuarina（木麻黄）
43、木麻黄）Myrica （杨梅）杨梅）Coriaria（马桑）等马桑）等弗兰克氏菌形成的根瘤弗兰克氏菌形成的根瘤弗兰克氏菌与非豆科植物弗兰克氏菌与非豆科植物共生的生态学意义共生的生态学意义p先锋植物：具有很强的适应先锋植物：具有很强的适应性和抗逆能力，改善生态环境。性和抗逆能力，改善生态环境。p固氮作用固氮作用共生（共生（3）：）：菌根菌根（Mycorrhiza）（真菌与植物共生）真菌与植物共生）菌根真菌：担子菌、子囊菌根真菌：担子菌、子囊菌、藻状菌等菌、藻状菌等p外生菌根外生菌根(Ecotomycorrhiza)：取代根毛，吸收面积大。取代根毛，吸收面积大。p内生菌根内生菌根(Endomyco
44、rrhiza)v丛枝菌根丛枝菌根(VA(VA菌根菌根,vesicular-,vesicular-arbusculararbuscular mycorrhizamycorrhiza)：无隔无隔真菌真菌v非丛枝菌根：有隔真菌非丛枝菌根：有隔真菌uu 有花植物，具有有花植物，具有外生菌根外生菌根约占约占 3%，绝大部分都是乔灌木树种绝大部分都是乔灌木树种uu 具有具有丛枝菌根丛枝菌根的植物占的植物占90%，多为草多为草本植物，少数为木本植物本植物，少数为木本植物uu 其它内生菌根的植物占其它内生菌根的植物占4%uu 没有发现菌根的植物占没有发现菌根的植物占3%自然界中大多数植物根本没有单纯的根系，自
45、然界中大多数植物根本没有单纯的根系，菌根存在的普遍性菌根存在的普遍性!外生菌根真菌外生菌根真菌(plant and hyphae)外生菌根的结构特点外生菌根的结构特点q其共生真菌一般为有隔菌丝，主要其共生真菌一般为有隔菌丝，主要有担子菌、子囊菌和半知菌等有担子菌、子囊菌和半知菌等q根外形成根外形成菌套菌套；在根内菌丝可侵入；在根内菌丝可侵入植物皮层细胞间隙，形成特殊的网植物皮层细胞间隙，形成特殊的网状结构（状结构（哈蒂氏网哈蒂氏网，Hartig net）菌套菌套哈蒂氏网哈蒂氏网四种不同外生菌根横切剖面图四种不同外生菌根横切剖面图地上地上地下地下外生菌根真菌生活史外生菌根真菌生活史成熟子实体成熟
46、子实体幼子实体幼子实体次生菌丝体（次生菌丝体（2N）初生菌丝体（初生菌丝体（N）担子和担孢子担子和担孢子质配质配水分、矿物质水分、矿物质光合产物光合产物外生菌根的作用外生菌根的作用q促进植物生长：增强植物对水分、促进植物生长：增强植物对水分、P、K、N和和Ca等矿质养料的吸等矿质养料的吸收；提供生长素、抗生素、维生收；提供生长素、抗生素、维生素等素等q提高植物抗逆性：抗病、干旱、提高植物抗逆性：抗病、干旱、酸碱等酸碱等q维护植被的稳定性维护植被的稳定性Effect of mycorrhiza on plant growthThe plants are six-month-old seedlin
47、g of Monterey Pine growing in praire soil内生菌根的种类内生菌根的种类q丛枝菌根（丛枝菌根（VA菌根，菌根，vesicular-arbuscular mycorrhiza）：）：存在于存在于80%以上维管植物中以上维管植物中；无隔无隔真菌，近真菌，近200200个种，在植物皮层内形个种，在植物皮层内形成泡囊和成泡囊和丛枝。尚未获得纯培养！丛枝。尚未获得纯培养！q非丛枝菌根：有隔真菌，担子菌；非丛枝菌根：有隔真菌，担子菌；兰科和杜鹃花科植物。（略）兰科和杜鹃花科植物。（略）泡囊泡囊丛枝丛枝丛枝菌根（丛枝菌根（AM 真菌）真菌）泡囊丛枝菌根泡囊丛枝菌根（VA
48、菌根）菌根）真菌与植物细胞的共生结构真菌与植物细胞的共生结构-泡囊和丛枝泡囊和丛枝菌根（内有泡菌根（内有泡囊和丛枝）囊和丛枝）孢子孢子根外菌丝根外菌丝丛枝菌根真菌的主要作用丛枝菌根真菌的主要作用1.1.促进植物对促进植物对磷素磷素等的吸收，促进植等的吸收，促进植物生长，提高产量和品质物生长，提高产量和品质2.2.改善土壤结构及理化性质改善土壤结构及理化性质3.3.提高植物抗逆性：抗旱、抗病、抗提高植物抗逆性：抗旱、抗病、抗盐碱、耐酸、抗污染、抗重金属等盐碱、耐酸、抗污染、抗重金属等4.4.生态意义重大：影响植物多样性，生态意义重大：影响植物多样性，生态系统功能和稳定性生态系统功能和稳定性丛枝菌
49、根真菌对植物生长的促进作用丛枝菌根真菌对植物生长的促进作用菌根真菌形成的菌根真菌形成的菌丝桥菌丝桥Mycelial bridgeMycorrhizal network 地下同种或不同植物之间均能形成菌丝桥地下同种或不同植物之间均能形成菌丝桥 同位素示踪证明：菌丝桥可进行磷、碳和氮素同位素示踪证明：菌丝桥可进行磷、碳和氮素养分的双向传递养分的双向传递共生（共生（4 4）：）：蓝细菌与蕨类植物蓝细菌与蕨类植物蕨类植物满江红属（蕨类植物满江红属（Azolla）：）：有有6个种个种鱼腥蓝细菌（鱼腥蓝细菌（Anabaena azollae）红萍红萍（三）寄生关系：（三）寄生关系：植物病原微生物植物病原微
50、生物p 病毒类病毒类p 细菌类：植物病害的细菌类：植物病害的 3%3%p 真菌类：植物病害的真菌类：植物病害的 95%95%植物病原微生物（植物病原微生物（1 1）：病毒类）：病毒类p 种类：约有种类：约有300300多种多种p 侵染途径：侵染途径：通过植物伤口侵入植物的活细胞通过植物伤口侵入植物的活细胞和活组织中。和活组织中。在薄壁组织中繁殖和在薄壁组织中繁殖和扩散，最后通过输导组织扩散到整个扩散，最后通过输导组织扩散到整个植株，引起全株感染。植株，引起全株感染。p 植物病毒的专性不强，一般植物病毒的专性不强，一般引起三类症状：引起三类症状：v叶绿体受到破坏，形成花叶、叶绿体受到破坏，形成花