生物化学DNA的复制.ppt

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1、DNADNA的复制与修复的复制与修复姬晓南DNARNA蛋白质蛋白质复制复制复制复制转录转录反转录反转录翻译翻译遗传信息传递的中心法则遗传信息传递的中心法则主要内容主要内容 DNADNA的生物合成的生物合成 复制复制 RNARNA的生物合成的生物合成 转录转录 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成 翻译翻译 基因表达基因表达调控调控 基因重组与基因重组与基因工程基因工程复制复制(replication)(replication)是指遗传物质的传代，以母链是指遗传物质的传代，以母链DNADNA为模板为模板合成子链合成子链DNADNA的过程。的过程。复制复制亲代亲代DNA子代子代DNAl复制的方式复制的

2、方式半保留复制半保留复制(semi-conservative(semi-conservative replication)replication)l复制的高保真性复制的高保真性(high fidelity)(high fidelity)l双向复制双向复制(bidirectional replication)(bidirectional replication)l半不连续复制半不连续复制(semi-discontinuous replication)(semi-discontinuous replication)DNADNA生生物物合合成成时时，母母链链DNADNA解解开开为为两两股股单单链链，

3、各各自自作作为为模模板板(template)(template)按按碱碱基基配配对对规规律律，合合成成与与模模板板互互补补的的子子链链。子子代代细细胞胞的的DNADNA，一一股股单单链链从从亲亲代代完完整整地地接接受受过过来来，另另一一股股单单链链则则完完全全从从新新合合成成。两两个个子子细细胞胞的的DNADNA都都和和亲亲代代DNADNA碱碱基基序序列列一一致致。这这种种复复制制方方式式称称为为半半保留复制保留复制。半保留复制的概念半保留复制的概念 AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCCCACTGGGGTGACCAGGTACTGTCCATGACTCCATGACAGGT

4、ACTGAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACC+母链母链DNA 复制过程中形成复制过程中形成的复制叉的复制叉子代子代DNA 子链继承母链遗传信息的几种可子链继承母链遗传信息的几种可能方式能方式 全保留式全保留式 半保留式半保留式 混合式混合式 密度梯度实验密度梯度实验 实验结果支持实验结果支持半保留复制半保留复制的设想的设想。含重氮含重氮-DNA-DNA的细菌的细菌培养于普培养于普通培养液通培养液 第一代第一代继续培养于继续培养于普通培养液普通培养液 第二代第二代梯度离心结果梯度离心结果按按半半保保留留复复制制方

5、方式式，子子代代DNADNA与与亲亲代代DNADNA的的碱碱基基序序列列一一致致，即即子子代代保保留留了了亲亲代代的的全全部部遗遗传传信息，体现了遗传的信息，体现了遗传的保守性保守性。半保留复制的意义半保留复制的意义遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，但但不是绝对的不是绝对的。原核生物复制时，原核生物复制时，DNADNA从从起始点起始点(origin)(origin)向两个方向解链，形成两个延伸向两个方向解链，形成两个延伸方向相反的复制叉，称为方向相反的复制叉，称为双向复制双向复制。双向复制双向复制A.环状双链环状双链DNA及复制起始点及复制起始点B.复

6、制中的两个复制叉复制中的两个复制叉C.复制接近终止点复制接近终止点(termination,ter)oriterA B CoriC真核生物每个染色体有多个起始点，是真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子的复制。多复制子的复制。习惯上把两个相邻起始点之间的距离定习惯上把两个相邻起始点之间的距离定为一个为一个复制子复制子(replicon)(replicon)。复制子是独立。复制子是独立完成复制的功能单位。完成复制的功能单位。53oriorioriori535533553复制子复制子3真核生物的多复制子复制电镜图真核生物的多复制子复制电镜图复制的半不连续性复制的半不连续性3 5 3 5 解链方

7、向解链方向35335领头链领头链(leading strand)随从链随从链(lagging strand)顺顺着着解解链链方方向向生生成成的的子子链链，复复制制是是连连续续进进行行的的，这股链称为这股链称为领头链领头链。另另一一股股链链因因为为复复制制的的方方向向与与解解链链方方向向相相反反，不不能能顺顺着着解解链链方方向向连连续续延延长长，这这股股不不连连续续复复制制的的链链称称为为随随从从链链。复复制制中中的的不不连连续续片片段段称称为为岡岡崎崎片片段段(okazakiokazaki fragment)fragment)。领领头头链链连连续续复复制制而而随随从从链链不不连连续续复复制制，

8、就就是是复复制制的的半不连续性半不连续性。参与参与DNADNA复制的物质复制的物质 底物底物(substrate):substrate):dATP,dGTP,dCTP,dTTP,NTPdATP,dGTP,dCTP,dTTP,NTP聚合酶聚合酶(polymerase):(polymerase):依赖依赖DNADNA的的DNADNA聚合酶，简写聚合酶，简写 为为 DNA-pol DNA-pol模板模板(template):(template):解开成单链的解开成单链的DNADNA母链母链引物引物(primer):(primer):提供提供3 3-OH-OH末端使末端使dNTPdNTP可以依次聚可以

9、依次聚合合 其他的酶和蛋白质因子其他的酶和蛋白质因子一、复制的化学反应一、复制的化学反应 (dNMP)(dNMP)n n +dNTP (dNMP)dNTP (dNMP)n+1n+1 +PPi PPi 聚合反应的特点聚合反应的特点DNA DNA 新链生成需新链生成需引物引物和和模板模板；新链的延长只可沿新链的延长只可沿5 5 3 3 方向进方向进行行 。二、二、DNADNA聚合酶聚合酶全称：全称：依赖依赖DNADNA的的DNADNA聚合酶聚合酶(DNA-(DNA-dependent DNA polymerase)dependent DNA polymerase)简称：简称：DNA-polDNA-

10、pol活性：活性：1 1.5.53 3 的聚合活性的聚合活性2.2.核酸外切酶活性核酸外切酶活性5 A G C T T C A G G A T A 3|3 T C G A A G T C C T A G C G A C 5 3 3 5 5 外切酶活性外切酶活性 5 5 3 3 外切酶活性外切酶活性?能切除突变的能切除突变的 DNA DNA片段。片段。能辨认错配的碱基对，并将其水解。能辨认错配的碱基对，并将其水解。核酸外切酶活性核酸外切酶活性 （一）原核生物的（一）原核生物的DNA聚合酶聚合酶DNA-pol DNA-pol DNA-pol （一）原核生物的（一）原核生物的DNA聚合酶聚合酶功能功

11、能：对复制中的错误进行校读，对复制和对复制中的错误进行校读，对复制和修复中出现的空隙进行填补。修复中出现的空隙进行填补。DNA-pol DNA-pol （109kD109kD）323323个氨基酸个氨基酸小片段小片段5 5 核酸外切酶活性核酸外切酶活性大片段大片段/Klenow/Klenow 片段片段 604604个氨基酸个氨基酸DNADNA聚合酶活性聚合酶活性 5 5 核酸外切酶活性核酸外切酶活性N 端端C 端端木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶DNA-pol KlenowKlenow片段是实验室合成片段是实验室合成DNADNA，进行分，进行分子生物学研究中常用的工具酶。子生物学研究中常用的工具酶。DNA

12、-pol（120kD）DNA-DNA-polpol II II基因发生突变，细菌依然能存活基因发生突变，细菌依然能存活。它参与它参与DNADNA损伤的应急状态修复。损伤的应急状态修复。功能功能是原核生物复制延长中真正起催化作用的酶。是原核生物复制延长中真正起催化作用的酶。DNA-pol DNA-pol (250kD)(250kD)（二）真核生物的（二）真核生物的DNADNA聚合酶聚合酶DNA-pol DNA-pol 起始引发，有引物酶活性。起始引发，有引物酶活性。延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。参与低保真度的复制参与低保真度的复制 。在复制过程中起校读、修复

13、和填补缺在复制过程中起校读、修复和填补缺口的作用。口的作用。在在线粒体线粒体DNADNA复制中起催化作用。复制中起催化作用。DNA-pol DNA-pol DNA-pol DNA-pol DNA-pol DNA-pol DNA-pol DNA-pol （二）真核生物的（二）真核生物的DNADNA聚合酶聚合酶三、复制保真性的酶学依据三、复制保真性的酶学依据复制按照碱基配对规律进行，是遗传信息能准复制按照碱基配对规律进行，是遗传信息能准确传代的基本原理。确传代的基本原理。复制保真性的酶学机制：复制保真性的酶学机制：（一）（一）DNA-DNA-polpol的核酸外切酶活性和及时校读的核酸外切酶活性和

14、及时校读 （二）复制的保真性和碱基选择（二）复制的保真性和碱基选择（一）（一）DNA-polDNA-pol的核酸外切酶活性和及时校读的核酸外切酶活性和及时校读A A：DNA-polDNA-pol的外切酶活性切除错配碱基；并用的外切酶活性切除错配碱基；并用其聚合活性掺入正确配对的底物。其聚合活性掺入正确配对的底物。B B：碱基配对正确，：碱基配对正确，DNA-pol DNA-pol不表现活性。不表现活性。（二）复制的保真性和碱基选择（二）复制的保真性和碱基选择 DNADNA聚合酶靠其大分子结构协调非共价（氢键）与聚合酶靠其大分子结构协调非共价（氢键）与共价（磷酸二酯键）键的有序形成。共价（磷酸二

15、酯键）键的有序形成。嘌呤的化学结构能形成顺式和反式构型，与相应嘌呤的化学结构能形成顺式和反式构型，与相应的嘧啶形成氢键配对，嘌呤应处于的嘧啶形成氢键配对，嘌呤应处于反式构型反式构型。1.1.遵守严格的碱基配对规律；遵守严格的碱基配对规律；2.2.聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；3.3.复制出错时复制出错时DNA-polDNA-pol的及时校读功能。的及时校读功能。DNADNA复制的保真性至少要依赖三种机制复制的保真性至少要依赖三种机制 四、复制中的分子解链及四、复制中的分子解链及DNA DNA 分子分子拓扑学变化拓扑学变化 DNADNA分子的碱基埋在双螺

16、旋内部，只有把分子的碱基埋在双螺旋内部，只有把DNADNA解成单链，它才能起模板作用。解成单链，它才能起模板作用。解螺旋酶、引物酶和单链解螺旋酶、引物酶和单链DNADNA结合蛋白结合蛋白E.Coli 基因图基因图解螺旋酶解螺旋酶(helicasehelicase)利用利用ATPATP供能，作用于氢键，使供能，作用于氢键，使DNADNA双链解双链解开成为两条单链开成为两条单链引物酶引物酶(primaseprimase)复制起始时催化生成复制起始时催化生成RNARNA引物的酶引物的酶单链单链DNADNA结合蛋白结合蛋白(single stranded DNA binding(single stra

17、nded DNA binding protein,SSB)protein,SSB)在复制中维持模板处于单链状态并保护单在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的完整链的完整 解螺旋酶解螺旋酶(helicasehelicase)又称解链酶或又称解链酶或reprep蛋白蛋白利用利用ATPATP供能，作用于氢键，使供能，作用于氢键，使DNADNA双链双链解开解开成为两条成为两条单链。单链。每解开一对碱基，需消耗每解开一对碱基，需消耗2 2分子分子ATPATP。Dna BDna C解链方向解链方向 单链单链DNADNA结合蛋白结合蛋白 (single stranded DNA binding prote

18、in,(single stranded DNA binding protein,SSB)SSB)在复制中维持模板处于单链状态并保护在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的完整性。单链的完整性。1010 8 8 局部解链后局部解链后DNA拓扑异构酶拓扑异构酶(DNA topoisomerase)解链过程中正超螺旋的形成解链过程中正超螺旋的形成拓扑异构酶作用特点拓扑异构酶作用特点既能水解既能水解 、又能连接磷酸二酯键、又能连接磷酸二酯键 拓扑异构酶拓扑异构酶 拓扑异构酶拓扑异构酶分分 类类拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNADNA双链中双链中一股一股链，使链，使DNADNA解解链旋转不致打结；适当时

19、候封闭链旋转不致打结；适当时候封闭切口，切口，DNADNA变为松弛状态变为松弛状态。反应反应不需不需ATPATP。拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNADNA分子分子两股两股链，断端通过链，断端通过切口旋转使超螺旋松弛。切口旋转使超螺旋松弛。利用利用ATPATP供能，连接断端，供能，连接断端，DNA DNA分子进入负超螺旋状态。分子进入负超螺旋状态。作用机制作用机制 解旋解链酶类的作用解旋解链酶类的作用五、五、DNADNA连接酶连接酶连连接接DNADNA链链3 3-OH-OH末末端端和和相相邻邻DNADNA链链5 5-P-P末末端端，使使二二者者生生成成磷磷酸酸二二酯酯键键，从从而而把把两两段段相

20、相邻邻的的DNADNA链连接成一条完整的链。链连接成一条完整的链。DNADNA连接酶连接酶(DNA(DNA ligaseligase)作用方式作用方式HO5335DNA连接酶连接酶ATPADP5353DNADNA连连接接酶酶在在复复制制中中起起最最后后接接合合缺缺口口的的作作用。用。在在DNADNA修修复复、重重组组及及剪剪接接中中也也起起缝缝合合缺缺口口作用作用。也是基因工程的重要工具酶之一。也是基因工程的重要工具酶之一。功能功能（一）复制的起始（一）复制的起始需要解决两个问题：需要解决两个问题：1 1.DNA.DNA解开成单链，提供模板。解开成单链，提供模板。2.2.合成引物，提供合成引物

21、，提供3 3-OH-OH末端。末端。一、原核生物的一、原核生物的DNADNA生物合成生物合成 E.coli复制起始点复制起始点 oriC GATTNTTTATTT GATCTNTTNTATT GATCTCTTATTAG 1 13 17 29 32 44 1 13 17 29 32 44 TGTGGATTA-TTATACACA-TTTGGATAA-TTATCCACA58 66 166 174 201 209 237 24558 66 166 174 201 209 237 245 串联重复序列串联重复序列 反向重复序列反向重复序列5 3 5 3 1 1.DNA.DNA解链解链 Dna A Dna

22、 B、Dna CDNA拓扑异构酶拓扑异构酶引物引物酶酶SSB3 5 3 5 2.引发体和引物引发体和引物含有解螺旋酶、含有解螺旋酶、DnaC蛋白、引物酶和蛋白、引物酶和DNA复制起始区域的复合结构称为复制起始区域的复合结构称为引发体引发体。3 5 3 5 引物是由引物酶催化合成的短链引物是由引物酶催化合成的短链RNARNA分子。分子。引物引物3 HO5引物引物酶酶（二）复制的延长（二）复制的延长复复制制的的延延长长指指在在DNA-polDNA-pol催催化化下下，dNTPdNTP以以dNMPdNMP的的方方式式逐逐个个加加入入引引物物或或延延长长中中的的子子链链上上，其其化学本质是磷酸二酯键的

23、不断生成。化学本质是磷酸二酯键的不断生成。领头链的合成领头链的合成随从链的合成随从链的合成阶段一阶段一阶段二阶段二阶段三阶段三阶段四阶段四复复制制过过程程简简图图原核生物基因是环状原核生物基因是环状DNADNA，双向复制的复制片，双向复制的复制片段在复制的终止点段在复制的终止点(terter)处汇合。处汇合。oriter E.coli8232 ori terSV40500（三）复制的终止（三）复制的终止5 5 5 RNA酶酶OHP5 DNA-pol dNTP5 5 PATP ADP+Pi5 5 DNA连接酶连接酶 随从链上不连续性片段的连接随从链上不连续性片段的连接哺乳动物的哺乳动物的细胞周期

24、细胞周期DNADNA合成期合成期G1G2SM二、真核生物的二、真核生物的DNADNA生物合成生物合成 细细胞胞能能否否分分裂裂，决决定定于于进进入入S S期期及及M M期期这这两两个个关关键键点。点。G1SG1S及及G2MG2M的调节，与蛋白激酶活性有关。的调节，与蛋白激酶活性有关。蛋蛋白白激激酶酶通通过过磷磷酸酸化化激激活活或或抑抑制制各各种种复复制制因因子子而实施调控作用。而实施调控作用。真真核核生生物物每每个个染染色色体体有有多多个个起起始始点点，是是多多复复制制子子复复制制。复复制制有有时时序序性性，即即复复制制子子以以分分组组方方式式激激活活而不是同步起动。而不是同步起动。复复制制的

25、的起起始始需需要要DNA-polDNA-pol（引引物物酶酶活活性性）和和polpol（解解螺螺旋旋酶酶活活性性）参参与与。还还需需拓拓扑扑酶酶和和复复制制因子因子(replication factor,RF)(replication factor,RF)。增增殖殖细细胞胞核核抗抗原原(proliferation(proliferation cell cell nuclear nuclear antigen,PCNA)antigen,PCNA)在复制起始和延长中起关键作用。在复制起始和延长中起关键作用。（一）复制的起始（一）复制的起始3 5 5 3 领头链领头链3 5 3 5 亲代亲代DNAD

26、NA随从链随从链引物引物核小体核小体（二）复制的延长（二）复制的延长染色体染色体DNADNA呈线状，复制在末端停止。呈线状，复制在末端停止。复制中岡崎片段的连接，复制子之间的连接复制中岡崎片段的连接，复制子之间的连接,端粒的合成。端粒的合成。染色体两端染色体两端DNADNA子链上最后复制的子链上最后复制的RNARNA引物，去引物，去除后留下空隙。除后留下空隙。DNADNA复制与核小体装配同步进行。复制与核小体装配同步进行。（三）复制的终止（三）复制的终止逆转录和其他复制方式逆转录和其他复制方式Reverse Transcription and Other DNA Replication Way

27、s逆转录酶逆转录酶(reverse transcriptase)(reverse transcriptase)逆转录逆转录(reverse transcription)(reverse transcription)逆转录酶逆转录酶一、逆转录病毒和逆转录酶一、逆转录病毒和逆转录酶 逆转录病毒细胞内的逆转录现象逆转录病毒细胞内的逆转录现象RNA 模板模板逆转录酶逆转录酶DNA-RNA 杂化双链杂化双链RNA酶酶单链单链DNA逆转录酶逆转录酶双链双链DNA逆转录酶逆转录酶 A AA A T T T TAAAASISI核酸酶核酸酶 DNA聚合酶聚合酶碱水解碱水解 T T T T分子生物学研究可应用逆分

28、子生物学研究可应用逆转录酶，作为获取基因工程目转录酶，作为获取基因工程目的基因的重要方法之一，此法的基因的重要方法之一，此法称为称为cDNAcDNA法。法。以以mRNAmRNA为模板，经逆转录为模板，经逆转录合成的与合成的与mRNAmRNA碱基序列互补的碱基序列互补的DNADNA链。链。试管内合成试管内合成cDNAcDNAcDNA cDNA complementary DNAcomplementary DNA 二、逆转录研究的意义二、逆转录研究的意义 逆转录酶和逆转录现象，是分子生物学研究中逆转录酶和逆转录现象，是分子生物学研究中的重大发现。的重大发现。逆转录现象说明：至少在某些生物，逆转录现

29、象说明：至少在某些生物，RNARNA同样同样兼有遗传信息传代与表达功能。兼有遗传信息传代与表达功能。对逆转录病毒的研究，拓宽了对逆转录病毒的研究，拓宽了2020世纪初已注意世纪初已注意到的病毒致癌理论。到的病毒致癌理论。滚环复制滚环复制(rolling circle replication)(rolling circle replication)三、滚环复制和三、滚环复制和D D环复制环复制 是某些低等生物的复制形式，如是某些低等生物的复制形式，如 X X174174和和M13M13噬菌体等。噬菌体等。3-OH5-P5 5 5 3 3 3 3 5滚环复制滚环复制5 5 3 3 5 目目 录录d

30、NTPDNA-pol D D环复制环复制(D-loop replication)(D-loop replication)是线粒体是线粒体DNA(mitochondrial DNADNA(mitochondrial DNA，mtDNA)mtDNA)的的复制形式。复制形式。DNA损伤（突变）与修复损伤（突变）与修复DNA Damage(Mutation)and Repair遗传物质的结构改变而引起的遗传信息遗传物质的结构改变而引起的遗传信息改变，均可称为改变，均可称为突变。突变。在复制过程中发生的在复制过程中发生的DNADNA突变称为突变称为DNADNA损损伤伤(DNA damage)(DNA d

31、amage)。从分子水平来看，突变就是从分子水平来看，突变就是DNADNA分子上碱分子上碱基的改变。基的改变。一、突变的意义一、突变的意义（一）突变是进化、分化的分子基础（一）突变是进化、分化的分子基础（二）突变导致基因型改变（二）突变导致基因型改变(单核苷酸单核苷酸多态性多态性)（三）突变导致死亡（三）突变导致死亡（四）突变是某些疾病的发病基础（四）突变是某些疾病的发病基础 二、引发突变的因素二、引发突变的因素自发性自发性:自然错配率约为自然错配率约为1010-9-91010-10-10 左右。左右。物理因素物理因素:如如UV(ultra violet)UV(ultra violet)、各种

32、辐射。、各种辐射。化学因素化学因素:烷化剂、碱基类似物、以及其他烷化剂、碱基类似物、以及其他一些人工合成或环境中存在的化学物质，这一些人工合成或环境中存在的化学物质，这些诱发突变的化学物质些诱发突变的化学物质,称为致癌剂。称为致癌剂。生物因素生物因素:抗菌素类、黄曲霉素和病毒等。抗菌素类、黄曲霉素和病毒等。二、引发突变的因素二、引发突变的因素物理因素物理因素 紫外线紫外线(ultra violet,UV)(ultra violet,UV)、各种辐射、各种辐射 UV化学因素化学因素三、突变的分子改变类型三、突变的分子改变类型错配错配(mismatch)缺失缺失(deletion)插入插入(ins

33、ertion)重排重排(rearrangement)框移框移(frame-shift)DNADNA分子上的碱基错配称分子上的碱基错配称点突变点突变(point mutation)(point mutation)。发生在同型碱基之间，即嘌呤代替另发生在同型碱基之间，即嘌呤代替另一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。1 1.转换转换发生在异型碱基之间，即嘌呤变嘧啶发生在异型碱基之间，即嘌呤变嘧啶或嘧啶变嘌呤。或嘧啶变嘌呤。2.2.颠换颠换（一）错配（一）错配镰形红细胞贫血病人镰形红细胞贫血病人Hb(HbS)Hb(HbS)亚基亚基N-val his leu thr pro val

34、glu C 肽链肽链CAC GTG基因基因正常成人血红蛋白正常成人血红蛋白亚基亚基N-val his leu thr pro glu glu C 肽链肽链CTC GAG基因基因19491949年波林发现镰刀型细胞贫血症（病人年波林发现镰刀型细胞贫血症（病人的红血细胞为镰刀形）与血红蛋白结构的红血细胞为镰刀形）与血红蛋白结构异常相关。异常相关。（二）缺失（二）缺失、插入插入和框移和框移缺失：缺失：一个碱基或一段核苷酸链从一个碱基或一段核苷酸链从DNADNA大分子上大分子上消失。消失。插入：插入：原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到到DNADNA大分子中间。大

35、分子中间。框移突变框移突变是指三联体密码的阅读方式改变，造是指三联体密码的阅读方式改变，造成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变。成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变。缺失或插入都可导致缺失或插入都可导致框移突变框移突变 。谷谷 酪酪 蛋蛋 丝丝5 G C A G U A C A U G U C 丙丙 缬缬 组组 缬缬正常正常5 G A G U A C A U G U C 缺失缺失C缺失引起框移突变缺失引起框移突变（三）重排（三）重排DNADNA分子内较大片段的交换，称为分子内较大片段的交换，称为重组或重排。重组或重排。由基因重排引起的两种地中海贫血基因型由基因重排引起的两种地中海贫血基因型目目 录录四、四

36、、DNADNA损伤的修复损伤的修复修复修复(repairing(repairing)是对已发生分子改变的补偿措施，使其是对已发生分子改变的补偿措施，使其回复为原有的天然状态。回复为原有的天然状态。光修复光修复(light repairing)(light repairing)切除修复切除修复(excision repairing)(excision repairing)重组修复重组修复(recombination repairing)(recombination repairing)SOSSOS修复修复 修复的主要类型修复的主要类型（一）光修复（一）光修复光修复酶光修复酶(photolyase

37、)UVUvrAUvrBUvrCOHPDNA聚合酶聚合酶OHP （二）切除修复（二）切除修复是细胞内最重要和是细胞内最重要和有效的修复机制，主要有效的修复机制，主要由由DNA-polDNA-pol和连接酶完和连接酶完成。成。DNA连接酶连接酶ATPE.coli的切除的切除修复机制修复机制（三）重组修复（三）重组修复（四）（四）SOSSOS修复修复当当DNADNA损损伤伤广广泛泛难难以以继继续续复复制制时时，由由此此而而诱诱发发出一系列复杂的反应。出一系列复杂的反应。在在E.E.colicoli，各各种种与与修修复复有有关关的的基基因因，组组成成一一个称为个称为调节子调节子(regulonregulon)的网络式调控系统。的网络式调控系统。这这种种修修复复特特异异性性低低，对对碱碱基基的的识识别别、选选择择能能力力差差。通通过过SOSSOS修修复复，复复制制如如能能继继续续，细细胞胞是是可可存存活活的的。然然而而DNADNA保保留留的的错错误误较较多多，导导致致较较广广泛、长期的突变。泛、长期的突变。