第二章+矿质营养.ppt

《第二章+矿质营养.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第二章+矿质营养.ppt（83页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。

1、 第二章 植物的矿质营养 第一节 植物必需的矿质营养 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 第三节 植物对矿质元素的吸收 第四节 矿物质在植物体内的运输与 分配 第一节 植物必需的矿质营养 一、植物体内的化学元素 水分植物体 105 有机氧化物 干物质 燃烧燃烧 灰分目前已发现70多种灰分元素 各种矿质元素的含量因植物种类、器官、各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；长的植物灰

2、分含量高；禾本科植物：禾本科植物：Si较多；十字花科：较多；十字花科：S较多；豆科：较多；豆科：Ca和和S较多；马铃薯：较多；马铃薯：K多；多；海藻：海藻：I和和Br多多 二、植物必需的矿质元素 必需元素（essential element）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。1、确定植物必需元素的标准（1）不可缺少性不可缺少性：某种元素缺乏时，植物的生某种元素缺乏时，植物的生长发育受阻，不能完成生活史；长发育受阻，不能完成生活史；（2 2）不可替代性不可替代性：植物缺乏该元素时，表现出植物缺乏该元素时，表现出特有的缺乏症状，这种缺素病症只能由加入该元特有的缺乏症状，这种缺素病症只能由加入该

3、元素的方法预防或恢复，其功能不能由其他元素所素的方法预防或恢复，其功能不能由其他元素所代替。代替。（3 3）直接功能性直接功能性：该元素必须是直接参与植物该元素必须是直接参与植物的生理过程，而不是由于改善植物的生活条件的生理过程，而不是由于改善植物的生活条件（如使其他元素更易吸收、与有毒元素相拮抗等）产生的间接效果产生的间接效果。2、确定必需元素的方法土壤栽培法不宜用于研究必需元素土壤成分复杂，不易控制。必须在人工可控制成分的条件下研究水培法、砂培法水培法、砂培法 水溶液中加入一定配比的盐类构成营养液（溶液培养溶液培养法法）。无土栽培3、植物必需元素的种类现已证实植物的必需元素有19种 大量元

4、素（占植物干重的0.1%）10种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si，微量元素（占植物干重的0.01%下）9种：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Na （二）必需元素的生理作用 总的来讲，有四个方面：1、细胞结构物质的组成成分 2、生命活动的调节者，参与酶的活动 3、起电化学作用 即离子浓度的平衡、稳定胶体及电荷中和等。4、作为细胞信号转导的第二信使。Ca2+N 吸收的主要形式吸收的主要形式是是 NH4+，NO3-等等:构成蛋白质的主要成分构成蛋白质的主要成分(16-18%)；核酸、核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素细胞色素、植物激素(CTK

5、)、维生素等的成、维生素等的成分。分。故称为故称为“生命元生命元素素”缺缺N各元素的主要生理功能各元素的主要生理功能 缺缺N：矮小、叶小色淡或发红、分枝少、矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。花少、子粒不饱满。P：以以 H2PO4-,HPO42-形式吸收形式吸收.生理作用生理作用（1）细胞）细胞质、核的成分；（质、核的成分；（2）植）植物代谢中起作用物代谢中起作用(通过通过ATP和各种辅酶和各种辅酶)（3）促进糖的运输；（促进糖的运输；（4）细）细胞液中的磷酸盐可构成胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；缓冲体系；缺缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红 K 以离子

6、状态存在以离子状态存在 生理作用生理作用（1）体内体内60多多种酶的活化剂；（种酶的活化剂；（2）促进蛋）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗提高细胞的保水能力和抗 旱旱能力；（能力；（4）影响着细胞的膨）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。气孔运动等。缺缺K：叶缺绿、生长缓慢、叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。易倒伏。缺缺KS：含含S氨基酸氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋几乎是所的蛋白质的构成成分白质的构成成分;Cys-Cys系统能影响细胞中系统能影响细胞中的

7、氧化还原过程；是的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。有机物的代谢密切相关。Ca:细胞壁胞间层果细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合功能；可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使，化剂；作为第二信使，也可与钙调素结合形成也可与钙调素结合形成复合物，复合物，传递信息，在传递信息，在植物生长发育中起作用。植物生长发育中起作用。Mg：

8、叶绿素的成：叶绿素的成分；光合作用和呼吸分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要，基酸的活化需要，能能使核糖体结合成稳定使核糖体结合成稳定的结构；的结构；DNA和和RNA合成酶的活化剂；染合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。细胞分裂中起作用。棉花缺Mg网状脉Fe：许多重要：许多重要酶的辅基酶的辅基,如细胞色素氧化酶、过氧化氢镁和过氧化物酶等；传递；传递电子电子(如如铁氧还蛋白)；叶绿素合成；叶绿素合成有关的酶需要它有关的酶需要它激活激活Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用许多酶的活化剂；直接参

9、与光合作用(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解光解B：与植物的生殖有关，利于花粉的形成与植物的生殖有关，利于花粉的形成，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输；促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关；有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与叶绿素合成；参与IAA的生物合成；的生物合成

10、；Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素子传递链质体蓝素PC的成分的成分Mo:MoO42-是硝酸还原酶、固氮酶的是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分中的某些氧化酶的成分Cl：水的光解；叶和根中的细胞分水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡衡 Ni：脲酶、氢酶的金属辅基；激脲酶、氢酶的金属辅基；激活活-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。积累过多产生毒害而不能完成生活史。第

11、二节 植物细胞对物质的吸收一、生物膜一、生物膜 在细胞中，膜系统将代谢活动区域化在细胞中，膜系统将代谢活动区域化并有效地控制物质交换。并有效地控制物质交换。1、膜的成分、膜的成分生物膜主要由蛋白质和脂类构成生物膜主要由蛋白质和脂类构成，两者的，两者的含量在不同的膜上很不相同。含量在不同的膜上很不相同。膜中的脂类主要是磷脂，还有一定量的糖膜中的脂类主要是磷脂，还有一定量的糖脂和硫脂。脂和硫脂。磷脂2、膜的结构流动镶嵌模型：脂类形成的脂双分子层是膜的基本骨架，膜蛋白附着、镶嵌或贯穿于脂双分子层；膜中的蛋白质和脂类都具有流动性，即可以作相对侧向运动；膜的流动性的大小取决于脂肪酸链的饱和程度和温度。脂

12、双分子层脂双分子层生物膜生物膜二、植物细胞对溶质的吸收二、植物细胞对溶质的吸收（一）（一）被动运输被动运输指指离离子子顺顺着着电电化化势势梯梯度度进进行行的的扩扩散散运运动动，这这一一过过程程不不需需要要能能量量，因因此此，也也叫叫非非代代谢性吸收。其主要方式有：谢性吸收。其主要方式有：1、简单扩散简单扩散 溶溶液液中中的的溶溶质质存存在在电电化化学学势势差差时时，将将导导致致离离子子由由电电化化学学势势高高的的地地方方向向电电化化学学势势低低的的地地方方转转移移，称称为为扩扩散散作作用用。简简单单扩扩散散可可使使溶溶质质通通过过类类脂脂(如如亲亲脂脂性性物物质质)被被吸收。吸收。2、易化扩散

13、（协助扩散）易化扩散（协助扩散）协助扩散是离子和小分子物质借助膜上的协助扩散是离子和小分子物质借助膜上的转运蛋白顺电化学势梯度进行的运输过转运蛋白顺电化学势梯度进行的运输过程程。这种运输方式不消耗细胞代谢能量，但需这种运输方式不消耗细胞代谢能量，但需要载体蛋白作为转运媒介。膜两侧的电要载体蛋白作为转运媒介。膜两侧的电化学势梯度仍然是决定转运的前提条件。化学势梯度仍然是决定转运的前提条件。需要膜转运蛋白：需要膜转运蛋白：离子通道道白离子通道道白或或载体蛋载体蛋白白。三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯蛋白和载体蛋白可以

14、调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）（二）离子通道 是细胞膜中一类内在蛋白组成的孔道，是细胞膜中一类内在蛋白组成的孔道，可通过可通过化学方式或电学方式激活化学方式或电学方式激活，控制离，控制离子顺电化学势梯度通过细胞膜。子顺电化学势梯度通过细胞膜。离子通道特点离子通道特点没没有明显的有明显的饱和现象饱和现象。具门控特性；对离子具有对离子具有选择性选择性；控制离子顺电化学势梯度跨膜运输；内在蛋白；内在蛋白；图 K+离子内向通道模型离子通道类型离子通道类型2.可控1.运输方向1.对跨膜电势梯度发生反应，常称为电压门控型（voltage-gated）2.对光

15、、激素等刺激发生反应，即受信号调节，称配体门控（ligand-gated）3.张力控制的（stretch-activated）内向的离子通道外向的离子通道内向K通道结构模型示意图电压门控K通道模型示意图“门控结构”胞外胞内调节亚基选择性过滤结构质膜通道主体结构电化学势梯度电压感受器孔道区域由带正电荷的氨基酸构成“门控结构，门控结构在膜电位的调控下控制通道蛋白的构象变化使通道打开或关闭。离子通道运输 高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式 K+、-、Ca2+、NO3-每秒可运输107-108个离子,比载体运输快1000倍主动运输（主动吸收）指细胞消耗代谢能量，逆细胞膜两侧的电化学

16、势细胞消耗代谢能量，逆细胞膜两侧的电化学势梯度转运物质的过程梯度转运物质的过程。主动运输的特点主动运输的特点 a、需要运输蛋白（载体或离子泵）、需要运输蛋白（载体或离子泵）b、消耗细胞代谢能、消耗细胞代谢能 c、可以逆电化学势梯度运输物质、可以逆电化学势梯度运输物质 d、可以饱和、可以饱和 e、吸吸收收速速率率不不与与细细胞胞内内外外的的浓浓度度差差呈呈线线性性关关系，对物质的运输具有选择性、特异性系，对物质的运输具有选择性、特异性 f、转转运运达达到到稳稳衡衡态态时时，膜膜两两侧侧的的电电化化学学势势并并不平衡不平衡。（三）载体载体(透过酶透过酶)膜上内在蛋白，膜上内在蛋白，有有专一的结合专

17、一的结合部位。部位。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。Fig.Uniport carrier transport solutes processes 单向运输载体：单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等等 同向运输载体同向运输载体：在与：在与H+结合的同时又与另结合的同时又与另一分子或离子一分子或离子(Cl-、NH4+、PO43-、SO42-、氨、氨基酸、肽、蔗糖等。基酸、肽、蔗糖等。反向运输载体反向运输载体：与：与H+结合的同时又与另一结合的同时又与另一分子或离子分子或离子(Na+、K+)朝相反方向运输。朝相反方向运输。1、载体运转溶质的特点：载体运转溶质的特点：1 1

18、）专一性）专一性2 2）可可逆逆浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度度转转运运也也可可顺顺浓浓度度梯梯 度或电化学势梯度运转度或电化学势梯度运转3 3）饱和性）饱和性4 4）竞争抑制性）竞争抑制性 载体的动力学饱和效应2、变构方式、变构方式3、协同运输（共转运）协同运输（共转运）载体同时与所运输的物质和载体同时与所运输的物质和H+结合，利用结合，利用H+的电化学势差（的电化学势差（质子动力势质子动力势）所产生）所产生的能量将物质转运到膜的另一侧。的能量将物质转运到膜的另一侧。协同运输所利用的协同运输所利用的H+电化学势差是由电化学势差是由H+ATP酶水解酶水解ATP将将H+从膜的一侧运送

19、从膜的一侧运送到另一侧而形成的。到另一侧而形成的。可分为可分为共向运输、反向运输共向运输、反向运输两种形式。两种形式。葡萄糖、氨基酸、葡萄糖、氨基酸、Cl-、NO3-等都是通过协等都是通过协同运输形式转运的。同运输形式转运的。（四）离子泵运输主动吸收 内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。离子泵主要有：质子泵和钙泵 1、质子泵 质膜上的H+-ATP酶可被钒酸盐抑制，而液泡膜上的H+-ATP酶被硝酸盐抑制，Cl-.Br-.I-等对此酶有抑制作用。R+R+R+R+R+R+R+ATP酶（ATPase，离子泵)利用ATP水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧，

20、由于这种运输造成了膜两侧电位的不平衡，所以这种现象称为“致电”，由于这种运输是逆电化学势梯度，所以ATPase又称为“致电泵”（1）质膜H-ATPaseH-ATPase（质子泵）（2）液泡膜上的H+-ATPaseCa2+分布不均衡分布不均衡；质外体，细胞质，胞壁，液泡。特点：Ca2+-ATPase的底物为Ca2+ATP，最适pH为7.07.5之间，受CaM等多种因素的调节。只转运Ca2+。2、Ca2+-ATPase（钙泵）（五）胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折将物质及液体转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）。是非选择性吸收。囊泡把物质转移给细胞

21、的方式有两种：（1）把物质留在细胞质内（2）将物质交给液泡。第三节 植物对矿质元素的吸收 一、根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。二、根系吸收矿质元素的特点 1、对离子和水分的吸收是相对独立的过程 相互联系：离子必须溶于水才能被吸收；离子的吸收又有利于水分的吸收 独立：根部吸水以被动吸水为主，而对离子的吸收则以主动吸收为主。植物的吸盐量和吸水量之间不存在直线依赖关系。2、离子的选择性吸收生理酸性盐：植物对阳离子的吸收大于对阴 离子的吸收，使土壤溶液pH值降低的盐类。如(NH4)SO4等生理碱性盐：使植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，土壤溶液pH值升高的盐类：如NaNO3等生理中性盐：植物对阴

22、、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。三、根系吸收矿质元素的过程（一）离子被吸附在根细胞表面非代谢性交换吸附 1、土壤溶液中的矿物质 根细胞表面的H H+和HCOHCO3 3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。2、吸附态矿质元素两种方式：间接交换和接触交换 间接交换 3、难溶性盐 根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）和碳酸溶解难溶性盐。（二）离子进入根部内部 1、共质体途径表观自由空间（apparent free space，AFS）:自由空间占组织总体积的百分比。2、质外体途径 内皮层上有凯氏带，离子和水不能通过，离子和水必须转入共质体进入木质部薄壁细胞。（三）

23、离子进入导管 离子通过自由空间迅速达到内皮层。根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织 四、外部条件对根部吸收矿物质的影响 1、土壤温度高温低温均抑制 2、土壤通气状况O O2 2充足，有利吸收 3、土壤溶液浓度 4、土壤溶液的pH（最适pH为5.56.5）（1）影响细胞质Pr的带电性 直接影响 OH-R-CHR-CH COO-NH2R-CHCOO-NH3+COOHNH3+H+吸收阳离子多吸收阳离子多吸收阴离子多吸收阴离子多(2)影响矿物质的溶解性 碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走。(3)影响土壤微生物的活动

24、 间接影响间接影响 四、叶片营养 根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收过程；地上部分吸收矿物质的主要器官是叶片，故又称为叶片营养。离子离子 角质层角质层 外连丝外连丝 质膜质膜 细胞内细胞内 1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差 2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免 3、补充微量元素，效果快，用药省 4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充叶片营养的优点高效、快速：第四节 矿物质在植物体内的运输一、运输形式 N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运 P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输 S：以SO42-或少数以Met运输 金属元素：以离子状态运输 二、运输途径和速度 运输途径

25、:根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。运输速度：30100cm/h可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。参与循环的元素（可再利用元素）：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素（不参与循环的元素（不不可再利用元素）：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。参与循环的元素（可再利用元素）：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素（不参与循环的元素（不不可再利用元素）：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。参与循环的元素（可再利用元素）：在植物

26、体内可以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素（不参与循环的元素（不不可再利用元素）：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。参与循环的元素（可再利用元素）：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素（不参与循环的元素（不不可再利用元素）：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。参与循环的元素（可再利用元素）：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素（不参与循环的元素（不不可再利用元素）：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。氮的同化硫的同化磷的同化第五节第五节 氮、硫、磷

27、的同化氮、硫、磷的同化自 然 界 中 N 素 循 环 一、一、植物体内氮的同化植物体内氮的同化根根 地上部分的枝叶中地上部分的枝叶中土壤中的NO3-和NH4+（二）硝酸盐的还原（二）硝酸盐的还原1、NO3-还原的部位：还原的部位：（一）植物的氮源2、硝酸盐的还原的过程硝酸盐的还原的过程a.在细胞质中进行，b.硝酸还原酶（nitrate reductase,NR）c.NADH(或NADPH）源于光合作用或呼吸作用。（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐硝酸还原酶硝酸还原酶（nitrate reductase,NR）：1）诱导酶（适应酶）诱导酶（适应酶）2）该酶有两个显著特点：该酶有两个显著特点：a）稳定性差

28、；）稳定性差；b）诱导后能迅速合成。）诱导后能迅速合成。3)是一种钼黄素蛋白，是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（由黄素腺嘌呤二核苷酸（FADFAD）、细胞色素）、细胞色素b b557557和钼和钼复合体（复合体（MoMoCoCo）组成，推测它的结构为同型二）组成，推测它的结构为同型二聚体。聚体。NR基因表达的调控硝酸盐 NO3-NO2-的电子传递过程：(2)亚硝酸还原成氨 叶片中还原的部位在叶绿体，根中为前质体。氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。Fd（叶）来源于光合作用。（根）呼吸作用光 光反应还原态Fd氧化态FdNiRNiR罗西血红素亚硝酸还原酶（nitrie reductase,N

29、iR）其辅基由罗西血红素和一个4Fe4S簇组成 叶叶中中硝硝酸酸盐盐的的还还原原根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。根中硝酸盐的还原白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出，为什么？出，为什么？光对光对NONO3 3-的还原起促进作用的还原起促进作用？1.NADPH(叶片）；或者叶片）；或者:光合产物光合产物 NADH（根）（根），2.Fd(red);（NO2还原成还原成NH4）3.光可以促进光可以促进NR的合成。的合成。4.NH4+通过氨基化作用、氨基转换作用等合成通过氨基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸氨基酸；也可形成也可形

30、成酰胺酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。作为贮存、运输形式，或解毒作用。（EMP等）植植物物细细胞胞对对硝硝酸酸盐盐的的吸吸收收胞质质体硝酸还原酶亚硝酸还原酶液泡硝酸盐转运器1、氨的同化主要通过、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环进行进行.谷氨酰胺合成酶（谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase:GS）谷氨酸合酶（谷氨酸合酶（Glutamate synthase:GOGAT）。（三）氨的同化（三）氨的同化根从土壤中吸收的根从土壤中吸收的NH4+，及，及NO3-还原形成的还原形成的NH4+，必须立即结合到有机物中，即进行，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化氨的

31、同化。三、三、氨氨的的同同化化氨的同氨的同化在根、化在根、根瘤和根瘤和叶片进叶片进行。行。谷氨酸合酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸铵盐谷氨酸合成酶循环L谷氨酸+ATP+NH3 L谷氨酰胺+ADP+PiGSMg2+GS普遍存在于各种植物的所有组织中，对氨的亲和力普遍存在于各种植物的所有组织中，对氨的亲和力高，能防止氨积累造成的毒害。高，能防止氨积累造成的毒害。1.以Fd为还原剂：绿藻、蓝色细菌、高等植物的光合细胞2.NADH(或NADPH）为还原剂：细菌、高等植物非光合细胞L谷氨酰胺+酮戊二酸+NAD(P)H或Fdred 2L谷氨酸+NAD(P)+或FdoxGOGAT2、氨的同化也可在谷氨

32、酸脱氢酶（GDH）的作用下进行酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L谷氨酸+NAD(P)+H2OGDHGDH不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸3、植物体内通过氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，植物体内通过氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通过可以通过氨基交换氨基交换作用形成其它氨基酸或酰胺。作用形成其它氨基酸或酰胺。转氨作用天冬氨酸氨基转移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶转氨作用当氮素供应过多时，以酰胺的形式在植物体内贮存起来，一方面可以防止游离氨积累造成的毒害作用，一方面可以作为氮的贮存形式。（四）生物固氮（四）生物固氮是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物。非共生：固N菌，梭菌，兰藻二类微生物 共生：豆科的根瘤菌，非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻豌豆的根瘤豌豆的根瘤与豆科共生的根瘤菌1个N28个电子16个ATP能量？固氮酶复合物铁蛋白钼铁蛋白由钼铁蛋白和Fe蛋白构成。都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性。1个N28个电子16个ATP