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1、 第七章第七章 脂类代谢脂类代谢 (Lipid Metabolism)Lipid Metabolism)脂类分子也含脂类分子也含C C、H H、O 3O 3种元素，种元素，但但H:OH:O远大于远大于2 2，有些脂含，有些脂含P P和和N N，各种各种脂类分子的结构可以差异很大脂类分子的结构可以差异很大脂类不溶于水，可溶于非极性溶剂脂类不溶于水，可溶于非极性溶剂脂类脂类脂肪脂肪:甘油三酯（脂肪酸与甘油）甘油三酯（脂肪酸与甘油）类脂类脂固醇类固醇类磷脂磷脂糖脂糖脂脂脂类类(LipidClasses)脂肪酸有饱和脂肪酸脂肪酸有饱和脂肪酸(硬、软脂酸硬、软脂酸)和不饱和不饱和脂肪酸和脂肪酸(亚油酸、
2、亚麻酸、油酸亚油酸、亚麻酸、油酸)功能功能n脂肪是氧化供能和储存能量的物质脂肪是氧化供能和储存能量的物质,脂肪氧化时产生的能量大约是糖氧化时的二倍n类脂是组成生物细胞膜的必要成分类脂是组成生物细胞膜的必要成分 n生物表面的保护层生物表面的保护层/保持体温保持体温/生物活性生物活性物质物质n许多脂类还是合成体内某些活性物质的原料许多脂类还是合成体内某些活性物质的原料,如胆固醇如胆固醇胆汁酸、胆汁酸、VitDVitD3 3、肾上腺皮质激素、肾上腺皮质激素、性激素性激素;高度不饱和脂肪酸高度不饱和脂肪酸磷脂、前列腺素。磷脂、前列腺素。第一节、脂肪第一节、脂肪(Fat)Fat)的分解代谢的分解代谢一一
3、.脂肪的水解脂肪的水解脂肪脂肪+3H2O 甘油甘油+3脂肪酸脂肪酸脂酶脂酶n第一步为限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性；第一步为限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性；n酶：脂肪细胞（动物）；脂体、油体、乙醛酸循环体（植物）酶：脂肪细胞（动物）；脂体、油体、乙醛酸循环体（植物）甘油甘油二、甘油的氧化二、甘油的氧化磷酸二羟丙酮就磷酸二羟丙酮就是联系甘油代谢是联系甘油代谢与糖代谢的关键与糖代谢的关键物质物质动物的甘油需要动物的甘油需要运到肝细胞中进运到肝细胞中进行氧化分解行氧化分解甘油彻底氧化分解的能量计算甘油彻底氧化分解的能量计算n 甘油甘油 -ATPn3-磷酸甘油磷酸甘油 +NADH n磷酸二羟丙酮磷酸二
4、羟丙酮 EMP +NADH+2ATPn 丙酮酸丙酮酸 +NADHn 乙酰乙酰CoA TCA +3NADH+FADH2+GTPn CO2+H2O 合计：合计：20（或（或22）ATP三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解 饱和脂肪酸饱和脂肪酸-氧化氧化-氧化氧化-氧化氧化单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸奇数奇数C原子脂肪酸原子脂肪酸1、-氧化概念：在一系列酶的作用下，脂肪酸氧化概念：在一系列酶的作用下，脂肪酸的的,碳原子上脱氢氧化并断裂，碳原子上脱氢氧化并断裂，使碳原子成双使碳原子成双成对地断裂下来，这一过程称为成对地断裂下来，这一过程称为-氧化
5、。氧化。脂肪酸最后被完全氧化生成乙酰脂肪酸最后被完全氧化生成乙酰CoA。ATPH2O+2HSCoAAMP+PPiFADH2+NADH+H+（一）、脂肪酸的（一）、脂肪酸的-氧化氧化.脂肪酸脂肪酸-氧化实验证据氧化实验证据苯乙酸苯乙酸苯甲酸苯甲酸1904年年F.Knoop前提前提：已知动物体：已知动物体内不能降解苯环内不能降解苯环方案方案：苯基标记的：苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动饱和脂肪酸饲喂动物物活化活化水化水化脱氢脱氢硫解硫解乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA脱氢脱氢线粒体膜线粒体膜转运转运细胞质细胞质线粒体基质线粒体基质产物产物氧化氧化3.-氧化的反应历程：氧化的反应历程：+ATP脂酰脂酰CoA合
6、成酶合成酶Mg2+H2O脂酰脂酰CoA中间产物中间产物AMP+PPi消耗消耗2个个高能键高能键（1）脂肪酸的活化脂肪酸的活化-脂酰脂酰CoA的形的形成成 细胞定位：胞液（细胞质）细胞定位：胞液（细胞质）C4C10脂肪酸脂肪酸直接穿越直接穿越线粒体内活化线粒体内活化C12脂肪酸脂肪酸细胞质中细胞质中活化活化转运入线粒体转运入线粒体在线粒体中，脂酰在线粒体中，脂酰CoACoA每进行一次每进行一次-氧化氧化要经过脱氢要经过脱氢、加水加水、再脱氢再脱氢 、硫解四步，硫解四步，生成一分子比原来少两个碳原子的脂酰生成一分子比原来少两个碳原子的脂酰CoACoA及一分子乙酰及一分子乙酰CoACoA。（3）脂酰
7、）脂酰CoA进行氧化、裂解进行氧化、裂解(线粒体线粒体)脱氢脱氢(以下反应在线粒体基质中以下反应在线粒体基质中)2-反反-烯脂酰烯脂酰CoA脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶水化水化烯脂酰烯脂酰CoA水化酶水化酶L(+)-羟脂羟脂CoA2-反反-烯脂酰烯脂酰CoA再脱氢再脱氢羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶-酮脂酰酮脂酰CoAL(+)-羟脂羟脂CoA硫解硫解-酮脂酰酮脂酰CoA硫解酶硫解酶-酮脂酰酮脂酰CoA乙酰乙酰CoA少个碳的脂酰少个碳的脂酰CoA、关于、关于-氧化的几个问题氧化的几个问题n细胞定位细胞定位:线粒体基质线粒体基质n脂酰脂酰CoA线粒体膜的穿过载体：线粒体膜的穿过载体：肉毒碱肉毒碱乙酰
8、乙酰CoA脂肪酸脂肪酸乙醛酸循环乙醛酸循环(植、微植、微)琥珀酸琥珀酸OAAPEP糖糖(糖异生糖异生)Aspn乙酰乙酰CoA的去路：的去路：进进入入TCA循循环环彻彻底底氧氧化化；或或进进入入乙乙醛醛酸酸循循环环；也可作为也可作为合成脂肪，糖和某些氨基酸的原料合成脂肪，糖和某些氨基酸的原料q脂肪酸氧化的能量生成脂肪酸氧化的能量生成(软脂酸软脂酸)C15H31COSCoA形成：形成：-2ATP-氧化阶段：氧化阶段：7次次-氧化氧化每次每次-氧化生成氧化生成1(NADHH+)+1FADH7(NADH+H+)37FADH22=35ATP8个个CH3COSCoATCA1个乙酰个乙酰CoACO2+H2O
9、，可生成可生成3(NADH+H+)+FADH2+底物水平磷酸化底物水平磷酸化ATP8(33+2+1)=96ATP-2ATP+35ATP+96ATP=129ATPu计算公式：计算公式：12 +5(-1)2 =8.5n-7n2n2 O2+CO2(二二)脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化(1956,Stnmpf,P.K)l底物：带支链的脂肪酸、奇数脂肪酸、过长的脂肪酸，底物：带支链的脂肪酸、奇数脂肪酸、过长的脂肪酸，l植物种子和叶子中、动物脑和肝细胞植物种子和叶子中、动物脑和肝细胞定义：以游离脂肪酸为底物，在分子氧的参与下定义：以游离脂肪酸为底物，在分子氧的参与下生成生成D D羟脂肪酸或氢过氧化脂肪酸，然后
10、进羟脂肪酸或氢过氧化脂肪酸，然后进一步氧化脱羧，生成少一个碳原子的脂肪酸。一步氧化脱羧，生成少一个碳原子的脂肪酸。(三三)脂脂肪肪酸酸的的-氧氧化化(动动物物,12个个碳碳以以上上)O2快速双向快速双向快速双向快速双向 氧化氧化氧化氧化u定义：脂肪酸定义：脂肪酸碳原子被氧化成羟甲基，继而再碳原子被氧化成羟甲基，继而再氧化成羧基，从而形成氧化成羧基，从而形成，二羧酸的过程。二羧酸的过程。u生成的生成的，二羧酸可同时从两端进行二羧酸可同时从两端进行 氧化氧化氧化氧化。动物体内动物体内动物体内动物体内 12C12C的脂肪酸（的脂肪酸（的脂肪酸（的脂肪酸（微粒体）微粒体）(非主导）非主导）植物体内端具
11、有含氧官能团（羟基、醛基或羧基）的脂肪酸植物体内端具有含氧官能团（羟基、醛基或羧基）的脂肪酸植物体内端具有含氧官能团（羟基、醛基或羧基）的脂肪酸植物体内端具有含氧官能团（羟基、醛基或羧基）的脂肪酸 微生物微生物微生物微生物（四）、不饱和脂肪酸的氧化（四）、不饱和脂肪酸的氧化n 酶：烯脂酰酶：烯脂酰CoA 异构酶、烯脂酰异构酶、烯脂酰CoA 还原酶还原酶n 每多一个双键每多一个双键，就少一步脱氢反应，少产生一，就少一步脱氢反应，少产生一个个FADH2，少产生少产生2个个ATP。n如亚油酸（如亚油酸（C18）比同碳原子数饱和脂肪酸硬脂酸比同碳原子数饱和脂肪酸硬脂酸少生成少生成4个个ATP。3HSC
12、oA 3CH3COSCoA-烯烯脂酰脂酰CoA异构酶异构酶-烯烯脂酰脂酰CoA 氧化氧化氧化氧化 氧化氧化 SCoA单不饱和脂肪酸的氧化单不饱和脂肪酸的氧化需附加需附加烯脂酰烯脂酰烯脂酰烯脂酰CoACoA 异构酶异构酶异构酶异构酶如油酸如油酸(C18)l多不饱和脂肪酸的多不饱和脂肪酸的氧化需附加：氧化需附加：烯脂酰烯脂酰CoA异构酶异构酶烯脂酰烯脂酰CoA还原酶还原酶(五五)奇数碳脂肪酸的奇数碳脂肪酸的-氧化氧化脂肪酸脂肪酸(奇数碳奇数碳)丙酰丙酰CoA琥珀酰琥珀酰CoATCA四、酮体四、酮体(Ketonebody)的代谢的代谢1.1.酮体的生成酮体的生成直接直接/间接间接酮体是酮体是-羟丁酸
13、、乙酰乙酸和丙酮三种物质的统称。羟丁酸、乙酰乙酸和丙酮三种物质的统称。2、酮体的利用、酮体的利用酮体：肝内合成肝外用酮体：肝内合成肝外用酮体是在肝细胞线粒体中合成的。酮体是在肝细胞线粒体中合成的。酮体的降解是在肝外组织的线粒体中进行的。酮体的降解是在肝外组织的线粒体中进行的。3、酮体生成的生理意义、酮体生成的生理意义n 正常：缺糖时，肝为肝外组织（脑、心、正常：缺糖时，肝为肝外组织（脑、心、肾、骨骼肌）提供的能源物质；肾、骨骼肌）提供的能源物质；n 异常：在异常：在饥饿、胰岛素水平过低饥饿、胰岛素水平过低（糖尿病糖尿病）时，酮体生成过多，可引起血、尿中酮体时，酮体生成过多，可引起血、尿中酮体含
14、量过高或导致酸中毒含量过高或导致酸中毒。第二节第二节乙醛酸循环途径乙醛酸循环途径(glyoxylatecycle)w细胞定位：细胞定位：存在于存在于植物细胞的乙醛酸循环体植物细胞的乙醛酸循环体动物细胞不存在乙醛酸循环体，故无此循环动物细胞不存在乙醛酸循环体，故无此循环一、乙醛酸循环一、乙醛酸循环(GAC)GAC)的化学过程的化学过程1、乙醛酸循环共有五个反应乙醛酸循环共有五个反应2、乙醛酸循环中二个两键性酶：乙醛酸循环中二个两键性酶：异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶异柠檬酸裂解为琥珀酸和乙醛酸异柠檬酸裂解为琥珀酸和乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙酰乙酰CoACoA苹果酸苹果酸苹果酸
15、合成酶苹果酸合成酶乙醛酸和乙酰乙醛酸和乙酰CoA合成苹果酸合成苹果酸二、与TCA循环的比较242 2分分子子乙乙酰酰C Co oA A进进入入乙乙醛醛酸酸循循环环生生成成A AT TP P8 82 2分分子子乙乙酰酰C Co oA A 进进入入T TC CA A循循 环环 生生 成成A A T T P P 2 2 4 4w乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径(省省6步步)w乙醛酸循环的总反应如下乙醛酸循环的总反应如下:2乙酰乙酰CoA+2H2O+NAD+琥珀酸琥珀酸+2CoASH+NADH+H+w联联系系：由由乙乙醛醛酸酸循循环环合合成成的的琥琥
16、珀珀酸酸可可进进入入TCA环环作为作为TCA环中间产物的补充方式。环中间产物的补充方式。CO2+H2OTCA循环循环2乙酰乙酰COA琥珀酸琥珀酸乙酰乙酰CoA乙醛酸循环乙醛酸循环三、乙醛酸循环的生物学意义三、乙醛酸循环的生物学意义w以以二二碳碳物物为为起起始始物物合合成成TCA环环中中的的二二羧羧酸酸和和三三羧羧酸酸，作作为为三三羧羧酸酸循循环环上上化化合合物物的的补补充充回补反应回补反应（不是主要的）（不是主要的）w某某些些以以乙乙酸酸、乙乙醇醇为为营营养养物物质质的的微微生生物物可可利利用用乙乙酸酸、乙乙醇醇作作为为唯唯一一碳碳源源通通过过乙乙醛醛酸酸循循环环合合成成机机体体所所需需的的能
17、能源源和和碳碳源源；植植物物体体可可利利用用脂脂肪肪降降解解的的产产物物乙乙酰酰CoA通通过过乙乙醛醛酸酸循循环环转转变成糖。变成糖。原始细菌生存原始细菌生存乙酸菌乙酸菌生存生存乙酸乙酸NH3乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳六碳化合化合物物转化转化乙酸乙酸+ATP+CoASH乙酰乙酰CoA合成酶合成酶乙酰乙酰CoA+H2O+AMP+PPi糖异生糖异生油类植物种子中的油油类植物种子中的油脂脂代代谢谢糖糖乙乙醛醛酸酸循循环环草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoA一.甘油甘油-磷酸的合成磷酸的合成甘甘油油CH2OH CHOH CH2OPCH2OH CHOH CH2OH+ATP+ADP甘油激酶甘油激酶（非
18、脂肪细胞）（非脂肪细胞）甘油甘油-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶CH2OH C=O CH2OPCH2OH CHOH CH2OPNADH+H+NAD+二二羟羟丙丙酮酮磷磷酸酸第三节、脂肪的生物合成第三节、脂肪的生物合成二二.脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成1、定定义义：以以乙乙酰酰辅辅酶酶A为为原原料料，在在乙乙酰酰辅辅酶酶A羧羧化化酶酶和和脂脂肪肪酸酸合合成成酶酶系系的的作作用用下下逐逐步步延延长长碳碳链链合合成成脂肪酸的过程。脂肪酸的过程。（一）、饱和脂肪酸的从头合成（一）、饱和脂肪酸的从头合成2、反应体系、反应体系原料：原料：乙酰乙酰CoA酶系：酶系：乙酰乙酰CoA羧化酶系、脂肪酸合成酶系羧化酶系、
19、脂肪酸合成酶系体系：体系：ACPSH、ATP、CO2、Mn2+、NADPH+H+产物：软脂酸（产物：软脂酸（16C、饱和、一元）饱和、一元）3、化学历程：、化学历程：(1)乙酰乙酰CoA从线粒体转运到细胞质：柠檬酸丙酮从线粒体转运到细胞质：柠檬酸丙酮酸穿梭作用酸穿梭作用（植物体不存在）（植物体不存在）(2)乙酰乙酰CoA羧化为丙二酸单酰羧化为丙二酸单酰CoA：乙酰乙酰CoA羧化羧化酶酶(3)脂肪酸的合成：脂肪酸合成酶系脂肪酸的合成：脂肪酸合成酶系（1）、乙酰）、乙酰CoA从线粒体转运到细胞质从线粒体转运到细胞质线粒体中乙酰线粒体中乙酰CoA是通过是通过柠檬酸穿梭作用柠檬酸穿梭作用运送到运送到细
20、胞质细胞质中参加反应。中参加反应。柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸酶苹果酸酶丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸线粒体线粒体细胞质细胞质柠柠檬檬酸酸穿穿梭梭作作用用苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NADHNAD丙二酸单酰丙二酸单酰CoA（2）乙酰）乙酰CoA羧化为丙二酸单酰羧化为丙二酸单酰CoACH3COSCoA+CO2CH2乙酰辅酶乙酰辅酶A羧化酶羧化酶ATP 生物素生物素 Mn2+COOHCOSCoA乙酰乙酰CoA
21、u乙酰乙酰CoA的羧化为不可逆反应的羧化为不可逆反应u乙酰乙酰CoA羧化酶包括：生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白羧化酶包括：生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白(BCCP)和羧基转移酶三个亚单位。和羧基转移酶三个亚单位。是是脂肪酸合成的限速酶脂肪酸合成的限速酶(3)脂肪酸的合成脂肪酸的合成 合成酶合成酶合成酶合成酶复合体复合体复合体复合体酶酶ACP中间产物中间产物中间产物中间产物产物脂肪酸产物脂肪酸产物脂肪酸产物脂肪酸n脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系包括：包括：乙酰乙酰CoAACP转移酶、丙二酸单酰转移酶、丙二酸单酰CoA-ACP转移酶、转移酶、-酮脂酰酮脂酰ACP合成酶、合成酶、-酮脂酰酮脂酰AC
22、P还原酶还原酶-羟脂酰羟脂酰ACP脱水酶、脱水酶、-烯脂酰烯脂酰ACP还原酶还原酶酰基载体蛋白（酰基载体蛋白（ACP）腺呤腺呤辅酶辅酶A（CoA）（酰基载体）酰基载体）作用：作用：“吊运吊运”中间产物在各酶活中间产物在各酶活性中心间传递性中心间传递HSACP(中央巯基中央巯基)4磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺酰基转移反应（进位）酰基转移反应（进位）CH3COSCoA+HSACPCH3COSACP+HSCoACH2+HSACPCH2+HSCoA乙酰乙酰CoA-ACP转酰酶转酰酶丙二酰丙二酰CoA-ACP转酰酶转酰酶COOHCOSCoACOOHCOSACP乙酰乙酰CoA乙酰乙酰ACP丙二酰丙二酰
23、CoA丙二酰丙二酰ACP缩合反应：缩合反应：CH3COSACPCOOHCH2COSACP+酮脂酰酮脂酰ACP合成酶合成酶CH3COCH2COSACP乙酰乙酰乙酰乙酰ACP+CO2+HSACP第一次还原第一次还原CH3COCH2COSACPCH3CHOHCH2COSACPNADPH+H+NADP酮脂酰酮脂酰ACP还原酶还原酶乙酰乙酰乙酰乙酰ACP羟丁酰羟丁酰ACP由由PPP途途径产生径产生脱水脱水CH3CHOHCH2COSACP羟丁酰羟丁酰ACPCH3CH=CHCOSACP，羟丁酰羟丁酰ACPH2O羟酯酰羟酯酰ACPACP脱水酶脱水酶再还原再还原CH3CH=CHCOSACP，羟丁酰羟丁酰ACPA
24、CPCH3CH2CH2COSACP丁酰丁酰ACPACPNADPH+H+NADPH烯脂酰烯脂酰ACP还原酶还原酶由由PPP途径产生途径产生CH3COSACP乙酰乙酰ACPACP4C6C6C8C 16C硫硫酯酯酶酶 软脂酸软脂酸+ACP中央巯基中央巯基外围巯基外围巯基2全过程全过程乙酰乙酰CoA+7丙二酰丙二酰CoA+14NADPH软脂酸软脂酸+7CO2+14NADP+8CoA1221254322121进位进位缩合缩合还原还原脱水脱水再还原再还原脂酰基水解脂酰基水解反复反复反复反复64、讨论、讨论n脂脂肪肪酸酸生生物物合合成成的的原原料料是是乙乙酰酰辅辅酶酶A，二二碳碳单单位位的的直直接接供供体体
25、是是丙丙二二酰酰CoA，除除端端二二个个碳碳原原子子来来源源于于乙乙酰酰CoA，其他均来自丙二酰其他均来自丙二酰CoA；n产物：偶数碳脂肪酸，终止于产物：偶数碳脂肪酸，终止于16碳；碳；乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA丙二酰丙二酰丙二酰丙二酰CoACoACoACoACH3COSCoA+7CH2+14NADPH+H+COOHCOSCoAC15H31COOH+8CoASH+14NADP+6H20+7CO2（软脂酸软脂酸）6-P-G6-P-G酸酸5-P-核酮糖核酮糖u细胞定位细胞定位:细胞质（动物）细胞质（动物）,叶绿体和前质体叶绿体和前质体(植物）植物）u脂肪酸合成过程以脂肪酸合成过程以A
26、CP为载体为载体u还原力还原力直接来自于直接来自于PPP途径或柠檬酸穿梭过程形成的途径或柠檬酸穿梭过程形成的NADPH乙酰乙酰CoA线粒体内膜线粒体内膜线粒体基质三羧酸载体三羧酸载体乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸ATPATP，CoASHCoASH柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶ADP+PiADP+PiNADHNADH苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NADNAD+苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸NADPNADP+NADPHNADPHCOCO2 2乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA脂肪酸合成脂肪酸合成丙酮酸丙酮酸糖异生糖异生糖异生
27、糖异生三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环腔+外膜+细胞质提问：提问：为什么糖吃多了会发胖呢？为什么糖吃多了会发胖呢？糖代谢产物糖代谢产物软脂酸的软脂酸的从头合成是否是从头合成是否是-氧化的简单逆转？氧化的简单逆转？区别点区别点 脂肪合成脂肪合成脂肪氧化脂肪氧化细胞定位：细胞定位：脂酰基载体脂酰基载体加入或断裂的二碳加入或断裂的二碳e供体供体(受体受体)羟脂酰的构型羟脂酰的构型酶酶底物的转运底物的转运反应方向反应方向酶系反应酶系反应能量变化能量变化细胞质细胞质线粒体线粒体软脂酸的从头合成软脂酸的从头合成不是不是-氧化的简单逆转氧化的简单逆转。丙二酸单酰丙二酸单酰CoA乙酰乙酰CoANADP
28、H2NAD+、FADD型型L型型7种种4种种柠檬酸穿梭作用柠檬酸穿梭作用肉毒碱肉毒碱位到羧基位到羧基从羧基端开始从羧基端开始氧化、水合氧化、水合氧化、裂解氧化、裂解缩合、还原、缩合、还原、脱水、还原；脱水、还原；消耗消耗7个个ATP及及14个个NADPH产生产生129个个ATPACPCoA（二）脂肪酸碳链的延长途径（二）脂肪酸碳链的延长途径比软脂酸碳链更长的脂肪酸在动物比软脂酸碳链更长的脂肪酸在动物比软脂酸碳链更长的脂肪酸在动物比软脂酸碳链更长的脂肪酸在动物线粒体线粒体线粒体线粒体或或或或内质网内质网内质网内质网中完成中完成中完成中完成硬脂酸等的合成硬脂酸等的合成硬脂酸等的合成硬脂酸等的合成通
29、过通过通过通过肉毒碱肉毒碱肉毒碱肉毒碱载运。载运。载运。载运。软脂酰软脂酰软脂酰软脂酰CoACoA 乙酰乙酰CoA HSCoA缩合酶缩合酶C18C18酮脂酰酮脂酰酮脂酰酮脂酰CoACoA还原酶还原酶脱水酶脱水酶还原酶还原酶C18C18脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoA硬脂酸硬脂酸同样方式延长同样方式延长至至C22、C24等等？动物细胞动物细胞动物细胞动物细胞细胞内进行部位细胞内进行部位动物动物植物植物线粒体线粒体内质网内质网叶绿体，前质体叶绿体，前质体内质网内质网加入的二碳单位加入的二碳单位乙酰乙酰coA丙二酸单酰丙二酸单酰coA丙二酸单酰丙二酸单酰coA不明确不明确C18脂酰基的载体脂酰基的载体c
30、oAcoAcoAACP电子供体电子供体NADH,NADPHNADPHNADPH相当于相当于-氧化氧化的逆的逆转类似于从头合成类似于从头合成脂酰基载体为脂酰基载体为coAC16C18类似于从头合成类似于从头合成脂肪酸碳链延长的不同方式脂肪酸碳链延长的不同方式脂肪酸碳链延长的不同方式脂肪酸碳链延长的不同方式脂肪酸碳链延长以脂肪酸碳链延长以脂肪酸碳链延长以脂肪酸碳链延长以脂酰脂酰脂酰脂酰coAcoA为起点为起点为起点为起点，通过，通过，通过，通过缩合，缩合，缩合，缩合，还原，脱水，再还原还原，脱水，再还原还原，脱水，再还原还原，脱水，再还原，逐步在，逐步在，逐步在，逐步在羧基端羧基端羧基端羧基端加二
31、碳单位。加二碳单位。加二碳单位。加二碳单位。（三）（三）不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成饱和脂肪酸，在饱和脂肪酸，在脂酰脂酰CoA去饱和酶去饱和酶作用下引入双键；作用下引入双键；动物易在动物易在9引入双键，但不能再引入第二个双键；引入双键，但不能再引入第二个双键；植物和微生物能合成多双键不饱和脂肪酸植物和微生物能合成多双键不饱和脂肪酸；不饱和脂肪酸：油酸（不饱和脂肪酸：油酸（189）、亚油酸亚油酸（189,12）、亚麻酸亚麻酸（189,12,15）、花生四烯酸花生四烯酸（205,8,11,14）必需脂肪酸必需脂肪酸：维持哺乳动物正常生长所需而体内又不能合成的：维持哺乳动物正常生长所需而体内
32、又不能合成的脂肪酸，包括脂肪酸，包括亚油酸、亚麻酸亚油酸、亚麻酸。花生四烯酸为半必需脂肪酸花生四烯酸为半必需脂肪酸+ATP甘油激酶甘油激酶P+ADP甘油甘油 3-磷酸磷酸甘油甘油脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸+HSCoA脂肪酸硫激酶脂肪酸硫激酶RCOSCoA脂酰脂酰CoACoA三、脂肪的合成三、脂肪的合成1、活化、活化溶血磷脂酸溶血磷脂酸2、合成、合成四、脂肪酸代谢的调控四、脂肪酸代谢的调控1、脂肪酸、脂肪酸-氧化的限速步骤：氧化的限速步骤：脂酰脂酰CoA的转运，的转运，其中关键酶是其中关键酶是肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶I（CATI），该酶受该酶受丙二酰丙二酰CoA的抑制的抑制。-羟羟脂酰
33、脂酰CoA脱氢酶，脱氢酶，受受NADH的抑制的抑制；硫解酶，硫解酶，受乙酰受乙酰CoA抑制抑制。2、脂肪酸从头合成的限速酶：、脂肪酸从头合成的限速酶：乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶，该，该酶受酶受柠檬酸的激活柠檬酸的激活，软脂酰，软脂酰CoA的抑制的抑制。脂肪脂肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖糖或淀粉或淀粉磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸琥珀酸 乙醛酸循环乙醛酸循环CO2+H2OTCA循环循环丙二酰丙二酰CoA脂酰辅酶脂酰辅酶A-氧化氧化五、脂肪代谢与糖代谢的关系五、脂肪代谢与糖代谢的关系1 1、脂肪分解和糖分解最后
34、都生成乙酰、脂肪分解和糖分解最后都生成乙酰CoACoA，通过通过TCATCA循环分解为循环分解为COCO2 2和和H H2 2O O并放出能量，因并放出能量，因此在糖供给和利用有障碍时，脂肪动员加强。此在糖供给和利用有障碍时，脂肪动员加强。糖糖脂肪脂肪乙酰乙酰CoACO2+H2O+能量能量TCA分解分解2 2、当糖供给充足时，糖转化为脂肪。、当糖供给充足时，糖转化为脂肪。3 3、脂肪能否变为糖？、脂肪能否变为糖？脂肪脂肪甘油甘油 糖（少量）糖（少量）脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 糖糖 乙醛酸循环乙醛酸循环植物、微生物植物、微生物n美国“丑男大翻身”2年狂减200公斤变靓仔2009年年0
35、9月月28日日13:59来源：来源：中国新闻网中国新闻网n科学的减肥方法：合理控制饮食坚持体育锻炼学习要求n掌握甘油代谢（降解，异生为糖）的基本反应和能掌握甘油代谢（降解，异生为糖）的基本反应和能量计算。量计算。n掌握饱和脂肪酸掌握饱和脂肪酸-氧化概念，化学过程，细胞定位，氧化概念，化学过程，细胞定位，能量计算。能量计算。n熟悉不饱和脂肪酸氧化特点和能量计算。熟悉不饱和脂肪酸氧化特点和能量计算。n了解酮体的形成及其利用了解酮体的形成及其利用n掌握脂肪酸从头合成的概念，原料，酶系组成，化掌握脂肪酸从头合成的概念，原料，酶系组成，化学过程，细胞定位；比较从头合成和学过程，细胞定位；比较从头合成和-氧化异同点。氧化异同点。n了解脂肪酸碳链延长途径和脂肪的合成反应。了解脂肪酸碳链延长途径和脂肪的合成反应。n名词解释：名词解释：脂肪酸脂肪酸-氧化、酮体、脂肪酸从头合成、必需脂肪酸氧化、酮体、脂肪酸从头合成、必需脂肪酸