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1、向日葵亲本遗传距离及聚类分析同其杂种优势关系的研究?李顺英?孙广芝(辽宁省农业科学院情报所)?(吉林农业大学农学系)?提要?利用向日葵亲本不育系和恢复系 75 份材料及 50 份杂交组合材料,以多元统计方法对亲本进行遗传距离的估算和聚类分析,旨在研究向日葵杂种优势利用中亲本的遗传距离和聚类分析与其杂交组合的杂种优势之间的关系。试验采用完全随机设计,调查了株高、茎粗、花盘直径、叶片数、单株粒重、单株粒数、百粒重、籽仁率及生育期共 9个性状。对得到的 50 个杂交组合进行杂种优势的测定。研究表明,向日葵存在较高的杂种优势,但其与双亲的遗传距离的相关不显著。对 9 个性状的遗传距离与杂种优势的相关系
2、数进行显著性检验,除在籽仁率上呈显著负相关外,其余性状相关均不显著。类群内有些组合的杂种优势不低于甚至超过类间杂交组合的杂种优势,类群间杂交组合的杂种优势也不都高于类内杂交组合。初步结论认为,遗传距离作为预测杂种优势的一个指标,其可靠性有待于进一步更深入的研究。?关键词?向日葵?杂种优势?遗传距离?聚类分析?杂种优势是指两个遗传性不同的亲本进行杂交所产生的第一代杂种在生长势、产量、生活力、繁殖力、抗逆性、品质等方面比其亲本表现优越的现象。在向日葵生产上,杂种优势利用主要是通过不育系和恢复系杂交所产生杂交种实现的。向日葵杂种优势很高,杂交种比一般品种增产 15%40%。因此杂交种的培育是生产上大
3、幅度提高产量的主要途径。随着杂交种的应用,生物学家们广泛开展了杂种优势的理论研究。许多作物的研究证明,杂种优势的测定。通常可以从 F1代本身的表现直接进行。现行的双列杂交测验即是有效方法之一。向日葵方面的研究表明,产量和油分的杂种优势与双亲一般配合力呈显著正相关。但是这种方法毕竟需要通过F1代表现推测其亲本配合力,至少要经过两个世代(即亲代和 F1代),费时费力。而且有时依此选配亲本组合,其杂种优势也不一定是理想的。因此,直接通过亲本预测杂种优势已成为杂种优势利用研究中极其重要的一个课题。近年来随着电子计算机在农业上的应用,采用遗传距离分析方法研究亲本间遗传差异与杂种优势的关系日益受到人们的重
4、视。Ghaderi 等(1984)在食用豆和蚕豆上的试验表明,食用豆单株荚数和荚粒数等产量因素的杂种优势与亲本间的遗传距离呈显著的正相关,而百粒重则无相关;蚕豆只有叶重的杂种优势与之呈显著的正相关,其余相关不显著。Arunachalum(1984)在花生上研究了杂种优势和特殊配合力与遗传差异的关系,认为并非遗传差异越大,杂种优势也越大。徐静斐(1981)在水稻上的研究指出,遗传距离与杂种优势呈显著正相关。赵安常(1981)、李成荃(1981)在籼稻和粳稻上亦得出相同的结论。T 型小麦上的研究也获得类似结果。而武耀廷(1987)报道以正常胞质小麦为材料的多年多点研究表明,遗传距离和?22?辽宁农
5、业科学?1997 年?第 4 期?收稿日期:1996-04-20杂种优势在产量性状上相关不显著。本文试图应用多元统计分析方法对油用向日葵的不育系和恢复系亲本进行遗传距离的估算及聚类分析。研究各杂交组合的杂种优势表现,分析杂种优势与其亲本遗传距离和聚类分析结果的关系。以便进一步明确遗传距离及聚类分析方法在向日葵杂种优势利用中对亲本选配的有效性及其实用价值。1?材料和方法1986 年在吉林农业大学向日葵杂交种选育试验地的三系圃内进行 A(不育系)R(恢复系)的杂交工作,得到 50 个杂交组合。(其亲本材料见表 1)。1987 年将亲本和杂交种按 AF1R 的排列方式采用完全随机设计播种于试验圃。单
6、行区,行长 15m,行距 70cm,株距 30cm。收获时弃去两端从中间随机取10株进行观测和室内考种分析。调查项目有株高、茎粗、花盘直径、叶片数、单株粒数、单株粒重、百粒重、籽仁率(%)、生育期共 9个性状。籽仁率在统计分析前做反正弦转换,以服从正态分布。遗传距离的计算和聚类分析按刘垂王 于、刘来福(1984)所介绍的方法进行。杂种优势分析:超亲优势=F1/大亲本和中亲优势=(F1-MP)/MP。其中 MP 为两个亲本的平均值。亲本的遗传距离同其杂种优势的关系采用简单相关系数进行相关性分析应用吉林农业大学农学系育种室苹果!计算机进行各类运算。2?结果分析对9 个数量性状的方差分析结果表明,所
7、研究的 9 个性状亲本间的差异达到了极显著平准。因此在进行相关矩阵计算时 9 个性状全部入选。按刘垂王 于和刘来福(1984)提出的方法计算基因型相关矩阵 R。应用 4 个特征根及其向量算出主成分值,进一步计算亲本间的遗传距离。表 1?75 个向日葵不育系、恢复系亲本一览表亲本编号*亲本名称姊妹系*亲本编号亲本名称姊妹系亲本编号亲本名称姊妹系12345678910111213141516171819202122232425R01R03R04R07R08R09R11R12R14R16R18R19R30R21R23R27R29R24R35R39R40R43R44R50R51QBQB26272829
8、303132333435363738394041424344454647484950R59R53R54R55R56R57R64R65R66R67R70R71A02A03A04A05A07A08A09A12A14A16A18A19A21BCFEEDDECCI51525354555657585960616263646566676869707172737475A22A24A25A26A27A29A30A31A33A35A37A39A41A45A49A51A55A57A59A61A62A68A71A11A28HHCGCDDGICCF?注:*I-37 为恢复系,38-75 为不育系。*英文字母相同者为同
9、一亲本来源。?23?1997 年?第 4 期?辽宁农业科学2.1?遗传距离分析75个亲本材料计算两两间的遗传距离共得 C275=5625 个距离值。这里仅列出 50个杂交组合的双亲间的遗传距离(表 2)。这50个组合中,最小距离是 7.23,最大距离值是205.36。因为遗传距离代表两个亲本间的遗传差异,遗传距离值越大,则表示两亲之间遗传差异也就越大,反之遗传距离值越小,则两亲本间的遗传差异也就越小。在这 50 个组合中,组合 44 6 的两亲本即 44 号不育系和 6 号恢复系间的遗传差异最大。因为二者之间的遗传距离最大(205.36)。组合 41 2的两个亲本间的遗传差异最小(7.23)。
10、表 2?50 个组合产量性状的杂种优势及其亲本间的遗传距离组合遗传距离超亲优势中亲优势组合遗传距离超亲优势中亲优势58(1)1(2)38 1739 240 341 242 443 544 674 745 846 947 1048 1149 1250 1439 1552 1853 654 475 3756 1757 1358 1758 1859 1170.89123.542.5494.927.2344.0152.54205.3646.0768.8263.56125.6177.3133.53128.0353.8495.4982.6195.4557.24121.9943.9835.59113.981
11、88.031.620.981.811.521.492.511.791.640.911.512.970.831.210.771.021.21.391.480.851.191.341.332.421.220.970.860.770.561.170.572.571.820.880.141.72.020.571.090.150.681.010.480.580.070.531.420.632.90.420.1760 1960 1561 2562 2062 2165 2265 2366 2563 2763 2867 2967 3068 3174 3169 2670 1871 1872 2572 3272
12、3372 3472 3572 3673 3773 35107.94115.331.5136273.54107.6892.6875.6462.5358.8398.44122.876.9275.0428.97111.1116.1383.06113.2453.445.88102.0758.9989.7919.431.321.431.651.151.71.481.830.941.521.410.940.961.111.070.821.272.431.992.691.652.822.931.363.532.771.081.471.810.661.021.331.70.631.340.850.520.29
13、0.610.550.010.441.631.922.351.173.812.30.872.712.56?注:(1)表示亲本不育系;(2)表示父本恢复系。2.2?聚类分析按刘来福(1979)所介绍的系统聚类法聚类(见图)。对聚类图,将切割线定在 45 时,75 个亲本可分成 8 类。第类群由 9个亲本组成。其中 8 个为不育系,1 个为恢复系。第!类群由 17 个亲本组成。有 14 个不育系,3 个恢复系。第#类群亦由 17 个亲本组成。其中不育系为 10 个,恢复系为 7 个。第类群由 1个不育系和 5 个恢复系共6个亲本组成。第%类群有 13 个亲本,5 个不育系。8个恢复系。第&类群仅由
14、1 个恢复系亲本单独自成一类。第 类群是由 8 个恢复系组成的。第(类群由 4 个亲本组成。亦全部为恢复系。从亲缘关系看,同一亲缘的不育系或恢复系,基本上都聚到同一类群去了。例如,恢复系 3 和 18,11 和 25、27;不育系 38 和 47、48、56、59、66、67,43 和 44、62、63,58 和 64,40 和 73,50 和 65,51 和 52 等均为同一亲本来源,都分别聚在同一类群之内去了。只有不育系 41、42和 45,虽属同一亲缘。但它们却聚到 3 个不同的类群去了。?24?辽宁农业科学?1997 年?第 4 期?2.3?杂种优势分析在进行杂种优势分析时,除了统计有
15、杂种优势的组合数外,又以极差表示各类组合的杂种优势变异幅度(表 4)。2.4?遗传距离与杂种优势的关系50个杂交组合双亲的遗传距离及其单株产量的杂种优势列在表 2。其与各性状杂种优势的简单相关系数列在表 3。不同的性状其亲本间遗传距离和杂种优势的相关程度和性质不同。从遗传距离与超亲优势的相关系数看,株高、茎粗、花盘直径、单株粒数的相关系数都很小,相关不显著。粒重和生育期双亲遗传距离与杂种优势的相关系数较大一些,且都是负向效应,但均不显著。而双亲遗传距离与叶片数、百粒重和籽仁率的杂种优势显著负相关,说明遗传距离越大,叶片数越少、粒重越小,籽仁率越低。从遗传距离与中亲优势的相关系数看,无论哪一个性
16、状,单株粒重、粒数、株高、茎粗、花盘直径,及百粒重、生育期,还是叶数,其亲本的遗传距离与中亲优势都无明显相关。但籽仁率双亲的遗传距离和中亲优势呈显著负相关。?表 3?50 个向日葵杂交组合双亲的遗传距离与杂种优势的相关系数性状中亲优势超亲优势株高茎粗盘径叶片数粒数粒重百粒重籽仁率生育期0.0548-0.0586-0.0236-0.15300.1659-0.1578-0.1979-0.3008*-0.1311-0.0903-0.0313-0.0650-0.3415*-0.0232-0.1174-0.3021*-0.3875*-0.27052.5?聚类分析结果与杂种优势的关系从聚类分析图中已看到,
17、不育系和恢复系差不多可认为是两个遗传差异很大的群体,以致于杂交组合多为类间而少为类内的。类间搭配的亲本其杂交组合为 44 个,类内搭配的杂交组合为 6 个,将类内搭配的杂交组合的双亲遗传距离和产量超亲优势及中亲优势作相关分析结果不显著(r 分别为 0.2123和 0.03432)。类间组合也是如此,遗传距离与超亲优势的相关系数为-0.199,与中亲优势的相关系数为-0.295,均不显著。?表 4?向日葵聚类分析中类内亲本和类间亲本组合的杂种优势变异幅度亲本类型超亲优势中亲优势类内类间0.72 2.570.83 3.530.01 2.570.07 3.81再从类内组合与类间组合的杂种优势变异幅度
18、看(表 4),类内有些杂交组合的杂种优势,不低于甚至超过类间杂交组合的杂种优势,而类间的杂交组合的杂种优势也不都高于类内杂交组合的杂种优势。3?结语向日葵亲本不育系和恢复系的遗传距离与其杂种优势之间无相关性,即相关系数不显著。类群内有些杂交组合的杂种优势不低于甚至超过类间的杂交组合的杂种优势;而类间杂交组合的杂种优势也不都高于类内杂交组合的杂种优势。由此可以初步认为,遗传距离和聚类分析在向日葵杂种优势利用研究中的亲本选配上没有显著效果和应用价值。参考文献1?刘来福:作物数量性状的遗传距离及其测定,遗传学报,1979,6(3):349 355。2?刘垂王 于和刘来福:遗传距离预测粳稻杂种优势的验证,安徽农业科学,水稻数量遗传论文专辑,1981,88 92。3?孙广芝:向日葵杂种优势的研究,吉林农业大学学报,1986,8(3):8 11。?26?辽宁农业科学?1997 年?第 4 期?