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1、，研究报庄口*i t-HER EDL TAS(B e i i i n a)1 0 l 5)!1-4 1 9 8 4水 稻 数 量 性 状的 多 元 遗 传 分 析孙 五 戍徐 静 类 安徽农学院，合肥）随着电子计算机技术的发展和普及、，多元分析在植物遗传育种领域中已显示了广阔的应用前景。在植物遗传育种工作中，常常需要研究众多的数量性状，这些数量性状较易受环境条件的影响，并且它们之间的关系错综复杂，若只 定性的 描述 或用简 单的统 计分析 方法常 常不能 揭 示 其遗 传 规 律，而 用 多 元 统 计 的 方 法 对 众多 的数量 性状进 行多 元遗传 分析，则可眯 收到良好的效果。、从六十
2、年代起国外学者就开始重视多元遗传分析的研究，并有大量的文献报道。如M o i l 等 竺 用 多 元 分 析 的 方 法 研 究玉 米 品 种间的遗传 差异 和杂种优势;R a m等【10 7 和M a u r y a等s 7 用多元遗传分析研究水稻品种间的遗传差异。但该项研究在国内开展的较迟。1 9 7 9 年刘来福等1 7 报道了对 5 0 个冬小麦品种聚类分析的研究结果后，多元遗传分析开始在国内受到广泛重视。徐静斐、汪路应t 3 1 曾用主成分分析和聚类分析的方法预测水稻的杂种优势；汤陵华、沈锦华14 1 曾用聚类分析的方法研究水稻品种间的遗传差异。本研究对4 9 个釉稻品种的1 0 个
3、主要数量性状进行了相关遗传力分析、主成分分析和聚类分析，目的是要进一步挖掘多元分析在植物遗传育种中应用潜力，也为水稻育种工作提供一定的参考依据。材 料 与 方 法（一）供试材料和由间试验供试材料为 4 9个釉稻品种，试验于 1 9 8 5年在安徽农学院试验农场进行。按完全随机区组排列，重复3 次，双行区，行长2 米，株行距为1 6 1X2 02 6.7 厘来（由，x6+8 寸折算的），单本栽，每小区 2 4 株，从中随机抽 1 0 株考察。（二）统计分析方法各性状以小区平均数进行方差分析和相关分析。计算出各性状间的表型相关系数和相关遗传力，分别得到表型相关阵（R,）和相关遗传力阵（R A).按
4、 J a c o b i相似变换法解出表型相关系数矩阵(R,）的特征根（从）和特征向量(l k)9再按桥口和森岛7，的方法分解出遗传分量，将第赴个特征根的遗传分量称之为遗传特征根，用A 表示，则 A g k-1 荞 R h l k将第.k个特征向量的遗传分量称之为遗传特征向量(I g k):1，n了 二。一 生 1,R,一11凡掩到目前为止，国内大多数研究者在进行主成分分析时采用刘来福提出的公式g.i 一 六艺 1，。，计算品种主成分值t1 1。但由此公式计算的主成分的大小与特征值的平方根成反比，而特征根值的大小反映着其对应主成分的信息贡献大小，所以贡献小的主成分，其数值和差异反而大，在计算遗
5、传距离并用其作为遗传差异的指标时，信息贡献大的主成分所反映的遗传差异就小，这显然不太合理。针对这一情况，本文采用下式计算第1 品种第i 个主成分值：S u n Wu e h e n g e t a l.:Mu l t i v a r i a t e G e n e t i c A n a l y-a i s o n t h e Q u a n t i t a t i v e 6 h 二 r a t t e r s o f R i c e本文于1 9 8 7 年5 月 2 9日 收到1I，一了 万 习 g i4 l g it介 1式中 2,，为第i 个遗传特征根值；9 伏为第品种 第左 性状的
6、标准化基 因型值；.I S M为第i个遗传特征向量。按下式计算各品种间遗传距离：D ii 一习u i 一j,k)2介=I其中 矿 为主成分个数。M I,后以;D 2,-D i l 为 分类统 计量按 类平均法进 行牵类踌结 果 与 分 析（一）相关遗传力分析苏 差分析结 果，1 6 个 性状的品种间 差异都达到极显著水平（。0.0 1)。经计94 导R，和灸、。现将各 性状的 相关遗传 力列 人 表1。表1中对角线上的数字就是各性状的遗传力 vA 巾以株高、千粒重和抽穗期的遗传力较高,4别为0.9 1 3,0.8 6 1 和0.8 2(；以结实率的遗传力最 低，为0 4 9 5.,其 它 备
7、性 状 的遗 传 力 值 相 差 不 大，并都相对较低。这一结果与前人的研究较吻合。从非对角线上的相关遗传力来看：株高与单株有效穗数的相关遗传力为负值（-0.2 0 5)，与其它性状的相关遗传力均为正值，并且其中 与抽穗 期 的 相 关 遗 传 力 最 高（为0.4 5 4)，与主穗拉教和平均穗粒 数的相 关遗传力也较高（分别 一为0.4,3 5 和认 4 2 6)。这说明矮 秆品 种有多 穗早 熟俞趋势，但 穗粒 数都比 高秆品种 的少 各性 状与单株粒重的相关遗传力均为正值，但其中以单 株总粒数和单株有效穗数与单株粒童的相关遗传力较高（分别为0.5 7 5 和0.3 4 4)0习 七 I妇
8、怂 端书 佬 咔性状株高单抹有效狠数平均雄长主穗粒教平均穗粒数单株总粒数结实率单株校重千粒重抽穗期株高单株有效穗数平均猿株主穗粒数平均穗粒数单株总拉数结实率单株粒重千粒重抽穗期0._9 1 3-0.2 0 50,3 8 70.4 3 50.4 2 60.1 6 50.1 310.,1 7 20.0 6 80,4 5 40.6 7 子一0.1？0一0.1 7 0一 0.1 8 90.4 2 70.1 1 30.3 4 4一0.21 3一0.1 5 70.7 02几0.4 440.4 300.24 1一 0.0 070.3 370.1 490.41 70.6 20.6 1 50.3 4 70.1
9、0 70.2 9 7一 0.1 7 60.3 2 夕0.62 20.33 90,1 0 20.2 9 2一0.1 7 10.4.1 2刀.6 7 10.2 090.5 7 5-0.2 7 3：0.1$90.4 950.2 34-0.01 10.01 40.6 4 10.09 20.1 8 90.8 6 10.04 00.8 2 6表2 遗传特征根值和遥传特征向盘遗传特征根 2.8 6 5！，0.9 7 7 0.5 3 0分l量I来a贡献率0.4 0 7 0.2 2 7I“，0.07 5累计贡献率0.4 0 70.6 3 90.7 7 20.8 4 8遗传特征向量椒0.2 6 8一0.0 1 0
10、0.2 710:_3 0 00.3 0 0.2 4 50.08 90.2 3 8一。.0 4 20.2 4 5;-0.2 3 30.4 5 6一 0.1 6 4-0.0 9 40,.1 1 0一0.3 1 3一0.1 3 9 I0.23 9 I一0.20 5】-0.2 0 5 1久 口0 0 0。夕 夕 一 几 朽 一。1 扮厂 一。0 匆u.u 0.s0.2 6 4公:4 7 31”Q:O I。，！0.1 4 7：一 一 0.0 0 8一 一。，。2 一“.0 6 70 4 1 4 7！0.1 0 2！0.0 3 Z！一 0.1 5 7：“6 1 3【：株 高I单株有 数穗数平 均秘 长主
11、穗 拉 数平均穗粒数单株总粒数结实率单 株粒重午社重抽毯期2（二）主成分分析解出 R，的特征根和特征向量后按桥口和森岛的方法分解出遗传特征根和遗传特征向量。结果前四个遗传特征根的累计贡献率达8 4.8 关。现将四个遗传特征根和遗传特征向量列人表2 0从表2 可以看出，第一主成分的遗传方差为、，一2.吓 卜其 贡 献 率 为4 0.7%，对 遗 的 遗传特征向量中，除单株有效穗数和千粒重两个分量为负值外 其它分量均为正值0 其中7t穗粒数和平均穗粒数的分量值较高，分别为 0.3 0 0和0.3 0 1。由该遗传特征向量作为线性组合系数而得到的综合指标如果较大，则对应品种的主穗粒数和平均穗粒数较多
12、，同时平均穗长、单株总粒数、结实率和单株粒重都有偏高的趋势，但株高增加，抽穗推迟，并且有效穗可能偏少，千粒重可能稍低，我们把第一主成分称为粒数因子。第二主成分对应的遗传特征向量中，分量最大的是单株有效穗数（(0.4 5 6)，我们称第二主成分为穗数因子。第三主成分对应的遗传特征向量中，以千粒重分量 的正值最高，达到0.7 3 1 0 第三主成分高的品种，穗粒数、单株总粒数略偏低参 但千粒重高、仍然使单株产量有增高的趋势，我们称第三主成分为检重因子。第四生成份对应的遗传特征向量中以抽穗期分量最高，达 0.6 1 3。所以第四主成分值高的品种，大多表现为高秆、迟熟。我们称第四主成分为熟期因子。（三
13、）聚类分析以D作为分类统计量，按类平均法进行聚类，结果4 9 个品种按照类内距离小于类间距离的原 则，在 D一4.3 的水 平上 聚成9 类（表3),类间、类 内距离列 于表4，从表 4 可以看出，类间距离最大的是第 II类与第 I X类（D 1=3 6 4.2 6)。第I I 类包含三个品种，即科梅、2 6 2 6 和矮梅一早，第I X类只有一个品种，即罗玛稻。这两类品种之间的遗传差异主要在于株高、单株有效穗数、每穗粒数、千粒重和抽穗期上。第 I I类的三个品种都是矮秆、多穗、小穗、大粒、早熟品种，而第 I X类的品种正好相反，表现为高秆、穗少而大、粒小、迟熟。类间距离最小的是第 V I I
14、类与第 V I类(D?=2 2.2 9)。第V 工 类包含有2 4 杰、神米、古巴7等7 个品种，第V I I 类包含有I R 2 6、一棵稻、I R 3 6 等6 个品种。这两类的品种都是中秆，穗数较多、每穗粒数较多、单株总粒数很多，其它性状也都属于中等，大多是较高产的常规品种。裹 3 聚类结果类别亲本名称及代号12.1 辐一号（4),爱圭-7(6),5 1 1 3(3 9),涟香一号（4 8)I I科梅(1),2 6 2 6,(2),矮梅一早。1)I I I嘉农釉育、1 3 选 3 7 4 4 (2 3),S i-P i 6 8 1 0 3 2 选 3 7 1 4 (2 8)、日 光(4
15、0)IV上沃尔特（3),2 6 3 0(7),农珍2 4(8)、密扬2 3(2 7)、二小桂(3 4),辐三矮(1 7),I R.2 0 6 1(1 9),遗选一号（4 7),I R 2 8-6-3-1 2-1 0(2 1),P A U 4 1-3 0 6-2 一 I 一 P R 4 0 5(2 5)、小 罗 艾2 9(2 9),IR 2 4/B C 9 0-2(2 4)、协 作3 6 号(4 2),南 选B(1 2)、水 源2 9 0(4 3)、怀 早3 号(4 5),从 桂3 1 4(4 6),嘉 农 釉 育1 3 选 3 6 7 2)(2 2),桂 朝2 号（1 4),I R 2 8 X
16、珍 珠 矮 1 7 5-3(5)、大畦(1 0)V2 6 朝（9)、桂杰（3 5)、扎伊尔（3 7)V1I R 4 8 7-3 7 2-4(1 6)、古巴7(I 3),马 来亚/i s g a (2 6),2 4 杰（3 0)、广辐2 4(3 2),B G 9 2 9(3 3)、神米（4 4)Vi II R 2 6(1 8)、一 棵J 6(1 1),B R 3 4(1 5),t k 3 6(2 0),I R 5 8(3 1),A-.Yk(3 8)V i l lI R 5 2(3 6)I X罗玛租(9)弓讨论相关遗传力是戴君惕和杨德 1 9 8 3 年首先提出的一个兼有遗传力和相关系数性质的遗传
17、参数，它具有计算简便、信息较全面的特点，正在被越来越多的人接受和应用。从本研究计算的1 0 个性状的相关遗传力来看，单株产量与各性状间的相关遗传力均为正值，其中以单株总粒数最高（0.5 7 5)，单株有效穗数也较高(0.3 4 4)。这说明在杂交后代的处理中，对分萦力的选择非常重要，应在适当世代选择分羹力强的株系，以便通过多的有效穗来增加单株总粒数，从而达到选育出高产品种的目的。在杂交育种和杂种优势的利用中，选配亲本时常常考虑亲本间主成分互补的原则。对于本研究所涉及的钓 个亲本来说Y 如果第一主成分值高，则产量也高，而且是通过大穗多粒达到高产的。但由于株高和抽穗期在第一主成分中也占有较大的权重
18、，所以单是第一主成分值高的品种 植株较高，抽穗较迟；第二主成分值高的品种属于“多穗型”，并且矮秆、早熟，但干粒重不高；第三主成分值高的品种属于“大粒型”，但拉数不多，也不一定高产；第四主成分值高的品种虽产量尚可，但高秆迟熟。所以，亲本双方都应选择第一、第二和第三主成分值高，而第四主成分值较低的品种。将众多的亲本聚成不同的类，并计算各类间的距离具有重要的实践意义。同一类的亲本之间距离较小，由它们所配的组 合不能得到理想的分离，应该从距离大的不同类间选择杂交亲本（1.11 h a t t 1 的研究结果表明：根据聚类分析、主成分分析等多元统计分析的结果来选配亲本是一较好的方法。本研究第 I I 类
19、与第V I I类和第 I X：类的遗传距离虽大，但这三类所包含的亲本，本身产量不高，没有良好的综合性状，如果在其中选配类间的亲本杂交，后代中可能分离出特别好的株系，但难以在短期内育成优良品种。第 V I类与第 V I I类的遗传距离最小，但这两类的亲本产量较高奋 综合性状较好，虽能在较短的时间内育成增产的品种，但正如S i m m o n d s u l l 所说的那样，遗传基础变狭，育种进展变慢。第 I I I类与第V类的类间距离较大(1 1 7.7 1)，并且两类亲本的自身的产量较高，综合性状较好，选配这两类亲本间的杂交组合较为适宜。参考文献 I 刘来福：1 9 7 9,遗传学报，6(3)
20、:3 4 9-3 5 5,2 1 徐静斐、汪路应：1 9 8 0 0湖南农Ak科学,(6):I 1-1 5,(3 I 戴君 惕、杨德：1 9 8 3 0遗传学报，1 0(5):3 7 5-3 8 3,(4)汤 晚华、沈锦华：1 9 8 5。作物学报，1 1(3):7 3-3 0,，1 1 a l a k r i s h n a n,V.a n d L.D.S a n g h v i,:1 9 6 8.B i a-me t r i c s,2 4：8 5 9-8 6 5._ B il a t t,G.M.:1 9 7 3.l a s t.!.A g r i e.R e s,2 4:4 5 7-4
21、 64.7 H a s h i g u c h i,S.a n d H.M o r i s h i m a,:1 9 6 9.Biomes.-T i c s,2 5(1):9-1 6.8 M a u r y a,D.M.a n d D.P.S i n g h,1 9 7 7.G e n e t.,(3 7):3 94-4 0 2，M o l l s,I t.H.e t a l：1 9 6 5.G e o e s i c r,5 2：1 3 9-1 4 4.(1 0 R a ta,J.a n d D.V.S.P a n w a r,:1 9 7 0.I n d i a n，G e n e t,(
22、3 0):1-1 0.I 1 1 S i m m o n d s N.W.:1 9 7 9.P r i t s c i p t e s o f C r o p I m p r e-v e e t e n t,L o n g m a n G r o u p L i m i t e d,1 9 7-1 9 9.决令 一 类伺类内距离（少）II II I I几 I VVV RVI IVl l lI X万1 1I I II VVVIVI IV i l lI X9.7 52 8.2 51 9 0.2 76 8.8 94 3.8 01 84.1 4！1 7。1 41 81.7 221 8.6 95.1 931 5.611 4 6.2 03 2 2 92 9 3.1 11 9 3.6 73 2 0.043 6 4.2 68.6 948.4 11 1 7.7 13 通.7 25 9.7 67 2.6 49 奋.犯11.9 03 2.1 645.4 32 9.1 58 4.6 99 6.714.6 57 9.2 93 0.9 61 74.6 61 71.53奋 公。3t2 2.2 91 23。1 01 0 2.7 06.641 4 8.531 2 8.230.0 02 3.7 2睁 右 心总平均距离；6 3.4 2今