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1、利 用 微 卫 星 标 记 分 析 长 鳍 鲤、锦 鲤和 龙 凤 鲤 的 遗 传 多 样 性孙 莉1,杨国梁2,王军毅2,吴婷婷3,张海波1,吴添文1,陈国宏13(1.扬州大学 动物科学与技术学院,江苏 扬州225009;2.浙江省南太湖淡水水产种业有限公司,浙江 湖州313001;3.中国水产科学研究院 无锡淡水渔业研究中心,江苏 无锡214081)摘 要:利用20对微卫星标记对长鳍鲤、锦鲤和龙凤鲤3个鲤鱼群体的遗传多样性和遗传结构进行分析。结果表明:3个群体在20个位点上分别检测到108、164、154个等位基因,各群体等位基因数216个不等,平均有效等位基因数分别为41496、51695
2、和51606。3个群体平均期望杂合度分别为01769、01806、01801,多态信息含量分别为01703、01761和01757,遗传多样性指数分别为01764、01803和01799,群体间遗传分化系数为0.071。结果说明3个群体遗传多样性较为丰富。关键词:长鳍鲤;锦鲤;龙凤鲤;微卫星;遗传多样性中图分类号:Q 959.4 文献标识码:A 文章编号:167124652(2009)0320035206Study on genetic diversity of Longfin carp,Koi carp andLongfeng carp by microsatellite markersSU
3、NLi1,YANG Guo2liang2,WANG Jun2yi2,WU Ting2ting3,ZHANG Hai2bo1,WU Tian2w en1,CHEN Guo2hong1(1.Coll of Anim Sci and Tech,Yangzhou Univ,Yangzho u 22009,China;2.South Tai Lake Freshwat her Fish Breeding Co Itd,Huzho u 313001,China;3.Frehwater Fish Res Cen,Chinese Aca d of Fishery Sci,Wuxi 214081,China)A
4、BSTRACT:Genetic diversity of Longfin carp,Koi carp and Longfeng carp was evaluated with 20 microsatellite markers.The results showed that:108,164 and 154 alleles were found in 20 microsatellite loci in three carp populations,the num2ber of alleles per locus ranged from 2 to 15,mean number of effecti
5、ve alleles was 41496,51695 and 51606 respectively,the average expected heterozygosity was 01769,01806 and 01801 respectively,the PIC of all loci was 01703,01761 and01757 respectively,the genetic diversity index was01764,01803 and 01799 respectively,and the inbreeding index was 0.071.These results in
6、dicated that the 3 carp populations had high level of genetic diversity.KEY WO RDS:Longfin carp;Koi carp;Longfeng carp;microsatellite;genetic diversity长鳍鲤、锦鲤和龙凤鲤在分类学上均属于鲤科鲤属鲤种(Cy prinus car pioL)。长鳍鲤是分布于我国广西的一种野生鲤鱼,因其身体各鳍条的长度均比普通鲤鱼长而得名。由于受环境变化和人为捕捞等因素的影响,现野生分布的长鳍鲤已基本消失,大多为人工选育品种。锦鲤是普通鲤鱼发生突变后经长期选育而成,
7、以其身体具有鲜艳的色彩和斑纹而得名,主要用于观赏,经多年的选育,现已成为观赏鱼类之王1。龙凤鲤为长鳍鲤和锦鲤的杂交后代,不仅具有锦鲤体色鲜艳多彩的特点,而且具有长鳍鲤鳍长的优势,在水中游动时似龙似凤,故称为龙凤鲤。与锦鲤相似,龙凤鲤主要用作观赏,现已成为继锦鲤收稿日期2 2基金项目 国家“十一五”科技支撑计划重点项目(6BDB 6)作者简介 孙莉(),女,江苏盐城人,扬州大学硕士研究生,主要从事动物遗传资源保护与评价研究。3 联系作者,2yz第30卷第3期扬州大学学报(农业与生命科学版)Vol.30 No.32009年9月Journal of Yangzhou University(Agric
8、ultural and Life Science Edition)Sep.2009:2008 12 28:200A14 0:1982-E mail:之后又一大观赏鱼品种。微卫星分子标记是Skinger于1974年在蟹的DNA中发现的一类短串联重复序列TA GG。此后在人、动物和酵母的基因组中均发现了大量的简单重复序列,每个重复单位16 bp,重复1020次,为头尾相连的串联重复序列,故称为微卫星(SSR)2。微卫星标记遵循孟德尔遗传法则,呈共显性遗传,引物在近缘物种中有一定的保守性,且具有在基因组上分布广泛、多态性丰富、结果稳定和检测方便等优点 3,故在物种遗传多样性分析426、种群遗传结构分
9、析729、基因组作图10211 和辅助育种 12213 等方面均得到了广泛应用,而对观赏鱼类的遗传学研究却较为少见。本试验利用20对微卫星引物从DNA水平上对锦鲤、长鳍鲤和龙凤鲤的遗传多样性进行分析,以期为观赏鲤鱼选育提供理论参考。1 材料与方法11 1 供试材料长鳍鲤(16尾)采自广西淡水水产研究所,锦鲤(30尾)采自扬州大学水产温室,龙凤鲤(30尾)采自浙江省南太湖淡水水产种业有限公司,均为随机取样。尾静脉采血,提取DNA15 后于-20保存备用。11 2 试验方法表120对微卫星引物序列信息表Tab.1Sequences information of the20 pairs of mic
10、rosatellite markers微卫星位 点片段大小/bp复性温度/微卫星位 点片段大小/bp复性温度/MFW115224857HLJ04619229462MFW214227857HLJ04915428464MFW313019060HLJ05016622455MFW414223857HLJ05521637461MFW524833460HLJ05723636260MFW69422458HLJ05830241264MFW719629264HLJ06015223457MFW855055855HLJ13314819657HLJ04126237257HLJ30238845651HLJ0442443
11、8664HLJ307174248551)微卫星标记选取:选取对鲤鱼基因组DNA扩增效果较好的20个微卫星引物(具体序列信息见表1)14 进行试验。所有引物和其他PCR扩增试剂均由上海生工生物工程公司合成或提供。2)PCR扩增:PCR扩增体系为25L,其中10Buffer 215L,MgCl2(25 mmolL-1)210L,dNTP(10 mmolL-1)0 14L,T aq酶(1.5U L-1)0 1 3L,上、下 游 引 物(10molmL-1)各1L,模板DNA 115L,加水补至25L。PCR扩增程序:95 预变性3 min;94 变性40 s,5365 退火45 s,72 延伸60
12、s,共35个循环;最后72 延伸8 min。3)PCR产物检测:PCR扩增产物用10%聚丙烯酰胺胶检测,Marker为PBR32,NaOH2AgNO3染色方法染色,IQ300凝胶成像系统拍照保存结果。11 3 统计分析用ONEDscan软件对微卫星条带进行分析和片段大小确定;Micro satellite2toolkit软件计算等位基因频率(P)、期望杂合度(He)和多态信息含量(PIC)、有效等位基因数(Ne);Fstat293软件计算各个微卫星座位的群体内遗传多样性(Gd)、总近交系数(Fit)、群体内近交系数(Fis)、群体分化系数(Fst)、基因流(Nm)和Hardy2Weinberg
13、平衡检验;根据期望杂合度和观测杂合度计算偏离指数14。用Gene2pop软件计算遗传距离(d);MEGA41 0软件构建系统树。2 结果与分析21 1PCR扩增结果20对微卫星引物在3个鲤鱼群体76个样本中均能扩增出稳定清晰的条带,且个体间表现出不同程度的多态性。3个鲤鱼群体在20个位点上分别检测到108、164、154个等位基因,各群体等位基因数(M FW)6(L5)个不等,片段长度为56。1 遗传多样性分析由表可知,3个鲤鱼群体在个微卫星位点上表现出丰富的遗传多样性。在3个鲤鱼群体63扬州大学学报(农业与生命科学版)第30卷281H J0 7944bp2 222020个微卫星位点中,Ne、
14、Gd、PIC和He的平均值均以锦鲤为最高,长鳍鲤为最低。其中长鳍鲤在HLJ057位点拥有最高的遗传参数值,锦鲤和龙凤鲤在HLJ049位点拥有最高的遗传参数值。表23个鲤鱼群体20个微卫星位点的遗传多样性参数Tab.2Results of genetic parametersat 20 microsatellite loci of the three carp populations微卫星座 位长 鳍 鲤锦 鲤龙 凤 鲤NeGdHePICNeG dHePICNeGdHePICMFW1218790166301673015864167001795017990175441144017680177101
15、716MFW2512230182901835017857196701887018890186231112016840169001622MFW3519510185401859018095181701839018420180541470017860179001747MFW4312000170001710016303196501757017600170151140018180181901780MFW5316520174201750016825128201821018240178251693018360183801802MFW65195801854018590181251353018240182701
16、79151701018360183801801MFW7519420185401859018125116201817018200178051842018400184301806MFW8119650152501508013711179901460014520134611643014050139801315HLJ041319390176301770016997152301879018810185271413018780188001851HLJ044510240182101827017748143601894018960187081099018900189201865HLJ04641751018080
17、1815017585107301814018170177641271017750177901724HLJ049414110179201798017399122401905019060188191269019060190701883HLJ050116780141301417013233139001714017170165331390017140171701653HLJ055514260183801843017905120801819018220178371857018860188801860HLJ05781008019000190301862910130190201904018788167201
18、8980189901873HLJ058319390176301770016996133101854018560182351091018140181701775HLJ060516870184601851018005186401841018440180751963018440184601811HLJ133315050172901738016632144001593016000150441380017810178501736HLJ302411230177501782017224145701785017890174141135017670177101715HLJ30741661018040181001
19、7536192501868018690184051838018440184301806x414960176401769017035169501803018060176151506017990180101757SD115040111801120011402104301109011100113211968011100111201126表33个鲤鱼群体的遗传平衡分析Tab.3Genotypic equilibrium analysis of three carp populations座 位长鳍鲤锦 鲤龙凤鲤PdPdPdMFW101002 501485 001002 501251 801005 80
20、1253 5MFW201033 301198 101035 801124 501000 801449 6MFW301068 301164 301005 001187 901004 201266 1MFW401005 801409 101013 301227 301335 001057 9MFW501004 201333 301002 501214 001005 001192 7MFW601085 801164 301000 801209 801005 001192 7MFW701075 801164 301003 301219 001005 001186 3MFW811000 0-11000
21、011000 0-11000 011000 0-11000 0HLJ04101014 201298 401021 701134 601021 701136 1HLJ04401045 001209 801037 501116 001025 801121 7HLJ04601040 801227 701000 801224 101000 801284 5HLJ04901020 801252 501053 501103 501047 501102 1HLJ05001205 001347 801010 001255 301010 001255 3HLJ05501060 801186 601003 301
22、216 501025 001126 7HLJ05701210 001107 101050 801106 301038 301111 8HLJ05801014 201298 401005 001167 501000 801224 1HLJ06001072 501175 401009 201184 701008 301181 6HLJ13301009 201355 201008 001666 701001 701274 3HLJ30201013 301278 401002 501267 901000 801297 7HLJ30701023 301233 801064 201111 801821 7
23、-01050 9平均值115166 515113321 3Hardy2Weinberg平衡估算和遗传分化分析由表3可见,3个群体分别有8、5、6个基因座表现为显著的遗传不平衡,有4、11、11个基因座表现为极显著的遗传不平衡,其余基因座处于遗传平衡状态。偏离指数分析显示,20个基因座在长鳍鲤群体中,除MFW3、MFW6、MFW7、MFW8、HLJ055、HLJ 057和HLJ060位点 外均偏 离Hardy2Wein2berg平衡,在锦鲤中,偏离平衡的座位有MFW8、HLJ049、HLJ057和HLJ307位点,龙凤鲤中有M FW4、MFW8和HLJ307位点,3个群体均表现出杂合子过剩现象。
24、群体的遗传分化分析(表4)显示,共有8个基因座的Fst值小于01050,其余个基因座的分化系数均大于种群间无遗传分化的标准(F值为1 5),F平均值为,除MFW、MFW位点外其他所有位点均显著贡献于这一结果。F、F73第3期孙 莉等:利用微卫星标记分析长鳍鲤、锦鲤和龙凤鲤的遗传多样性0 100 21 1940 00 1490 118 20 1212st00 0st0.07178isit表43个鲤鱼群体的F2statistics统计分析结果Tab.4The results ofF2statistics analysisin three carp populations微卫星座 位FitFstFi
25、sMFW1-01150011183 3 3-01303MFW2-01091011333 3 3-01258MFW3-01118010823 3 3-01218MFW4-01018011493 3 3-01196MFW5-01209010203 3-01234MFW6-01125010613 3 3-01198MFW7-0118601011-01199MFW8110003 3 3-01013110003 3 3HLJ041-01133010323 3 3-01170HLJ044-01079010543 3 3-01140HLJ046-01069011483 3 3-01254HLJ049-010
26、82010463 3 3-01134HLJ050-01220010423 3-01273HLJ055-01113010553 3 3-01177HLJ057-01075010333 3 3-01111HLJ058-01091011063 3 3-01221HLJ060-01101010713 3 3-01186HLJ133-01258011253 3 3-01437HLJ302-01242010373 3 3-01289HLJ307-01017010533 3 3-01074平均值-0109301071-01176 3 3P 0101;3 3 3P 01001。平均值均小于0,分别为-0117
27、6和-01 093。21 4 遗传距离及Nm分析由表5可见,3个群体间遗传距离最远的为长鳍鲤和锦鲤(01 099 6),长鳍鲤和龙凤鲤次之,锦鲤和龙凤鲤最近(01 038 5)。聚类分析中锦鲤与长鳍鲤首先聚为一类,而后两者与长鳍鲤聚为一类。Nm平均值为31 589 5,说明基因流动性较大。2.5 不同鲤鱼品种He和PIC平均值的比较由表6可见,3个鲤鱼品种的He和PIC平均值均明显高于其他几个鲤鱼品种,表现出较高的遗传变异水平。3 讨论31 13个鲤鱼群体的遗传多样性分析一般而言,1对微卫星特异引物在纯合的材料中只能扩增出1条DNA条带 16,在本试验中,20个微卫星位点扩增出的条带为14条,
28、每个位点有216个等位基因,平均有效等位基因数为71 04个。只有MFW8引物在所有个体中仅扩增出1条带,说明这个位点在3个鲤鱼群体中表现为纯合性状,其他座位表5 遗传距离和群体间Nm值3Tab.5Genetic distance andgene flow between populations群 体长鳍鲤锦鲤龙凤鲤长鳍鲤21260 021265 1锦 鲤01099 661243 5龙凤鲤01099 401038 53 左下三角为遗传距离,右上三角为Nm值。表6 不同鲤鱼品种的He和PIC平均值Tab.6Expected heterozygosity and PICamong differen
29、t carp populations鲤 鱼 群 体HePIC东平湖普通鲤1801713 101659 8微山湖普通鲤1801749 201682 0泰安市水产研究所普通鲤18 01757 601684 7柏氏鲤 荷包红鲤自交F2代1901603 701536 8德国镜鲤子代11501512 301437 6德国镜鲤子代21501388 101325 4黑龙江双来镜鲤2001480 001410 0天津镜鲤1901550 001510 0黑龙江松浦实验站镜鲤2001590 001540 0红镜鲤2101711 101652 2散鳞镜鲤9 01494 901231 9荷包红鲤抗寒品系901532
30、901250 8长鳍鲤(本研究)锦鲤(本研究)龙凤鲤(本研究)16161131615均扩增出24条带,表现出高度杂合,这也与鲤鱼是老4倍体后经2倍化的说法相符14。遗传多样性的研究是生物多样性研究的重要内容,只有通过遗传多样性的研究才能从本质上揭示物种多样性的起源、变异和进化 14。在微卫星标记中,Ne、He、PIC值均是遗传多样性的重要指标,这些指标值越高,说明群体的遗传多样性越丰富。本试验3个鲤鱼品种的He和PIC值均明显高于其他几个鲤鱼品种,表现出较高的遗传变异水平,这与3个鲤鱼品种均作为观赏鱼品种而进行的选育有很大关系。在3个鲤鱼品种的选育过程中,考虑到观赏价值,只在群体中挑选具有较好
31、体型和体色的个体,而不是遵循常规的选育方法,针对某一性状进行固定选择,这导致了3个鲤鱼群体具有丰富的遗传多样性。在这3个鲤鱼品种中,锦鲤在遗传多样性各个指标上均较长鳍鲤和龙凤鲤高,其原因可能有2个方面:与样本的来源有关,作为观赏鲤鱼,锦鲤品系的鉴别是建立在其表型的基础上,且锦鲤的种间杂交及其选育再杂交过程导致锦鲤的基因组来源复杂,基因杂合度高 17,而长鳍鲤属于原始鲤鱼品种,来自单一群体的个体杂交,因此在遗传信息丰富度上会较锦鲤低。与样本的取样范围有关。样本取自3个独立的群体,对取样群体遗传多样性的高低也有一定影响。83扬州大学学报(农业与生命科学版)第30卷0 7 9 00 8000 801
32、 00 7000 7 1 00 7 7 031 2Hardy2Weinberg平衡估算和遗传分化分析偏离指数是反映Hardy2Weinberg平衡状况的一个直接指标,可直接表明群体杂合子的缺失或过剩,d值越接近0,基因型分布越接近平衡状态;d值为正,说明群体内杂合子过剩;d值为负,则群体内杂合子缺失。由本试验得到的Hardy2Weinberg平衡结果显示,20个座位中有12个座位的遗传分化水平均超过种间无遗传分化的标准,说明在3个群体中发生遗传分化的水平较高。3个鲤鱼群体的Fst平均值为0.071,故921 9%的遗传分化来自于群体内个体的遗传差异,群体内分化是群体发生遗传分化的主要因素。Fi
33、s和群体间Fit值均为负值,说明3个群体没有近交现象,这与3个群体分别来自不同的地方有很大关系。3个群体的Nm平均值均较大,锦鲤和长鳍鲤达61 243 5,Nm平均值达到31 589 5,说明群体间存在较大的基因流动,特别是在锦鲤和龙凤鲤之间。3个群体的偏离指数总体上均较高,均偏离Hardy2Weinberg平衡,这可能与3个鲤鱼群体目前的高度选育和基于观赏的杂交所致 22。目前长鳍鲤在野生环境中基本消失,现存的长鳍鲤多用于其他品种选育(如龙凤鲤的选育),锦鲤和龙凤鲤选育就来自于品种间的杂交,三者在基因组上被高度杂合,且为了达到选育目的,人为干预选择太强,这就导致3个群体偏离了Hardy2We
34、inberg平衡。31 3 群体间的亲缘关系分析群体间的遗传距离是遗传变异的尺度,遗传距离越小,表示彼此之间亲缘关系越近 15。由表5可见,3个群体中距离较短的是锦鲤和龙凤鲤(01 038 5),最长的是锦鲤和长鳍鲤(01 099 6),三者亲缘关系与实际育种情况相符。在实际育种中,长鳍鲤和锦鲤杂交产生的龙凤鲤在各种性状上均与锦鲤呈高度相似。这可能与锦鲤是经过多年选育的品种有关;锦鲤和龙凤鲤均与长鳍鲤关系较远,这可能与广西长鳍鲤与其他2个鲤鱼品种的地理分布较远有关。对于龙凤鲤与锦鲤和长鳍鲤之间的关系及遗传性状的遗传问题,还有待于进一步研究。31 4 微卫星标记微卫星标记自发现以来,在生物学研究
35、领域得到了广泛的应用。作为一种共显性的分子遗传标记,除了具有上述的一些优点外,也不可避免地存在一些缺陷,如PCR扩增过程中因起始位点DNA的替代、插入及缺失导致的特定等位基因无法扩增而引起非等位基因出现的现象,由Taq酶引起的扩增错位、聚合酶在PCR产物上附加额外的dNTP而导致位点的转移和位点大小的变化,等位基因片段大小判别具有个人差异等2。本试验发现MFW8位点在3个群体中仅扩增出1条500 bp左右的条带,出现这种现象的原因可能有:3个群体在MFW8位点上确实处于纯合状态,但这种状况在自然状态下比较罕见。在PCR扩增中出现差错,导致仅出现1条带。有关这条特异带产生的具体原因,还需深入研究
36、。本研究还认为,用微卫星方法进行遗传分析时采用何种PCR产物检测方法就显得尤为重要,鲁翠云等 23 认为微卫星是共显性遗传,可从琼脂糖凝胶电泳图谱上直接判断出个体的基因型。但本试验发现,用215%琼脂糖凝胶电泳检测与10%聚丙烯酰胺凝胶电泳检测的结果仍有明显差异。因此,为了保证结果正确,应该用分辨率较高的聚丙烯酰胺凝胶电泳来检测微卫星产物。31 53个鲤鱼品种的选育就同一物种而言,遗传多样性越丰富,该物种对环境变化的适应能力越强,其进化和选育的潜力就越大,也就越有利于物种的稳定和延续。通过对3个鲤鱼群体的遗传多样性和遗传分化的研究发现,3个鲤鱼品种目前在遗传信息上还具有很大的多样性,比其他品种
37、的鲤鱼都高,在遗传结构上也基本偏离Hardy2Weinberg平衡,这与人为选育导致基因之间高度杂合有关外,也与这3个鲤鱼品种来源差异较大有很大关系。在实际选育工作中,观赏鱼的选育往往在一个养殖范围较小、亲本数较少的环境下进行,为了追求优良的观赏性状,个体之间近交程度较高,品种遗传差异性往往被降低而不是提高。本试验结果证实,不同地区来源的个体间遗传多样性存在很大差异,因此在实际选育工作中,应注意亲本的选择,选择遗传关系较远的亲本,这对保持群体遗传多样性将大有帮助。93第3期孙 莉等:利用微卫星标记分析长鳍鲤、锦鲤和龙凤鲤的遗传多样性参考文献:1 陈 坚,柯爱英,吴群力.锦鲤的繁殖及选优技术J.
38、水产养殖,2005,26(5):37239.2 郭宝英,谢从新,熊冬梅.微卫星DNA标记技术及其在鱼类中的应用J.水利渔业,2007,27(4):529.3 闫华超,司振书,李桂兰.微卫星DNA标记及其在鱼类遗传多样性研究中的应用J.生物技术,2007,17(3):83285.4Li D Y,Kang D H,Yin Q Q,et al.Microsatellite DNA marker analysis of genetic diversity in wild common carp(Cyprinus carpioL)populations J.Genetics and Genomics,2
39、007,34(11):98429935Klaus K,Petra K,Martin F.Microsatellite2based genetic variability and differentiation of domesticated,wild andferal common carp(Cyp rinus carpioL)populations J.Aquaculture,2005,247(114):2532266.6Li Q,Yu H,Yu R H.Genetic variability assessed by micro satellites in cultured populati
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