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1、第 二 节 细胞器核纤层核纤层核核基基质质一、细胞核一、细胞核核核 膜膜核膜是双层膜结构核膜是双层膜结构构成：构成：内核膜内核膜外核膜外核膜核周腔核周腔外外核核膜膜：胞胞质质面面;附附有有核核糖糖体体;有有时时与与内内质网相连通。质网相连通。核核周周隙隙：宽宽2040nm，与与内内质质网网腔腔相相通。通。核核纤纤层层：位位于于内内核核膜膜的的内内表表面面的的纤纤维维网网络，可支持核膜，并与染色质相连。络，可支持核膜，并与染色质相连。核纤层由核纤肽构成，核纤肽一类中间纤维，核纤层由核纤肽构成，核纤肽一类中间纤维，分为分为A、B两型。作用：两型。作用：1保持核的形态：保持核的形态：2参与核膜的组装
2、：在前期结束时，核纤层被参与核膜的组装：在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体（其中磷酸化，核膜解体（其中B型核纤肽与核膜残型核纤肽与核膜残余小泡结合，余小泡结合，A型溶于胞质中）。在分裂末期，型溶于胞质中）。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。The Nuclear Pore核孔由至核孔由至少少50种不种不同的蛋白同的蛋白质构成，质构成，称为核孔称为核孔复合体。复合体。染染色色质质的的化化学学组组成成：DNADNA、组组蛋蛋白白、非非组组蛋蛋白白、少量少量RNARNA组蛋白带正电荷，组蛋白带正电荷，含含Arg，Lys，属碱性蛋白，属
3、碱性蛋白，共共5种，分为：种，分为：核心组蛋白：核心组蛋白：H2A、H2B、H3、H4；连接组蛋白连接组蛋白H1：与连：与连结结DNA结合结合1.含含有有较较多多天天冬冬氨氨酸酸、谷谷氨氨酸酸，带带负负电电荷，属荷，属酸性蛋白质酸性蛋白质。2.整整个个细细胞胞周周期期都都进进行行合合成成，组组蛋蛋白白只只在在S期期合成。合成。3.能能识识别别特特异异的的DNA序序列列，帮帮助助DNA折叠；协助折叠；协助DNA复制；调节基因表达。复制；调节基因表达。非组蛋白非组蛋白巴氏小体（巴氏小体（barr body）。）。雌性哺雌性哺乳动物细胞中一乳动物细胞中一条固缩化的条固缩化的X染色染色体。人的胚胎发体
4、。人的胚胎发育到育到16天以后，天以后，出现巴氏小体。出现巴氏小体。barr body端粒：由高度端粒：由高度重复的短序列重复的短序列组成。起细胞组成。起细胞分裂计时器的分裂计时器的作用。作用。端粒核苷酸复制和基因端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一不同，每复制一次减少次减少50100bp，其复制要靠具有，其复制要靠具有反转录酶反转录酶性质性质的的端粒酶端粒酶来完成，正常体细胞缺乏此酶，来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。2009年诺贝尔生理学或医学奖年诺贝尔生理学或医学奖揭晓揭晓 三美国人三美国人分享分享,他们的功绩是他们的功绩
5、是发现了染色体端粒及端粒酶对发现了染色体端粒及端粒酶对染色体的保护机制染色体的保护机制。承载着各种基因的。承载着各种基因的DNA分子分子就象一根长长的细线，并依一定规则扭曲成染色体，就象一根长长的细线，并依一定规则扭曲成染色体，而端粒就象一顶帽子那样覆盖在染色体末端。而端粒就象一顶帽子那样覆盖在染色体末端。当端粒变短的时候，细胞就开始老化。相反，当端粒变短的时候，细胞就开始老化。相反，如果端粒酶一直保持较高的活力，则端粒的长度就如果端粒酶一直保持较高的活力，则端粒的长度就能保持下去，而细胞衰老的进程就会被推迟，这种能保持下去，而细胞衰老的进程就会被推迟，这种情形可见于癌细胞。相比之下，某些遗传
6、病的机制情形可见于癌细胞。相比之下，某些遗传病的机制正是因为端粒酶有缺陷、从而导致细胞受损的缘故。正是因为端粒酶有缺陷、从而导致细胞受损的缘故。本届诺贝尔生理学及医学奖对此予以奖励，等于宣本届诺贝尔生理学及医学奖对此予以奖励，等于宣布人类发现了细胞生长的基本机理，这一科学发现，布人类发现了细胞生长的基本机理，这一科学发现，将加快人类研究新的疾病治疗方案的步伐。将加快人类研究新的疾病治疗方案的步伐。核仁核仁核核仁仁见见于于间间期期的的细细胞胞核核内内，呈呈圆圆球球形形，一一般般12个个。主主要要功功能能是是转转录录rRNA和和组组装装核糖体单位。核糖体单位。一一般般蛋蛋白白质质合合成成旺旺盛盛和
7、和分分裂裂增增殖殖较较快快的的细细胞胞有有较较大大和和数数目目较较多多的的核核仁仁，反反之之核核仁仁很小。很小。核核仁仁在在分分裂裂前前期期消消失失，分分裂裂末末期期又又重重新新出出现。现。二、细胞质二、细胞质（一）细胞膜（一）细胞膜质质膜膜主主要要由由膜膜脂脂和和膜膜蛋蛋白白组组成成，另另外外还还有有少少量量糖糖，主主要要以以糖糖脂脂和和糖糖蛋蛋白白的的形形式式存存在在。膜膜脂脂是是膜膜的的基基本本骨骨架架，膜膜蛋蛋白白是是膜膜功功能能的的主主要要体体现现者者。动动物物细细胞胞膜膜通通常常含含有有等等量量的的脂类和蛋白质。脂类和蛋白质。1、膜脂、膜脂膜膜脂脂主主要要包包括括磷磷脂脂、糖糖脂脂
8、和和胆胆固固醇醇三种类型。三种类型。磷脂磷脂是是构构成成膜膜脂脂的的基基本本成成分分，约约占占整整个个膜膜脂脂的的50以以上上。磷磷脂脂分分子子的的主主要要特特征征是是：具具有有一一个个极极性性头头和和两两个个非非极性的尾极性的尾（脂肪酸链）。（脂肪酸链）。胆碱胆碱磷酸磷酸甘油基团甘油基团脂脂肪肪酸酸链链 甘油磷脂甘油磷脂以以甘甘油油为为骨骨架架的的磷磷脂脂类类，在在骨骨架架下下结结合合两两个个脂脂肪肪酸酸链链，上上有有一一个个磷磷酸酸基基团团，胆胆碱碱、乙乙醇醇胺胺、丝丝氨氨酸酸或或肌肌醇醇等等分分子子借借磷磷酸酸基基团团连连接接到脂分子上。主要类型有：到脂分子上。主要类型有：磷脂酰胆碱磷脂
9、酰胆碱:旧称卵磷脂旧称卵磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺:旧称脑磷脂旧称脑磷脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇鞘磷脂鞘磷脂 鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇鞘胺醇为骨架，与为骨架，与一条脂肪酸链一条脂肪酸链组成组成疏水疏水尾部尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂核细胞、植物中没有鞘磷脂。糖糖 脂脂 类类glucose脂脂 肪肪 酸酸鞘氨醇的鞘氨醇的碳氢链碳氢链D葡萄糖或D半乳糖糖糖脂脂是是含含糖糖而而不不含含磷磷酸酸的的脂脂类类:极极性性头头部部为为糖糖基基,非非极极性性尾尾部部是是鞘鞘
10、氨氨醇醇的的碳碳氢氢链链和和连连于于鞘鞘氨氨醇醇酰酰氨氨基基上上的的脂脂肪肪酸酸侧侧链链，头头尾尾通通过过鞘鞘氨氨醇醇的的羟羟基基相相连连接接，在在神神经经细细胞胞膜膜上上糖脂含量较高。糖脂含量较高。糖糖脂脂也也是是两两性性分分子子，其其结结构构与与鞘鞘磷磷脂脂很很相相似，只是由糖残基代替了磷脂酰胆碱。似，只是由糖残基代替了磷脂酰胆碱。最最简简单单的的糖糖脂脂是是半半乳乳糖糖脑脑苷苷脂脂，在在髓髓鞘鞘的的膜中含量丰富膜中含量丰富胆胆固固醇醇广广泛泛存存在在与与动动物物细细胞胞膜膜中中，植植物物和和原原核核细细胞胞中中不不含含（支支原原体体的的胆胆固固醇醇占占细细胞胞膜膜成成分分的的36%）其其
11、功功能能是是提提高高脂脂双双层层的的稳稳定定性性。分分子子结结构构包包括括羟羟基基（极极性性头头部部）、类类固固醇醇环环（环环戊戊烷烷多多氢氢菲菲）、一一条条碳碳氢氢链链（非极性尾部）。（非极性尾部）。环戊环戊烷多烷多氢菲氢菲脂质体脂质体（liposome）是一种人工膜。是一种人工膜。在在水水中中，搅搅动动后后磷磷脂脂形形成成双双层层脂脂分分子子 的的 球球 形形 脂脂 质质 体体，直直 径径251000nm不等。不等。2、膜蛋白、膜蛋白是膜功能的是膜功能的主要体现者主要体现者。根据在膜中。根据在膜中的位置以及与脂分子的结合方式，可的位置以及与脂分子的结合方式，可分为：分为：整合蛋白整合蛋白外
12、周蛋白外周蛋白整合蛋白；整合蛋白；外周的蛋白外周的蛋白整合蛋白整合蛋白（内在蛋白或跨膜蛋白（内在蛋白或跨膜蛋白)分布于膜脂分布于膜脂双分子层中，是两性分子。与膜的结合非常双分子层中，是两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。外周蛋白（外在蛋白）外周蛋白（外在蛋白）:分布于细胞膜的内外分布于细胞膜的内外表面，为表面，为水溶性蛋白质水溶性蛋白质，靠离子键或其它较，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，与膜脂和膜蛋白水部分结合，与膜脂和膜蛋白结合松散结合松散，因，因此只要此只
13、要改变溶液的离子强度改变溶液的离子强度甚至甚至提高温度等提高温度等比较温和的方法比较温和的方法就可以从膜上分离下来。就可以从膜上分离下来。Robertson 1959 用用超超薄薄切切片片技技术术获获得得了了清清晰晰的的细细胞胞膜膜照照片片，显显示示暗暗-明明-暗暗三三层层结结构构，它它由由双双层层脂脂分分子子和和内内外外表表面面的的蛋蛋白质构成，总厚约白质构成，总厚约7.5nm。S.J.Singer（桑格）（桑格）&G.Nicolson（尼克森）于（尼克森）于1972根据免疫荧光技术、根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流流动镶嵌模型动镶嵌模型”。
14、膜的不对称性膜的不对称性质质膜膜内内外外两两层层的的组组分分和和功功能能的的差差异异，称称为为膜膜的的不对称性。不对称性。样样品品经经冰冰冻冻断断裂裂处处理理后后，细细胞胞膜膜可可从从脂脂双双层层中中央央断断开开，各各断断面面命命名名为为：ES，细细胞胞外外表表面面；EF，细细胞胞外外小小页页断断面面；PS，原原生生质质表表面面；PF，原生质小页断面。，原生质小页断面。ESEFPSPF膜脂的不对称性膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：层中呈不均匀分布，如：卵磷脂卵磷脂和和鞘磷脂鞘磷脂主要分布在外小页，主要分布在外小页，脑磷脂脑磷脂和和磷脂酰丝氨磷脂酰丝氨
15、酸酸分布在内小页。分布在内小页。复合糖的不对称性复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。布于细胞膜的外表面。膜膜蛋蛋白白的的不不对对称称性性：每每种种膜膜蛋蛋白白分分子子在在细细胞胞膜膜上上都都具具有有特特定定的的方方向向性性和和分分布布的的区区域域性性。如如细细胞胞色色素素C位位于于线线粒粒体体内内膜膜M（胞质）侧（胞质）侧。质膜的流动性质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。面组成。1、膜脂分子的运动、膜脂分子的运动侧向扩散运动：同一平面上相邻的侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。脂分子交换位置。旋转运动：围
16、绕与膜平面垂直的轴旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。进行快速旋转。膜脂分子的运动膜脂分子的运动侧向侧向扩散扩散运动运动旋转旋转运动运动摆动摆动运动运动伸缩伸缩振荡振荡运动运动翻转翻转运动运动旋转异旋转异构化运构化运动动摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。行左右摆动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。荡运动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。翻转到另一层。旋转异构化运动：脂肪酸链围绕旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。键旋转。影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性
17、的因素温度：液晶态（能流动）温度：液晶态（能流动）凝胶态凝胶态相变相变温度越低温度越低，膜脂的，膜脂的流动性就越大流动性就越大。脂肪酸链：脂肪酸链所含脂肪酸链：脂肪酸链所含双键双键越多越越多越不不饱和饱和，使膜，使膜流动性增加流动性增加；短链脂肪酸短链脂肪酸相变相变温度低，膜温度低，膜流动性增加流动性增加。胆固醇：胆固醇胆固醇：胆固醇增加增加会会降低膜的流动性降低膜的流动性。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂：该鞘磷脂：该比例高比例高则则膜膜流动性增流动性增加加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。降温细细胞胞连连接接是是细细胞胞与与细细胞胞间间或或细细胞胞与与细细胞胞外外基基质质间间的
18、的联联结结结构。结构。分为三大类：分为三大类：封闭连接：紧密连接封闭连接：紧密连接锚定连接：粘和带、桥粒锚定连接：粘和带、桥粒通讯连接：间隙连接通讯连接：间隙连接 存存在在于于脊脊椎椎动动物物的的上上皮皮细细胞胞间间。连连接接区区域域具具有有蛋蛋白白质质焊焊接接线线，由由跨跨膜膜的的蛋蛋白分子构成。白分子构成。相相邻邻细细胞胞之之间间的的质质膜膜紧紧密密结结合合，没没有有缝隙缝隙。主要作用：封闭相邻细胞间的接缝，主要作用：封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内，如内，如脑血屏障脑血屏障等。等。紧密连接紧密连接 桥桥粒粒是是相相邻邻细细胞胞间间形
19、形成成的的纽纽扣扣状状结结构构：通通过过质质膜膜下下的的致致密密斑斑连连接接中中间间纤纤维维；承承受受强拉力的组织中，如皮肤、心肌。强拉力的组织中，如皮肤、心肌。间隙连接（通讯连接）间隙连接（通讯连接）存存在在于于大大多多数数动动物物组组织织。连连接接处处有有24nm的缝隙。的缝隙。基基本本单单位位称称连连接接子子，由由6个个相相同同或或相似的跨膜蛋白环绕而成。相似的跨膜蛋白环绕而成。注注射射染染料料证证明明间间隙隙连连接接可可允允许许相相对对分分子子量量小小于于1000的的分分子子通通过过，但但通通透透性性是是可可调调节节的的。如如蔗蔗糖糖、cAMP等。等。Gap junction胞间连丝胞
20、间连丝由由穿穿过过植植物物细细胞胞壁壁的的原原生生质质构构成成，直直径径约约2040nm。中央有。中央有SER形成的连丝小管形成的连丝小管。功功能能上上与与动动物物细细胞胞间间的的间间隙隙连连接接类类似似。允允许许分分子子量量小小于于800的的分分子子通通过过，在在相相邻邻细细胞间起通讯作用胞间起通讯作用。通通透透性性可可调调节节。某某些些植植物物病病毒毒能能制制造造特特殊殊的的蛋蛋白白质质，使使胞胞间间连连丝丝的的有有效效孔孔径径扩扩大大，植物病毒能扩大感染。植物病毒能扩大感染。胞间层初生壁次生壁连丝微管连丝微管胞质环带细胞膜与细胞通信细胞信号分子细胞信号分子种类：蛋白质、气体分子（种类：蛋
21、白质、气体分子（NO、CO）、）、胆固醇衍生物。（硝酸甘油治疗心绞痛胆固醇衍生物。（硝酸甘油治疗心绞痛具有百年的历史，其作用机理是在体内具有百年的历史，其作用机理是在体内转化为转化为NO，使血管扩张、血流通畅），使血管扩张、血流通畅）特点：特异性；高效性；可被灭活。特点：特异性；高效性；可被灭活。脂脂溶溶性性信信号号分分子子（如如性性激激素素和和甲甲状状腺腺素素）可可直直接接穿穿膜膜进进入入靶靶细细胞胞，与与胞胞内内受受体体结结合形成激素合形成激素-受体复合物，调节基因表达。受体复合物，调节基因表达。水水溶溶性性信信号号分分子子（如如神神经经递递质质）不不能能穿穿过过靶靶细细胞胞膜膜，只只能能
22、经经膜膜上上的的信信号号转转换换机机制制实实现现信信号号传传递递，所所以以这这类类信号分子又称为信号分子又称为第一信使第一信使。第第二二信信使使主主要要有有：cAMP、IP3（磷磷酸酸肌肌醇醇，来来源源于于磷磷脂脂酰酰肌肌醇醇）、Ca2+。第第二二信信使使的的作作用用：信信号号转转换换、信信号号放放大。大。受体是位于细胞膜或细胞内的一类特殊的蛋受体是位于细胞膜或细胞内的一类特殊的蛋白质，可特异地识别信号分子并与之结合，从白质，可特异地识别信号分子并与之结合，从而启动细胞内信号转导系统的级联反应。根据而启动细胞内信号转导系统的级联反应。根据在细胞中的位置，受体可以分为细胞膜受体与在细胞中的位置，
23、受体可以分为细胞膜受体与细胞内受体。细胞膜受体蛋白占细胞总蛋白质细胞内受体。细胞膜受体蛋白占细胞总蛋白质量的比例很小，仅量的比例很小，仅0.01，因此很难纯化。细，因此很难纯化。细胞膜受体蛋白有三种类型：胞膜受体蛋白有三种类型：G蛋白偶联受体、蛋白偶联受体、离子通道偶联受体、酶偶联受体。膜受体作为离子通道偶联受体、酶偶联受体。膜受体作为信号转导体，能以高亲和力与细胞外的信号分信号转导体，能以高亲和力与细胞外的信号分子结合，再将细胞外信号转变为细胞内一个或子结合，再将细胞外信号转变为细胞内一个或多个信号，从而改变细胞的生物行为。多个信号，从而改变细胞的生物行为。cAMP信号途径可表示为：信号途径
24、可表示为：激素激素 G蛋白（蛋白（-三聚体三聚体结合调节蛋白的简称）耦联受体结合调节蛋白的简称）耦联受体腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶cAMP基因调基因调控蛋白磷酸化控蛋白磷酸化基因表达。基因表达。（二）细胞质基质的功能：（二）细胞质基质的功能：(1)许许多多代代谢谢过过程程是是在在细细胞胞基基质质中中完完成成的的，如如糖糖酵酵解解；磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径；脂脂肪肪酸酸合合成成；糖糖元元代代谢；谢；核苷酸的合成。核苷酸的合成。(2)为为细细胞胞内内各各类类生生化化反反应应的的正正常常进进行行提提供供了了稳稳定定的的离离子子环环境境;供供给给细细胞器行使功能所需要的底物。胞器行使功能所需要的底物。粒
25、状或杆状。哺乳动物成熟的红细胞粒状或杆状。哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。无线粒体。分为外膜、内膜、膜间分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。隙和基质四部分。（三）线粒体（三）线粒体（1）外外膜膜：含含40%的的脂脂类类和和60%的的蛋蛋白，白，标志酶为单胺氧化酶标志酶为单胺氧化酶。（2）内膜：）内膜：蛋白质的含量高，占蛋白质的含量高，占80%。通透性很低，仅允许不带电荷的小。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。标志酶为分子物质通过。标志酶为细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶内膜向线粒体内室褶入形成内膜向线粒体内室褶入形成嵴。嵴。嵴上覆有嵴上覆有基粒基粒。基粒由头部（。基粒由头部（F1）、）、基
26、部（基部（F0）和柄部构成）和柄部构成。（3）膜膜间间隙隙(是是内内外外膜膜之之间间的的腔腔隙隙）标志酶为腺苷酸激酶腺苷酸激酶。（4）基质：基质：为内膜和嵴包围的空间：为内膜和嵴包围的空间：含含有有DNA、核核糖糖体体、RNA、DNA聚合酶等聚合酶等;含含有有催催化化三三羧羧酸酸循循环环、丙丙酮酮酸酸、脂脂肪酸和氨基酸氧化的酶类。肪酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为标志酶为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶。（四）、（四）、内质网内质网约约占占细细胞胞总总膜膜面面积积的的一一半半，是是封封闭闭的的且且互相沟通的网状结构。互相沟通的网状结构。分分为为粗粗面面型型内内质质网网（RER）和和光光面面型型内内质网（
27、质网（SER）。）。RER有核糖体附着有核糖体附着;SER无核糖体附着。无核糖体附着。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶和和 细胞色素细胞色素P-450酶酶是是内质网的内质网的标志酶标志酶.ER的功能（一）、蛋白质合成与转运（一）、蛋白质合成与转运蛋蛋白白质质都都是是在在核核糖糖体体上上合合成成的的，并并且且起起始始于于细细胞胞质质基基质质，但但是是有有些些蛋蛋白白质质在在合合成成开开始始不不久久后后便便转转在在内内质质网网上上合合成成，这这些蛋白主要有：些蛋白主要有：向细胞外分泌的蛋白向细胞外分泌的蛋白,如抗体、激素如抗体、激素;膜蛋白；溶酶体的各种水解酶；膜蛋白；溶酶体的各种水解酶；需要进行修
28、饰的蛋白，如糖蛋白。需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。关于核糖体如何结合到关于核糖体如何结合到ER 膜上膜上,Blobel提提出了信号肽假说，获出了信号肽假说，获1999年诺贝尔生理医学年诺贝尔生理医学奖。奖。信号肽：位于新合成肽链的信号肽：位于新合成肽链的N端，一般端，一般1630个氨基酸残基，主要由非极性氨基酸个氨基酸残基，主要由非极性氨基酸组成组成.信号识别颗粒（信号识别颗粒（SRP）:位于细胞质中，位于细胞质中，能与信号肽结合，导致蛋白质合成暂停。能与信号肽结合，导致蛋白质合成暂停。SRP受体受体:内质网膜的整合蛋白，可与内质网膜的整合蛋白，可与SRP特异结合。特异结合。Transloca
29、tion of soluble proteins across ERSRP受体受体SRP信信号号肽肽易位子（通道蛋白）易位子（通道蛋白）核糖体核糖体受体受体蛋白质转入内质网合成的过程：蛋白质转入内质网合成的过程：信号肽与信号肽与SRP结合结合肽链延伸终止肽链延伸终止SRP与受体结合与受体结合SRP脱离信号脱离信号肽肽肽链在内质网上继续合成，同肽链在内质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网时信号肽引导新生肽链进入内质网腔腔信号肽切除信号肽切除肽链继续伸入内肽链继续伸入内质网腔中。质网腔中。蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工包括糖基化、羟基化、酰基化（有机或无机含包括糖基化、羟基化、酰
30、基化（有机或无机含氧酸分子中去掉羟基后，剩下的原子团统称为氧酸分子中去掉羟基后，剩下的原子团统称为酰基。）等，其中最主要的是糖基化，几乎所酰基。）等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化的作用：糖基化的作用：使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；赋予蛋白质传导信号的功能；赋予蛋白质传导信号的功能；某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。糖基化分为糖基化分为2种，一般连接在种，一般连接在4种氨基酸种氨基酸上：上：N-连接：与天冬酰胺残基的连接：与天冬酰胺残基的NH2连接
31、，连接，糖为糖为N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖糖,在内质网中进行。在内质网中进行。O-连接：与丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸的连接：与丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸的OH连接，连接的糖为半乳糖或连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰乙酰半乳糖胺，在高尔基体中进行。半乳糖胺，在高尔基体中进行。内质网的其它作用内质网的其它作用1.合成磷脂、胆固醇等膜脂合成磷脂、胆固醇等膜脂(发生在接近胞质的发生在接近胞质的一边一边)，合成后以出芽的方式转运至高尔基体，合成后以出芽的方式转运至高尔基体，溶酶体和质膜上。溶酶体和质膜上。2.参与甾体类激素的合成。参与甾体类激素的合成。3.使葡糖使葡糖6-磷酸水解
32、，释放糖至血液中（膜对磷磷酸水解，释放糖至血液中（膜对磷酸化的糖是高度不通透的，葡糖酸化的糖是高度不通透的，葡糖6-磷酸只有在磷酸只有在去磷酸化以后才能通过质膜，进入血液去磷酸化以后才能通过质膜，进入血液）。4.解毒，如肝细胞的细胞色素解毒，如肝细胞的细胞色素P450酶系。酶系。5.储存钙离子，作为细胞内信号物质，如肌质网。储存钙离子，作为细胞内信号物质，如肌质网。(五五)核糖体核糖体核糖体是在各类细核糖体是在各类细胞中普遍存在的颗粒胞中普遍存在的颗粒状结构，是无膜的细状结构，是无膜的细胞器，主要成分是蛋白质与胞器，主要成分是蛋白质与RNA。核糖体。核糖体的的RNA称为称为rRNA，约占，约占
33、60%，蛋白质约，蛋白质约占占40%，蛋白质分子主要分布在核糖体的，蛋白质分子主要分布在核糖体的表面，而表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。价键结合在一起。在真核细胞中很多核糖体附着在内质网在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜，称为附着核糖体，它与内质同形的膜，称为附着核糖体，它与内质同形成复合细胞器，即粗面内质网。在原核成复合细胞器，即粗面内质网。在原核细胞质膜内侧也常有核糖体附着。还有细胞质膜内侧也常有核糖体附着。还有一些核糖体呈游离状态，分布在细胞质一些核糖体呈游离状态，分布在细胞质基质内，称游离核糖体。附着在内质网基质内，称游离核糖体。附着在内
34、质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。组成是完全相同的。核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系数不同，核糖体又分为数不同，核糖体又分为70S型和型和80S型。型。70S型型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中，其小亚单位为基质中，其小亚单位为30S，大亚单位为，大亚单位为50S；80S型核糖体主要存在于真核细胞质中，其小型核糖体主要存在于真核细胞质中，其小亚单位为亚单位为40S，大亚单
35、位，大亚单位60S。70S31种肽种肽16S(rRNA)50S23S(rRNA)5S(rRNA)30S21种肽种肽80S49种肽种肽18S60S28S5.8S、5S40S33种肽种肽How a nucleolus is organized核仁由颗粒组分，纤维中心和致密纤维组分三大核仁由颗粒组分，纤维中心和致密纤维组分三大部分组成。核仁组成成分包括部分组成。核仁组成成分包括rDNA、rRNA和和核糖核蛋白。核糖核蛋白。核仁是核仁是rRNA基因存储，基因存储，rRNA合成、合成、加工以及核糖体亚单位的装配场所。加工以及核糖体亚单位的装配场所。5SRNA在核在核仁外合成仁外合成瑞典皇家科学院瑞典皇家
36、科学院10月月 7日宣布，美国科学家万卡日宣布，美国科学家万卡特拉曼特拉曼-莱马克里斯南莱马克里斯南、托马斯、托马斯-施泰茨和以色列施泰茨和以色列科学家阿达科学家阿达-尤纳斯获得尤纳斯获得2009年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖,3人人因因“核糖体的结构和功能核糖体的结构和功能”的研究而获奖。的研究而获奖。3名获奖者通过独立的研究工作名获奖者通过独立的研究工作,分别采用分别采用X射线蛋射线蛋白质晶体学方法绘制出白质晶体学方法绘制出3D模型来体现合成核糖体模型来体现合成核糖体的成千上万个原子的位置的成千上万个原子的位置,他们绘制的模型已被广他们绘制的模型已被广泛应用于新抗生素的研制泛应用于新抗生素的
37、研制,以减少患者的病痛和拯以减少患者的病痛和拯救生命。救生命。没有核糖体存在没有核糖体存在,病菌就无法存活病菌就无法存活,当今医学上很当今医学上很多抗生素类药物都是通过抑制病菌的核糖体来达多抗生素类药物都是通过抑制病菌的核糖体来达到治疗目的的到治疗目的的。功能功能核糖体是蛋白质合成的场所。因此核核糖体是蛋白质合成的场所。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。核糖体往往并不是在于所有细胞中。核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条糖体串连在一条mRNA分子上高效地分子上高效地进行肽键的合成。这种
38、具有特殊功能进行肽键的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体与与形态的核糖体与mRNA的聚合体称的聚合体称为多聚核糖体。为多聚核糖体。（六）、高尔基体高尔基体标志酶为糖基转移酶标志酶为糖基转移酶(位于中间膜囊位于中间膜囊)高高尔尔基基体体呈呈弓弓形形或或半半球球形形。凸凸出出的的对对着着内内质质网网或或细细胞胞核核的的一一面面称称为为形形成成面面（顺顺面面）；凹凹进进的的对着质膜的一面称为对着质膜的一面称为成熟面成熟面（反面反面）顺顺面面膜膜囊囊功功能能：接接受受囊囊泡泡并并对对其其中中的的内内容容物物分分类类后后，大大部部分分被被送送入入中中间间膜膜囊囊，小小部部分分再再运运回回内质网。内质网
39、。中间膜囊功能：多数糖基化修饰、糖脂的形成。中间膜囊功能：多数糖基化修饰、糖脂的形成。反反面面膜膜囊囊功功能能：主主要要参参与与蛋蛋白白质质的的分分类类与与包包装装，少数蛋白质的修饰。少数蛋白质的修饰。研研究究发发现现，溶溶酶酶体体中中所所有有的的酶酶都都打打上上了了6-磷磷酸酸甘露糖共同标记，它是在高尔基体中完成的。甘露糖共同标记，它是在高尔基体中完成的。主要功能主要功能1、参参与与细细胞胞分分泌泌活活动动：RER上上合合成成蛋蛋白白质质进进入入ER腔腔运运输输小小泡泡进进入入高高尔尔基基体体中中加加工工、分分类类、包包装装后后形形成成运运输输小小泡泡与质膜融合、排出。与质膜融合、排出。2、
40、蛋蛋白白质质的的糖糖基基化化：O-连连接接，糖糖的的供供体体为为半乳糖半乳糖或或乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺。3、参参与与植植物物细细胞胞壁壁的的形形成成：合合成成纤纤维维素素和和果胶。果胶。4、参与形成溶酶体参与形成溶酶体。是是单层膜单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类。围绕、内含多种酸性水解酶类。具具有有多多样样性性和和异异质质性性，形形态态大大小小及及内内含含的的水水解解酶酶种种类类都都可可能能有有很很大大的的不不同同。酸酸性磷酸酶性磷酸酶是是标志酶标志酶。膜膜有有质质子子泵泵，将将H+泵泵入入溶溶酶酶体体，使使其其PH值降低。值降低。膜膜蛋蛋白白高高度度糖糖基基化化，可可能能有有利利于于防防止
41、止自自身膜蛋白降解身膜蛋白降解（七）、溶酶体（七）、溶酶体1、初级溶酶体：有多种酸性水解酶，但初级溶酶体：有多种酸性水解酶，但没有活性，反应的最适没有活性，反应的最适PH值为值为5左右。左右。2、次级溶酶体：是正在进行消化作用的次级溶酶体：是正在进行消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物，可分溶酶体，内含水解酶和相应的底物，可分为自体吞噬泡和异体吞噬泡。为自体吞噬泡和异体吞噬泡。3、后溶酶体：又称残体、后溶酶体：又称残体,已失去酶活性，已失去酶活性，仅留未消化的残渣，故名。残体可通过外仅留未消化的残渣，故名。残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年
42、增多，如表皮细胞的老年斑。增多，如表皮细胞的老年斑。溶酶体的功能溶酶体的功能1.细胞内消化：内吞并消化大分子物质。细胞内消化：内吞并消化大分子物质。2.自自体体吞吞噬噬：清清除除衰衰老老细细胞胞和和细细胞胞器器、清清除除个体发育中多余的细胞。个体发育中多余的细胞。3.防御作用：如巨噬细胞杀死病原体。防御作用：如巨噬细胞杀死病原体。4.形成精子的顶体。形成精子的顶体。5.植物细胞中类似溶酶体的细胞器：植物细胞中类似溶酶体的细胞器：圆球体圆球体具有消化作用和贮存脂肪的功能具有消化作用和贮存脂肪的功能 糊粉粒糊粉粒具有消化作用和贮存蛋白质的功能具有消化作用和贮存蛋白质的功能表面：有单层液泡膜表面：有
43、单层液泡膜内有细胞液：含酸、碱、内有细胞液：含酸、碱、盐、糖、蛋白质、色素盐、糖、蛋白质、色素功能：功能：与颜色（枫叶变红、有的牵牛花清晨与颜色（枫叶变红、有的牵牛花清晨和傍晚的颜色不一和傍晚的颜色不一）有关；保持一定的渗）有关；保持一定的渗透压，与渗透吸水有关；有多种转运蛋白，透压，与渗透吸水有关；有多种转运蛋白，可将细胞中的水、离子、营养转运到液泡中可将细胞中的水、离子、营养转运到液泡中贮存；贮存；液泡与动物细胞中溶酶体相似，有降液泡与动物细胞中溶酶体相似，有降解某些化合物的功能。解某些化合物的功能。（八）液泡（八）液泡（九）、微体（九）、微体 植物细胞中普遍存在植物细胞中普遍存在2种微体
44、（过氧化种微体（过氧化物酶体、乙醛酸循环体），动物细胞中只物酶体、乙醛酸循环体），动物细胞中只有过氧化物酶体，微体的形态、大小与溶有过氧化物酶体，微体的形态、大小与溶酶体相似，但起源与溶酶体不同（微体器酶体相似，但起源与溶酶体不同（微体器源于滑面内质网和游离核糖体）；过氧化源于滑面内质网和游离核糖体）；过氧化物酶体中含过氧化氢酶（标志酶）和多种物酶体中含过氧化氢酶（标志酶）和多种氧化酶；在过氧化物酶体中尿酸氧化酶常氧化酶；在过氧化物酶体中尿酸氧化酶常形成晶格状结构，它是电镜下识别过氧化形成晶格状结构，它是电镜下识别过氧化物酶体的特征。物酶体的特征。过氧化物酶体的功能过氧化物酶体的功能 1、RH
45、2+O2 R+H2O22、具有解毒作用、具有解毒作用，将酚、甲醛、甲酸和，将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化，饮入的酒精醇等有害物质氧化，饮入的酒精1/2是在是在微体中氧化为乙醛。微体中氧化为乙醛。3、在植物中参与、在植物中参与光呼吸光呼吸，将光合作用的，将光合作用的副产物副产物乙醇酸乙醇酸氧化为氧化为乙醛酸乙醛酸。H2O2 2H2O +O2氧化酶氧化酶过氧化氢酶过氧化氢酶 除具有过氧化物酶体的功能外，还除具有过氧化物酶体的功能外，还可以在萌发的种子中，与圆球体和可以在萌发的种子中，与圆球体和线粒体配合，进行线粒体配合，进行脂肪的脂肪的-氧化氧化，产生产生乙酰辅酶乙酰辅酶A，加入，加入三羧酸循
46、环三羧酸循环，进一步进一步转化为糖类转化为糖类。乙醛酸循环体：乙醛酸循环体：与乙醛酸循环有关的细胞内的反应圆球体乙醛酸循环体 线粒体 胞浆 糖异生琥珀酸琥珀酸乙醇乙醇 醋酸醋酸(十十)质体质体 质体是植物细胞中特有的结构，根据质质体是植物细胞中特有的结构，根据质体内所含色素的不同，可将质体分为白色体内所含色素的不同，可将质体分为白色体、有色体和叶绿体，目前认为三类质体体、有色体和叶绿体，目前认为三类质体都是由细胞中被称为前质体的结构发育而都是由细胞中被称为前质体的结构发育而来的。三种质体不但来源相同，且结构相来的。三种质体不但来源相同，且结构相似，都含有少量的遗传物质似，都含有少量的遗传物质D
47、NA和和RNA，能够进行自我复制，三种质体在一定的条能够进行自我复制，三种质体在一定的条件下，还可以发生相互转化。件下，还可以发生相互转化。白色体：白色体：不含色素不含色素。有。有储存淀粉、蛋白质储存淀粉、蛋白质和油滴和油滴的作用。的作用。有色体：只含有色体：只含叶黄素和胡萝卜素叶黄素和胡萝卜素，有色体多存在于果实、花瓣或植物体的其他部分，如胡萝卜的根、西红柿、红辣椒及一些花瓣。叶绿体：含有叶绿体：含有叶绿素和类胡萝卜素叶绿素和类胡萝卜素，主要，主要存在于植物的存在于植物的叶肉细胞叶肉细胞和和幼茎的皮层细胞幼茎的皮层细胞里。是进行光合作用合成有机物的场所。里。是进行光合作用合成有机物的场所。叶
48、绿体是植物细胞中最重要的一种质体。叶绿体是植物细胞中最重要的一种质体。叶绿体叶绿体结构结构 球球形形或或椭椭球球形形，由由外外被被、类类囊囊体体和和基基质质3部部分分组组成成。含含有有3种种不不同同的的膜膜：外外膜膜、内内膜膜、类类囊囊体体膜膜;3种种彼彼此此分分开开的的腔腔：膜膜间间隙隙、基质基质和和类囊体腔类囊体腔。外膜外膜内膜内膜基质基质基粒基粒 线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性 线粒体和叶绿体中的线粒体和叶绿体中的DNA信息量小，不能满信息量小，不能满足自身需要；足自身需要；既受到细胞核遗传物质的控制，又既受到细胞核遗传物质的控制，又受到自身遗传物质的控制。受到自身遗传
49、物质的控制。内共生学说认为线粒体体来源于被原始的前内共生学说认为线粒体体来源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性细菌，这种细菌在长期的真核生物吞噬的好氧性细菌，这种细菌在长期的共生过程中演化成了线粒体。共生过程中演化成了线粒体。叶绿体的起源是真叶绿体的起源是真核细胞吞噬了光合细菌或蓝藻，最后光合细菌或核细胞吞噬了光合细菌或蓝藻，最后光合细菌或蓝藻演化成了叶绿体。蓝藻演化成了叶绿体。分化学说认为线粒体在进化过程中的发生是分化学说认为线粒体在进化过程中的发生是由于细胞膜的内陷，再经过分化后形成的。由于细胞膜的内陷，再经过分化后形成的。（十一）、细胞骨架（十一）、细胞骨架:包括膜、质、核骨架包括膜、质、
50、核骨架细胞膜骨架：细胞膜下由蛋白质纤维（如细胞膜骨架：细胞膜下由蛋白质纤维（如微丝、微管等微丝、微管等)构成的网架结构；一方面直构成的网架结构；一方面直接与膜蛋白结合，另一方面又与细胞质骨接与膜蛋白结合，另一方面又与细胞质骨架相连，参与维持细胞膜的形态。架相连，参与维持细胞膜的形态。星体星体微管微管极性微管 细胞质骨架细胞质骨架：微管、微丝、中间纤维和微：微管、微丝、中间纤维和微梁系统梁系统微管微管是由是由13条原纤维条原纤维构成的中空管状结构。构成的中空管状结构。每一条原纤维由每一条原纤维由微管蛋白二聚体微管蛋白二聚体线性排列线性排列而成而成,微管蛋白二聚体由结构相似的微管蛋白二聚体由结构相