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1、节节OxidativephosphorylationOxidativephosphorylation一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理What is oxidative phosphorylation氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是指细胞内伴随有机物氧化，利用生物氧化是指细胞内伴随有机物氧化，利用生物氧化过程中释放的自由能，促使过程中释放的自由能，促使ADP与无机磷酸与无机磷酸结合生成结合生成ATP的过程。的过程。？一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 20世世纪纪30年年代代包包括括德德国国生生物物化化学学家家、诺诺贝贝尔尔奖奖获获得得者者
2、Meyerhof&Warburg在在内内的的许许多多生生化化学学家家对对代代谢谢过过程程中中能能量量的的产产生生和和利利用用作作了了深深入入研研究究，发发现现无无论论在在糖糖酵酵解解或或三三羧羧酸酸循循环环等等代代谢谢过过程程中中，都都有有伴伴随随着着ATP磷磷酸酸根根的的放放出出或或ADP得得到到磷磷酸酸根根的的变变化化这这类类化化学学能能量量高高效效率率的的传传递递方方式式，指指出出腺腺苷苷三三磷磷酸酸（ATP）是是代代谢谢中中能能量量产产生生和和利利用用的关键化合物。的关键化合物。一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 1941年年Fritz Lipmann引引入入“高高能能磷磷酸酸键键
3、(P)”的的概概念念。1949年年美美国国生生化化学学家家Eugene Kennedy和和Albert Lehninger发发现现线线粒粒体体含含有有三三羧羧酸酸循循环环和和呼呼吸吸链链所所需需要要的的全全部部酶酶系系统统，并并且且发发现现生生物物氧氧化化与与ADP磷磷酸酸化化相相偶偶联联构构成成了了氧氧化化磷磷酸酸化化。但但是是，NADH的的氧氧化化和和电电子子传传递递过过程程是是如如何何与与ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP反反应应偶偶联起来一直不清楚。联起来一直不清楚。一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理关于这一问题目前至少有三种假说关于这一问题目前至少有三种假说 比较著名的假说有三个：
4、比较著名的假说有三个：化学偶联假说化学偶联假说 构象偶联假说构象偶联假说 化学渗透学说化学渗透学说目前得到公认的是目前得到公认的是“化学渗透学说化学渗透学说”。这这个个假假说说是是1953年年由由Edward Slater最最先先提提出出。假假说说认认为为在在NADH氧氧化化和和电电子子传传递递过过程程中中产产生生了了一一种种活活泼泼的的高高能能共共价价中中间间物物，通通过过此此中中间间物物进进一一步步氧氧化化产产生生的的能能量量来来驱驱动动ATP的的合合成成。这这一一假假说说完完全全是是依依据据底底物物水水平平磷磷酸酸化化机机理理提提出出的的，例例如如在在糖糖酵酵解解中中，由由3-磷磷酸酸甘
5、甘油油醛醛脱脱氢氢酶酶催催化化的的反反应应就就产产生生了了一一种种活活泼泼且且具具有有高高能能磷磷酸酸基基转转移移势势能能的的酰酰基基磷磷酸酸化化合合物物1，3-二二磷磷酸酸甘甘油油，随随后后其其分分子子中中的的高高能能磷磷酸酸基基团团在在磷磷酸酸甘甘油油酸酸激激酶酶的的作作用用下下被被转转移移到到ADP生生成成ATP。虽虽然然在在糖糖酵酵解解过过程程中中存存在在这这种种例例证证，但但是是人人们们至至今今未未能能在在线线粒粒体体中中分分离离到到与与之之相类似的高能共价中间物。相类似的高能共价中间物。化学偶联假说化学偶联假说 Chemical coupling hypothesis 这这个个假假
6、说说是是1964年年由由P.D.Boyer提提出出。该该假假说说认认为为作作为为电电子子传传递递体体的的蛋蛋白白质质有有两两种种不不同同的的构构象象：低低能能构构象象和和高高能能构构象象。电电子子传传递递的的结结果果使使低低能能构构象象转转变变为为高高能能构构象象，后后者者再再将将能能量量传传递递给给F0-F1-ATP合合成成酶酶，使使之之也也发发生生构构象象变变化化，从从而而推推动动ADP磷磷酸酸化化形形成成ATP。这这种种假假说说有有一一定定的的实实验验根根据据，在在电电子子沿沿呼呼吸吸链链流流动动时时，观观察察到到线线粒粒体体内内膜膜发发生生迅迅速速的的物物理理变变化化，但但由由于于测测
7、定定构象比较困难，支持这个假说的实验太少。构象比较困难，支持这个假说的实验太少。构象偶联假说构象偶联假说 Conformational coupling hypothesis 英英国国生生物物化化学学家家Peter D Mitchell在在1961年年提提出出化化学学渗渗透透假假说说，由由于于该该假假说说提提出出后后逐逐渐渐拥拥有有越越来来越越多多的的实实验验证证据据，因因而而成成为为目目前前解解释释氧氧化化磷磷酸酸化化偶偶联联机机理理最最为为公公认认的的一一种种假假说说，并并且且Peter Mitchell因提出该假说而获得了因提出该假说而获得了1978年的诺贝尔化学奖。年的诺贝尔化学奖。化
8、学渗透学说化学渗透学说 Chemiosmotic hypothesis电电子子传传递递体体在在线线粒粒体体内内膜膜上上有有着着不不对对称称分分布布，传传氢氢体和传电子体交替排列，催化是定向的；体和传电子体交替排列，催化是定向的；Chemiosmotic hypothesiskey points一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理复复合合物物I、III、IV将将H+从从基基质质内内泵泵向向内内膜膜的的外外侧侧，而将电子传向其后的电子传递体；而将电子传向其后的电子传递体；化学渗透学说化学渗透学说一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理内内膜膜对对质质子子不不具具有有通通透透性性，这这样样在在内内膜
9、膜两两侧侧形形成成质质子子浓浓度度梯梯度度，这这就就是是推推动动ATPATP合合成成的原动力；的原动力；化学渗透学说化学渗透学说一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理当当存存在在足足够够高高的的跨跨膜膜质质子子化化学学梯梯度度时时，强强大大的的质质子子流流通通过过F1-F0-ATPase进进入入基基质质时时，释释放放的的自自由由能能推动推动ATP合成。合成。化学渗透学说化学渗透学说一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理The reconstituted vesicles containing ATP synthase and bacteriorhodopsin,a light-driven p
10、roton pump,reported by Efraim Racker and Walther Stoeckenius in 1974化学渗透学说化学渗透学说(min)0306090120A 492-0,06-0,04-0,020,000,02ATPGramicidinAOADP+PAOH+AOH+ATPi一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 F1：球球形形头头部部，伸伸入入线线粒粒体体基基质质，由由五五种种亚亚基基组组成成 3 3 ,是是ATP合酶的催化部分；合酶的催化部分；F0:横横贯贯线线粒粒体体内内膜膜，含含有有质质子子通通道道，由由十十多多种种亚亚基基组组成成。位位于于F1与与F
11、0之之间间的的柄柄含含有有寡寡霉霉素素敏感性蛋白。敏感性蛋白。F1-F0-ATPase复合物复合物一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 由由上上述述化化学学渗渗透透假假说说可可知知，该该模模型型必必需需具具备备两两个个条条件件：一一是是线线粒粒体体内内膜膜必必须须是是质质子子不不能能透透过过的的封封闭闭系系统统，否否则则质质子子梯梯度度将将不不复复存存在在；二二是是要要求求呼呼吸吸链链和和ATPATP合合酶酶在在线线粒粒体体内内膜膜中中定定向向地地组组织织在在一一起起，并并定向地传递质子、电子和进行氧化磷酸化反应。定向地传递质子、电子和进行氧化磷酸化反应。重重 要要一一.氧化磷酸化的机理氧化
12、磷酸化的机理 目目前前这这两两方方面面都都获获得得了了一一些些实实验验证证据据，例例如如能能携携带带质质子子穿穿过过线线粒粒体体内内膜膜的的物物质质（如如2,4-二二硝硝基基苯苯酚酚）可可破破坏坏线线粒粒体体内内膜膜对对质质子子的的透透性性壁壁垒垒，使使质质子子电电化化学学梯度消失。梯度消失。另另外外根根据据测测算算，膜膜间间隙隙的的pH较较内内膜膜低低1.4个个单单位位，并且线粒体内膜两侧原有的外正内负跨膜电位升高。并且线粒体内膜两侧原有的外正内负跨膜电位升高。重重 要要一一.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理F1-F0-ATPaseF1-F0-ATPase复合物复合物P/OP/O(磷磷氧氧比
13、比)：在在生生物物氧氧化化过过程程中中，伴伴随随ADPADP磷磷酸酸化化所所消消耗耗的的无无机机磷磷酸酸的的磷磷原原子子数数与与消消耗耗的的分分子子氧氧的的氧氧原原子子数数之之比比。即即每每消消耗耗1 1个个氧氧原子所产生的原子所产生的ATPATP的分子数。的分子数。二二.氧化磷酸化的氧化磷酸化的P/O比比测定结果表明：测定结果表明：NADH经经呼呼吸吸链链完完全全氧氧化化时时，P/O为为 3，即即1 1分分子子的的NADHNADH通通过过呼呼吸吸链链将将电电子子最最终终传传递递给给O O2 2可可产产生生 3 3 个个ATPATP；二二.氧化磷酸化的氧化磷酸化的P/O比比二二.氧化磷酸化的氧
14、化磷酸化的P/O比比FADH2 2经经呼呼吸吸链链完完全全氧氧化化时时，P/O为为 2，即即1 1分分子子的的FADHFADH2 2通通过过呼呼吸吸链链将将电电子子最最终终传传递递给给O O2 2可可产生产生 2 2 个个ATPATP。为什么？为什么？二二.氧化磷酸化的氧化磷酸化的P/O比比为什么？为什么？二二.氧化磷酸化的氧化磷酸化的P/O比比 但是但是,近年来很多实验结果都证明，以近年来很多实验结果都证明，以NADH作作为电子供体时，测得的为电子供体时，测得的P/O比值大于比值大于2。以琥珀酸作为。以琥珀酸作为电子供体时，侧得的电子供体时，侧得的P/O比值大于比值大于1；所以；所以P/O比
15、值不比值不一定是整数。例如，一定是整数。例如，-羟丁酸经过羟丁酸经过NADH途径的途径的P/O比值为比值为2.42.6，产生的，产生的ATP数目为数目为2.5；而琥珀酸经；而琥珀酸经过过FADH2的的P/O比值为比值为1.7，产生的，产生的ATP数目为数目为1.5。二二.氧化磷酸化的氧化磷酸化的P/O比比 因此，因此，虽然电子转移伴随着虽然电子转移伴随着ATP的合成，但不能的合成，但不能仅以仅以P/O比值作为比值作为ATP生成数的依据，而应考虑一对电生成数的依据，而应考虑一对电子从子从NADH或或FADH2传递到氧的过程中，有多少质子传递到氧的过程中，有多少质子从线粒体基质泵出，以及有多少质子
16、必须通过从线粒体基质泵出，以及有多少质子必须通过ATP合合酶返回基质以用于酶返回基质以用于ATP的合成，这样才能从本质上确的合成，这样才能从本质上确定定ATP的生成数量。的生成数量。二二.氧化磷酸化的氧化磷酸化的P/O比比 目前被广泛接受的观点是：目前被广泛接受的观点是：ATP、ADP和无机磷和无机磷酸通过线粒体内膜的转运是由酸通过线粒体内膜的转运是由ATP-ADP载体和磷酸转载体和磷酸转位酶催化的。已知每合成位酶催化的。已知每合成1个个ATP需要需要3个质子通过个质子通过ATP合酶。与此同时，把一个合酶。与此同时，把一个ATP分子从线粒体基质分子从线粒体基质转运到胞液需要消耗转运到胞液需要消
17、耗1个质子，所以每形成个质子，所以每形成1个分子的个分子的ATP就需要就需要4个质子的流动。因此，如果一对电子通过个质子的流动。因此，如果一对电子通过NADH电子传递链可泵出电子传递链可泵出10个质子，则可形成个质子，则可形成2.5 个个分子分子ATP；如果一对电子通过如果一对电子通过FADH2电子传递链有电子传递链有6个质子泵出，则可形成个质子泵出，则可形成1.5个个ATP分子。分子。三三.ATP酶酶-构象偶联假说构象偶联假说 该假说是该假说是 1964年由美国生物化学家年由美国生物化学家Paul Boyer最先提出，他认为电子传递过程中，线粒体内膜上的最先提出，他认为电子传递过程中，线粒体
18、内膜上的蛋白质组分发生了构象变化，转变成一种高能形态。蛋白质组分发生了构象变化，转变成一种高能形态。这种高能形态通过将能量转移到这种高能形态通过将能量转移到ADP合成合成ATP后，又后，又得以恢复其原来的构象。随着人们对得以恢复其原来的构象。随着人们对ATP合酶结构的合酶结构的研究和认识不断深入，在构象偶联假说的基础上形成研究和认识不断深入，在构象偶联假说的基础上形成了了ATP合酶结合变化和旋转催化假说。合酶结合变化和旋转催化假说。三三.ATP酶酶-构象偶联假说构象偶联假说 ATP合酶结合变化和旋转催化假说认为，合酶结合变化和旋转催化假说认为，ATP合合酶与底物核苷酸的作用是按照结合变化机理进
19、行的。酶与底物核苷酸的作用是按照结合变化机理进行的。构成构成ATP合酶头部的合酶头部的33亚基构成亚基构成3个催化部位，中部个催化部位，中部的的亚基在质子推动力的驱动下相对于亚基在质子推动力的驱动下相对于33作旋转运作旋转运动。由于动。由于3个个亚基与亚基与亚基的不对称接触，使其分别亚基的不对称接触，使其分别处于三种不同的状态，处于三种不同的状态，即无核苷酸结合的空置状态即无核苷酸结合的空置状态（O）、结合结合ADP+Pi的松散结合状态（的松散结合状态（L）和结合和结合ATP的紧密结合状态（的紧密结合状态（T）。）。Rotation of Rotation of leads to sequen
20、tial binding changesleads to sequential binding changesfor each for each subunit.subunit.三三.ATP酶酶-构象偶联假说构象偶联假说 当质子推动力驱使当质子推动力驱使H+经经F0质子通道进入时，质子通道进入时，F0组组分质子化而发生构象改变，积累足够的扭矩力，推动分质子化而发生构象改变，积累足够的扭矩力，推动相对相对33旋转旋转120，使处于，使处于T态的催化部位释放态的催化部位释放ATP变成变成O态，同时态，同时L态催化部位上生成态催化部位上生成ATP变为变为T态，态，O态结合态结合ADP+Pi变为变为L
21、态态 BoyerThe binding-change model was elegantly supported by two other experimental observationsX-ray crystallography revealed that the three b subunits of F1 assumes three different conformations,with bound ADP,ATP analog,or empty respectively.Rotations of the g subunit and the c-ring of the F1 unit
22、 in three discrete steps of 120o(as being powered by ATP hydrolysis catalyzed by the b subunits)have been directly observed using fluorescence microscopy(1997)Rod-shaped subunit.ADPApp(NH)pEmptyStructure determination indicates that indeed Structure determination indicates that indeed the three the
23、three subunits are inequivalent in subunits are inequivalent in conformation!(John Walker,1994)conformation!(John Walker,1994)T(tight)T(tight)L(loose)L(loose)O(open)O(open)Rotation of the subunit and the ring of c subunitsin the FoF1 complexwas observed byin vitro studies using fluorescencemicroscop
24、y(K.Kinosita,1997)3 3,with the subunit linked toan actin filamentwill also rotatewhen ATP is added.FluorescencetlyFluorescencetlylabeledlabeledThe worlds smallestThe worlds smallestmolecular motor:molecular motor:rotational catalysis.rotational catalysis.Model on the rotation of the c-ring in ATP sy
25、nthase:Model on the rotation of the c-ring in ATP synthase:two half-channels for Htwo half-channels for H+on the on the a a subunit has subunit hasbeen proposed.been proposed.(3ATP made per 10-14 protons transported:3H+/ATP.)Asp1.解偶联剂 解解偶偶联联剂剂（uncoupler）是是指指那那些些不不阻阻断断呼呼吸吸链链的的电电子子传传递递，但但能能抑抑制制ADP通通过过
26、磷磷酸酸化化作作用用转转化化为为ATP的的化化合物。它们也被称为氧化磷酸化解偶联剂。合物。它们也被称为氧化磷酸化解偶联剂。最最早早发发现现的的一一个个解解偶偶联联剂剂是是2,4-二二硝硝基基苯苯酚酚（2,4-dinitrophenol,DNP），它它是是一一种种弱弱酸酸性性亲亲脂脂化化合合物物，在在pH7条条件件下下，DNP以以解解离离形形式式存存在在，不不能能通通过过线线粒粒体体内内膜膜。但但是是在在酸酸性性环环境境中中，DNP转转变变为为脂脂溶溶性性的的非非解解离离形形式式，可可携携带带质质子子透透过过线线粒粒体体内内膜膜。这这样样就就破破坏坏了了电电子子传递形成的跨膜质子电化学梯度传递形
27、成的跨膜质子电化学梯度 四、氧化磷酸化的抑制四、氧化磷酸化的抑制1.解偶联剂 在在解解偶偶联联剂剂存存在在时时，电电子子沿沿呼呼吸吸链链的的传传递递能能正正常常进进行行，但但不不能能偶偶联联产产生生ATP，这这样样就就使使电电子子传传递递所所产产生生的的自自由由能能以以热热能能的的形形式式被被消消耗耗。由由于于DNP解解偶偶联联剂剂只只专专一一性性地地抑抑制制与与呼呼吸吸链链相相偶偶联联的的ATP的的形形成成过过程程，因此，它不会影响底物水平的磷酸化。因此，它不会影响底物水平的磷酸化。四、氧化磷酸化的抑制四、氧化磷酸化的抑制 这这类类化化合合物物直直接接作作用用于于ATPATP合合酶酶复复合合
28、体体，从从而而抑制抑制ATPATP的合成。的合成。它它们们使使膜膜外外质质子子不不能能通通过过ATPATP合合酶酶复复合合体体返返回回膜膜内内，使使膜膜内内质质子子继继续续泵泵出出到到膜膜外外显显然然越越来来越越困困难难，最最后后不不得得不不停停止止，所所以以这这类类抑抑制制剂剂间间接接抑抑制制了了电电子子传递和分子氧的消耗。传递和分子氧的消耗。寡寡霉霉素素 属属于于此此类类抑抑制制剂剂，它它与与F F0 0的的一一个个亚亚基基结合而抑制结合而抑制F F1 1。2.氧化磷酸化抑制剂四、氧化磷酸化的抑制四、氧化磷酸化的抑制3.离子载体抑制剂 离离子子载载体体抑抑制制剂剂（ionophore）是是
29、指指那那些些能能与与某某种种离离子子结结合合，并并作作为为这这些些离离子子的的载载体体携携带带离离子子穿穿过过线线粒粒体体内内膜膜的脂双层进入线粒体的化合物。的脂双层进入线粒体的化合物。这这类类抑抑制制剂剂均均是是脂脂溶溶性性物物质质，它它们们与与解解偶偶联联剂剂的的区区别别在在于于它它们们能能结结合合除除H+以以外外的的其其它它一一价价阳阳离离子子，例例如如缬缬氨氨霉霉素素（Valinomycin）可可结结合合K+，短短杆杆菌菌肽肽可可结结合合K+、Na+和和其其它它一一价价阳阳离离子子穿穿过过线线粒粒体体内内膜膜。因因此此离离子子载载体体抑抑制制剂剂增增大大了了线线粒粒体体内内膜膜对对一一
30、价价阳阳离离子子的的通通透透性性，从从而而破破坏坏了膜两侧的电位梯度，最终导致氧化磷酸化过程被抑制。了膜两侧的电位梯度，最终导致氧化磷酸化过程被抑制。四、氧化磷酸化的抑制四、氧化磷酸化的抑制五五.电子传递抑制剂电子传递抑制剂 凡是能够阻断电子传递链中某部位电子传递的凡是能够阻断电子传递链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂，由于阻断部位物质的氧物质称为电子传递抑制剂，由于阻断部位物质的氧化还原状态能被测定，所以利用电子传递抑制剂是化还原状态能被测定，所以利用电子传递抑制剂是研究电子传递顺序的重要方法，下面列举了若干种研究电子传递顺序的重要方法，下面列举了若干种常见的重要的电子传递抑制剂。常
31、见的重要的电子传递抑制剂。1 1、鱼藤酮等鱼藤酮等 阻断从阻断从NADHNADH向向CoQCoQ的传递的传递 鱼藤酮（鱼藤酮（rotenone）、）、安密妥（安密妥（amytal）、）、杀粉蝶菌素（杀粉蝶菌素（piericidine）等。它们的作用是等。它们的作用是抑制复合物抑制复合物I，阻断电子由阻断电子由NADH向向CoQ的传的传递，但不影响递，但不影响FADH2到到CoQ的氢传递。鱼藤酮的氢传递。鱼藤酮是一种极毒的植物毒素，常用作杀虫剂。是一种极毒的植物毒素，常用作杀虫剂。五五.电子传递抑制剂电子传递抑制剂 2 2、抗霉素抗霉素A A 阻断复合物阻断复合物IIIIII的电子传递的电子传递
32、 抗霉素A（antimycin A），它是从灰色链球菌分离出的一种抗生素，抑制复合物的电子传递，即阻断细胞色素还原酶中电子的传递，从而抑制了电子从还原型的CoQ（QH2）到细胞色素c1的传递。五五.电子传递抑制剂电子传递抑制剂 3 3、氰化物、叠氮化物、氰化物、叠氮化物、COCO、H H2 2S S 阻断复合物阻断复合物IVIV向向O O2 2的传递的传递 氰化物（氰化物（cyanide,CN）、）、叠氮化物（叠氮化物（azide,N3）、）、一氧化碳（一氧化碳（carbon monoxide,CO）和硫化氢和硫化氢(hydrogen sulphide)，这些抑制剂均能阻断电子这些抑制剂均能阻
33、断电子在细胞色素氧化酶的传递，即阻断细胞色素在细胞色素氧化酶的传递，即阻断细胞色素aa3至至O2的电子传递，其中氰化物（的电子传递，其中氰化物（CN）和叠氮化物（和叠氮化物（N3）能与血红素能与血红素a3的高铁形式（的高铁形式（ferric form）作用而形成作用而形成复合物复合物,而一氧化碳（而一氧化碳（CO）则抑制血红素则抑制血红素a3的亚铁形的亚铁形式（式（ferrous form）。）。五五.电子传递抑制剂电子传递抑制剂五五.电子传递抑制剂电子传递抑制剂 线线粒粒体体外外的的NADHNADH通通过过间间接接的的途途径径 穿穿梭梭机机制制进进入入线线粒粒体体。动动物物细细胞胞内内已已知
34、知有有两两个个穿梭系统：穿梭系统：磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统，主要存在于肌细胞；，主要存在于肌细胞；苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统，主要存在于肝细胞。，主要存在于肝细胞。1.1.动物细胞内动物细胞内六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统为什么存在为什么存在穿梭系统于？穿梭系统于？磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 通通过过3-3-磷磷酸酸甘甘油油与与DHAPDHAP之之间间的的转转换换，胞胞液液中中的的NADHNADH间间接接地地转转变变为为内内膜膜上上的的FADHFADH2 2，经经由由内内膜膜上上的的3-3-磷磷酸酸甘甘
35、油油脱脱氢氢酶酶(也也是是以以FADFAD为为辅辅基的黄素蛋白基的黄素蛋白)进入进入FADHFADH2 2呼吸链。呼吸链。这这种种方方式式不不通通过过复复合合物物,因因此此只只生生成成2 2分子分子ATPATP。六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统 谷谷草草转转氨氨酶酶，苹苹果果酸酸脱脱氢氢酶酶，以以及及一一系系列列的透性酶。的透性酶。通通过过苹苹果果酸酸与与草草酰酰乙乙酸酸之之间间的的转转换换，间间接接地地将将细细胞胞质质中中的的NADHNADH转转变变为为线线粒粒体体内内的的NADHNADH，从而进入从而进入NADHNADH呼吸链。呼吸链。这种方式要通过复合物这种方式要通过复合物。六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统 六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统