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1、第14章 生物多样性如何进化概述：概述：小行星的撞击小行星的撞击 宏进化和生物多样性宏进化和生物多样性物种起源物种起源生物革新的进化生物革新的进化地球的历史和宏观进化地球的历史和宏观进化 多种多样生物的分类多种多样生物的分类和进化的联系和进化的联系小行星的撞击恐龙的灭绝 6500万年前，恐龙及半数物种灭绝陨石或小行星撞击地球岩石上一层富含铱的粘土 烟雾影响阳光杀死许多种植物1981年在加勒比海找到巨大的撞击坑加勒比海的半岛处发现的希克苏鲁伯希克苏鲁伯撞击坑希克苏鲁伯陨石坑撞击位点宽150300公里宏进化和生物多样性宏进化(macroevolution)包括化石记录中的主要生物学变化物种的增多-
2、生物多样性进化上的新事物起源-鸟的翅膀、人的大脑某些进化革新后的爆炸性多样化-花出现之后，千万个植物物种的起源以及集群性灭绝后可产生新的适应性爆发-恐龙灭绝后哺乳动物的多样化宏进化和生物多样性分支进化 一个物种由于适应环境而分支出一个或多个新物种，而原物种继续存在。生命进化史的主要模式，产生生物多样性非分支进化 一个种群由于适应了变化中的环境而改变，甚至变成新物种 物种形成(Speciation)的模式非分支进化分支进化Ernst Mayr（恩斯特梅尔）1904年生于德国南部城市坎普顿(Kempten)。1931年从柏林迁至曼哈顿的美国自然史博物馆；1953年来到哈佛大学Ernst MayrB
3、iologist是品尝鸟类标本最多的鸟类学家，而且他还发表了26个鸟类新种和超过445个新的鸟类亚种300多篇论文讨论和描述鸟类的地理分布与变异1942年出版了开创性著作分类学与物种起源最广为人知的贡献可能就是提出了物种是由什么所组成的现代理解。对物种的定义发展为“一群自然界中存在的，可杂交繁殖的种群，这些种群不能与在同一地区存在的别的这样的类群进行基因交流”(as groups of interbreeding populations in nature,unable to exchange genes withother such groups living in the same are
4、a）Ernst Mayr（，Germany）物种起源1927年，恩斯特-梅尔定义物种为：天然种群中可以相互交配的集群而且与其他集群有生殖隔离生殖隔离此概念以有性生殖为前提，不能用于所有的情况物种 species西部斑点臭鼬与东部斑点臭鼬为两种物种物种起源合子前屏障(pre-zygotic barrier)：妨碍种间交配或在种间交配时阻止受精合子后屏障(post-zygotic barrier)：种间交配形成杂交合子后发生杂种不活或杂种不育物种间的生殖屏障马驴骡物种起源合子前屏障时间隔离：交配或开花发生在不同的季节或一天中的不同时间栖息地隔离：种群生活在不同栖息地，不能相会行为隔离：雌雄之间无性
5、吸引机械隔离：生殖器官或花在结构上的差异阻止交配或传粉配子隔离：雌雄配子不能在受精中结合合子后屏障杂种无生活力：杂种合子不能发育或不能达到成年杂种不育：杂种不能产生有生殖能力的配子活的、能育的后代交配受精物种起源 某一群体的基因库由于某些原因（遗传漂变），从其同物种基因库中分分离离出来，在自然选择的作用下，这个群体可沿着自己的路线进化，形成新的物种。异域物种形成 其基因流的根本障碍是地理隔离 几个地理过程可将一个种群分成两个或更多独立的种群当一个种群既小又被隔离时，异域物种形成的可能性增加，因为更容易发生基因库的改变隔离种群和亲本种群发生生殖隔离而进化（前景残酷）异域种群分离与物种移动能力的强
6、弱相关物种形成的机制物种起源 物种形成的两种模式大峡谷松鼠的异域物种形成物种起源地理隔离一定会产生新物种吗？箭头代表随着时间推移的物种前进路线。山脉代表一定时间的地理隔离，两个种群经过很长一段时间的分离后再结合到一起会发生什么？物种产生仅在隔离种群和亲本种群之间发生生殖隔离的进化后才发生地理屏障种群再次变为同种群再次变为同域的而且能交配域的而且能交配种群再次变为种群再次变为同域的但不能交配同域的但不能交配种群变为异域的物种起源 不经过地理隔离，在同一区域形成新种。动物界少见，涵盖25%的植物物种。德.弗理斯de Vries 荷兰 1903年 发现 同域物种形成机制多倍体多倍体 物种：来自一个亲
7、本物种；更多起源于两个种的杂交杂交同域物种形成机制 产生多种食用植物：燕麦、马铃薯、香蕉、花生、大麦、李子、苹果、甘蔗、咖啡和小麦。现代的小麦，是20多个物种杂交的结果同域物种形成两个亲本种杂交形成多倍体物种起源 野生小麦（14条染色体）栽培一粒小麦（14条染色体）不育杂种（14条染色体）四套染色体组四套染色体组 二粒小麦（28条染色体）野生小麦（14条染色体）六套染色体组六套染色体组 面包小麦（42条染色体物种起源渐进模式（Gradualist model）发生于漫长时间内的许多小变化的积累到一定程度，产生新物种点断平衡模式（Punctuated equilibrium model）以相当迅
8、速的变化爆发式地变成不同的物种，而不是缓慢地变成不同物种-化石记录中，新物种出现比较突然，难以找到逐渐过渡的化石证据-同域物种形成可以很快发生-异域物种形成也可以在几百代到几千代中发生。在形成的数千年内，物种的变化已经逐渐积累，而一个成功物种平均要存在几百万年-物种形成后会继续变化，但是变化多为非解剖学上的物种形成的节奏物种起源渐进模式点断平衡模式荷兰植物学家：德弗里斯进行多年的植物夜来香实验，发现同域物种形成机制，1901年提出生物进化起因于骤变的突变论主要著作1901-1903年突变论，1905年物种和变种，它们通过突变而起源植物学家和遗传学家（后转的，是孟德尔定律三个重新发现者之一）18
9、48-1935年物种起源突变率很低（约10-5）则很难产生后代至少有两个邻近的异性个体同时发生同样的突变2、生殖屏障（隔离）效应在自然选择的作用下，按各自进化路线，形成新的物种。新物种的起源的两个基本条件1、产生变异或突变物种起源一般物种的存在时间约为几百万至几千万年一个物种的形成（通过渐变的方式）约需几千年至几万年物种形成的最佳种群大小往往为小种群，很难形成化石渐变是物种形成的普遍规律所以从化石资料来看，物种好像是突然形成，存在一段时间后，又突然灭绝所以从化石资料来看，物种好像是突然形成，存在一段时间后，又突然灭绝生物革新的进化鸟的翅膀、人类的大脑如何进化的？已存在的结构在执行新功能时逐渐改
10、进、完善生物体大多数结构都有进化的可塑性，即有执行不同功能的潜能 联适应联适应（exaptation）：在某一环境中进化的而又适应于其他功能。如进化中鸟类蜂窝状的骨骼很轻，适应了未来的飞翔。联适应是通过一系列中间的阶段逐渐生成新结构的一种机制，每种结构在其进化的每一阶段的环境中都有某种功能生物革新进化，正是自然选择引起的许多小变化积累起来便成为大的变化旧结构对新功能的适应生物革新的进化渐变的进化改造可能蕴含着种群中大量的遗传变化另一方面，较少的遗传变化可以导致主要结构的改变 编码发育的基因在一个生物从合子到成体的变化过程中控制着变化的速率、时间及空间模式小变化产生大影响 幼体发育幼体发育(pa
11、edomorphosis）美西螈的成体中保留有幼体的结构如 外鳃 等人类与黑猩猩幼体时头骨相似，但因为人类器官生长在发育过程中终止较晚，所以大脑比黑猩猩多生长几年发育和进化革新生物革新的进化黑猩猩胎儿黑猩猩成体人胎儿人成体人与黑猩猩头骨发育的比较美西螈的幼体发育（具有蝌蚪特征，包括外鳃）（幼体时二者头骨浑圆、颌骨很小）地球的历史和宏进化地质年代与化石记录地球的历史和宏进化化石记录是宏进化的档案a.砂岩中挖掘恐龙骨化石b.150万年前的直立人头骨化石亿年的石化树d.沉积岩中4000万年前的叶子，仍保留着DNAe.埋藏的生物体腐烂后留下的模子f.痕迹化石是古生物脚印等遗迹g.3000万年的蝎子被包
12、在琥珀里h.从冰川中发现的2万3千年前猛犸象的獠牙地球的历史和宏进化生物尸体由于地质运动能被迅速地掩埋于一定深度的地层中；尸体的坚硬部分能有机会和周围的矿物质发生分子交换；经过很长时间，身体的坚硬部分转化为石质，但原来的形态结构基本保持不变。-化石一般只能存在于沉积岩中。-地球上的生物死后能成为化石的是极少数。生物化石的形成生物化石的形成地球的历史和宏进化地层中化石出现的先后顺序只能说明其相对年龄，而无法确定某类生物化石的绝对年龄。地质年代测定法 一般是依据放射性同位素的衰变，来确定化石的绝对年龄。地质年代的确定沉积岩地球的历史和宏进化14C，是半衰期约为5600年的放射性同位素。生物死后，停
13、止从环境中摄取碳元素，而体内的14C因衰变而逐渐减少，由此可判断化石中生物的年代14C在生物体中含量极低，半衰期相对较短，只能用于判定少于5万年的化石的年代判定年代更久的化石，要用半衰期更长的放射性同位素，如：铀、铅等放射分析年代测定法（radiometric dating)地球的历史和宏进化地质年代可归纳为四个代：前寒武纪、古生代、中生代和新生代。每个代为地球及其上生命的明确的一个年代。其界限的标志是化石记录中许多新的生命形式的爆发式的多样化。集群灭绝也是代之间和纪之间分界的标志。-寒武纪开始时出现了许多各种各样的化石动物，前寒武纪后期的 岩石中却没有！-大多数生活在前寒武纪晚期的动物到寒武
14、纪末都灭绝了。地质年代的分期地球的历史和宏进化 古球菌（Archaeosphaeroides）名称含义：“古代球形的”时代：超过30亿年前 化石产地：南非大小：显微的与原细菌发现于同样的黑色岩石中。这些球形的丝丝缕缕可能是现代蓝菌的近亲。几种远古时代的生物 根据过去生物的形态结构、类别，可推测亿万年来生物的起源、演化和发展过程。地球的历史和宏进化名称含义：“查恩伍德圆盘”，以英格兰查恩伍德森林命名时代：57亿年前化石产地：加拿大纽芬兰，欧洲，澳大利亚大小：高20厘米形状像连在圆盘上的羽毛，直立在水里。它们可能与现生海鳃有亲缘关系。查恩盘虫（Charniodiscus）地球的历史和宏进化名称含义
15、：“细菌的开端”，因为它们生活在地球上生命刚刚开始的时候时代：超过30亿年前化石产地；南非大小：显微的这些微小的杆状生物是最早的类似细菌的生命形式之一。原细菌（Eobacterium）地球的历史和宏进化名称含义：以化石产地加拿大安大略省的卡卡贝卡瀑布命名时代：20亿年前化石产地：加拿大大小：长度小于1毫米的百分之一微小的海洋生物，形状看起来像一把伞，末端像一个球棒。卡卡贝卡虫（Kakabekia）地球的历史和宏进化名称含义：“水肿的头”，因为它的头部外表膨大时代：536亿年至518亿年前化石产地：欧洲、亚洲、北美洲大小：体长15厘米这种三叶虫很常见，比同时代的其他三叶虫体形更宽。奇异虫（Hyd
16、rocephalus）地球的历史和宏进化名称含义：科迪姆的奇迹,以捷克地质学家奥代隆科迪姆的名字命名时代：57亿年至536亿年前化石产地：捷克共和国大小：体长15厘米也许是迄今所发现的节肢动物最古老的成员节肢动物包括现生的螃蟹和许多其他带壳的海洋动物，还包括昆虫、蜘蛛、蜈蚣、蝎子和千足虫。科氏惊异虫（Kodymirus）地球的历史和宏进化1910年的一天，年轻的德国科学家魏格纳躺在病床上，目光正好落在墙上一幅世界地图上。“奇怪！大西洋两岸大陆轮廓的凹凸，为什么竟如此吻合？”他的脑海里再也平静不下来：非洲大陆和南美洲大陆以前会不会是连在一起的，也就是说他们之间原来并没有大西洋，只是后来因为受到某
17、种力的作用才破裂分离，大陆会不会是漂移的？后来，魏格纳通过调查研究，从古生物化石、地层构造等方面找到了一些大西洋两岸相同或相吻合的证据。对此，魏格纳作了一个简单的比喻：这就好比一张被撕破的报纸，不仅能把它拼合起来，而且拼合后的印刷文字和行列也恰好吻合。大陆漂移和宏进化魏格纳（1880-1930）的故事地球的历史和宏进化1912年，魏格纳正式提出了“大陆漂移假说”。在当时，他的假说被认为是荒谬的。因为在这以前，人们一直认为七大洲、四大洋是固定不变的。大陆漂移学说提出后受到了来自主流地质学家和地球物理学家的强烈反对，在魏格纳生前没有得到广泛接受。1930年魏格纳在格陵兰的一次科学考察中遇难。为了进
18、一步寻找大陆漂移的证据，魏格纳只身前往北极地区的格陵兰岛探险考察，在他50岁生日的那一天，不幸遇难。值得告慰的是，他的大陆漂移假说，现在已被大多数人所接受。这一伟大的科学假说，以及由此而发展起来的板块学说，使人类重新认识了地球。大陆漂移学说地球的历史和宏进化远古时代（2.5亿年前）的地球聚集一块庞大的陆地“泛大陆”，被称为“泛海洋”的水域包围，大约于1.8亿年以前“泛大陆”开始破裂，在到距今约二三百万年以前，漂移的大陆形成现在的七大洲和四大洋的基本地貌。原始证据：将大西洋两岸的非洲和南美洲拼在一起时，两岸的大陆边缘十分吻合。大陆漂移学说地球的历史和宏进化北美和欧洲正以每年2cm的速度相互分开。
19、许多重要的地学过程，如造山运动、火山活动、地震等都是在板块交界处发生的。大陆漂移地球的历史和宏进化 现在的大陆都是连在地壳上的板块，板块则漂浮在其下面的炽热的地幔上。夏威夷岛与美洲大陆之间则以每年5.1cm的速度在靠近大西洋东西两岸的漂离速度是每年1.5cm澳大利亚与北美大陆的距离每年扩大1cm 大陆漂移外核2900km5100km6378km地幔地壳 地球的历史和宏进化生物因此聚集并产生剧烈的竞争；海岸线总长度减少，海平面降低，浅海中的生物失去栖息地；内陆面积大大增加，干燥、恶劣的气候使很多陆生生物受尽煎熬；许多生物灭绝（二叠纪灭绝），幸存者分支进化而多样化。新生代中生代古生代北美北美欧洲大
20、陆欧洲大陆南美南美非洲非洲印度印度南极南极澳大利亚澳大利亚劳亚古陆劳亚古陆冈瓦纳古陆冈瓦纳古陆泛大陆泛大陆大陆漂移对生命影响的两个时期1、古生代末期（2.5亿年前）板块运动使所有大陆块聚集成泛大陆（Pangaea）地球的历史和宏进化每块大陆都成为独立的生物进化区域，不同地理区域的生物开始多样化。大陆分离模式解答了许多问题，包括：-相距遥远的大陆有着相似的化石（相连的大陆分离）如：加纳和巴西有相似的中生代爬行类化石 -气候环境相似的大陆有着不同的动植物区系（大陆分离后的独自进化）如：澳大利亚的动植物区系的独特性大陆漂移对生命影响的两个时期2、中生代（中生代（1.81.8亿年前）亿年前）泛大陆慢慢
21、分裂开来，形成七大洲地球的历史和宏进化生物集群灭绝（又称生物大灭绝）目前多数学者认为，在过去的6亿年内，发生了6次生物大灭绝，其物种灭绝速率是平均灭绝速率的6倍左右。生物多样性的爆发 每次生物大灭绝之后，总会出现某些幸存生物种类的多样化。如白垩纪末期恐龙灭绝后，哺乳动物种类的爆发 美国科学家的研究结果表明：自工业化以来，现在地球上物种灭绝速率是历史上平均自然灭绝速率的100-1000倍。集群绝灭和生物多样性的爆发地球的历史和宏进化化石记录揭示：较长的相对稳定的时期被短暂的间隔时期所打断，在间隔时期物种组成的转换规模巨大，包括集群灭绝和生物多样性的爆发。6500万年前的白垩纪末白垩纪末，包括恐龙
22、，半数以上的海生动物和许多陆生动植物都灭绝了（白垩纪灭白垩纪灭绝绝）。-陨石或小行星撞击地球 -印度化石记录表明：白垩纪末期大规模的火山向大气释放尘埃，遮住阳光，气候变冷。集群绝灭和生物多样性的爆发地球的历史和宏进化是一个位在墨西哥尤卡坦半岛的希克苏鲁伯城市附近的撞击陨石坑，埋藏在地表之下。陨石坑整体略呈椭圆形，平均直径约有180公里，是地球表面最大型的撞击地形之一。在70年代晚期，地质学家Glen Penfield在尤卡坦半岛从事石油探勘工作时，发个这个陨石坑地形。可以证明希克苏鲁伯陨石坑是由撞击事件造成。从岩石的同位素研究得知，希克苏鲁伯陨石坑的年代约为6,500万年前。由于该陨石坑的规模
23、与年代，希克苏鲁伯陨石坑常被认为是造成恐龙等生物灭绝的成因。近年来，另有多重撞击理论，认为当时有许多颗陨石在短时间内撞击地球，而希克苏鲁伯陨石坑仅是其中一颗。希克苏鲁伯陨石坑（Chicxulub crater）地球的历史和宏进化墨墨西西哥哥希希克克苏苏鲁鲁伯伯陨陨石石坑坑地球的历史和宏进化美国哥伦比亚大学及纽约州立大学科学家合作分析认为，6500万年前，一颗直径达170公里的陨石撞击尤卡坦半岛，从而造成地球的一次巨大灾难：-空气中充满了二氧化碳；-地球臭氧层遭到破坏；-陆地大火蔓延，巨大的海啸风暴席卷大陆，整个地球还经历了一场酸雨洗礼。酸雨过后，当时地球上包括恐龙在内的三分之二的动物物种消亡。
24、墨西哥墨西哥尤卡坦半岛尤卡坦半岛希克苏鲁伯陨石坑希克苏鲁伯陨石坑地球的历史和宏进化在两亿多年前的中生代，大量的爬行动物在陆地上生活，因此中生代又被称为“爬行动物时代”。那时的地球气候温暖，遍地都是茂密的森林，爬行动物有足够的食物，逐渐繁盛起来，种类越来越多。中生代 爬行动物时代恐龙时代地球的历史和宏进化恐龙在地球上统治了几千万年的时间，但不知什么原因，它们在6500万年前很短的一段时间内突然灭绝了，今天人们看到的只是那时留下的大批恐龙化石。恐龙灭绝恐龙化石地球的历史和宏进化酸雨说 白垩纪末期可能下过强烈的酸雨，使土壤中包括锶在内的微量元素被溶解，恐龙通过饮水和食物直接或间接地摄入锶，出现急性或
25、慢性中毒，最后一批批死掉了。地磁变化说 现代生物学证明，某些生物的死亡与磁场有关。对磁场比较敏感的生物，在地球磁场发生变化的时候，都可能导致灭绝。由此推论，恐龙的灭绝可能与地球磁场的变化有关。被子植物中毒说 恐龙年代末期，地球上的裸子植物逐渐消亡，取而代之的是大量的被子植物，这些植物中含有裸子植物中所没有的毒素，形体巨大的恐龙食量奇大，大量摄入被子植物导致体内毒素积累过多，终于被毒死了。恐龙灭绝原因的其它假说地球的历史和宏进化气候变迁说 6500万年前，地球气候陡然变化，气温大幅下降，造成大气含氧量下降，令恐龙无法生存。也有人认为，恐龙是冷血动物，身上没有毛或保暖器官，无法适应地球气温的下降，
26、都被冻死了。大陆漂移说 地质学研究证明，在恐龙生存的年代地球的大陆只有唯一一块，即“泛古陆”。由于地壳变化，这块大陆在侏罗纪发生的较大的分裂和漂移现象，最终导致环境和气候的变化，恐龙因此而灭绝。物种斗争说 恐龙年代末期，最初的小型哺乳类动物出现了，这些动物属啮齿类食肉动物，可能以恐龙蛋为食。由于这种小型动物缺乏天敌，越来越多，最终吃光了恐龙蛋。恐龙灭绝原因的其它假说地球的历史和宏进化生物大灭绝示意图中国古生物学家证明，中国古生物学家证明，是气候突变导致了是气候突变导致了奥陶纪生物大灭绝奥陶纪生物大灭绝研究最多研究最多地球的历史和宏进化第一次，在距今第一次，在距今4.44.4亿年前的亿年前的奥陶
27、纪奥陶纪末期，是地球史上第三大的物种灭绝末期，是地球史上第三大的物种灭绝事件，约事件，约85%85%的物种灭亡。的物种灭亡。古生物学家认为这次物种灭绝是由全球气候变冷造成的。在大约4.4亿年前，现在的撒哈拉所在的陆地曾经位于南极，当陆地汇集在极点附近时，容易造成厚厚的积冰-奥陶纪正是这种情形。大片的冰川使洋流和大气环流变冷，整个地球的温度下降了，冰川锁住了水，海平面也降低了，原先丰富的沿海生物圈被破坏了，导致了85%的物种灭绝。第二次，第二次，在距今约在距今约3.653.65万年前的万年前的泥盆纪泥盆纪后期，后期，历经两个高峰，中间间历经两个高峰，中间间隔隔100100万年，是地球史上第四大的
28、物种灭绝事件，海洋生物遭到重创。万年，是地球史上第四大的物种灭绝事件，海洋生物遭到重创。第三次，距今约第三次，距今约2.52.5亿年前的亿年前的二叠纪二叠纪末期，末期，估计地球上有估计地球上有96%96%的物种灭绝，的物种灭绝，其中其中90%90%的海洋生物和的海洋生物和70%70%的陆地脊椎动物灭绝，的陆地脊椎动物灭绝，是地球史上最大也是最是地球史上最大也是最严重的物种灭绝事件。严重的物种灭绝事件。这次大灭绝使得占领海洋近 3亿年的主要生物从此衰败并消失，让位于新生物种类，生态系统也获得了一次最彻底的更新，为恐龙类等爬行类动物的进化铺平了道路。科学界普遍认为，这一大灭绝是地球历史从古生代向中
29、生代转折的里程碑。其他各次大灭绝所引起的海洋生物种类的下降幅度都不及其16，也没有使生物演化进程产生如此重大的转折。6次集群灭绝地球的历史和宏进化第四次，距今第四次，距今1.951.95亿年前的三叠纪末期，估计有亿年前的三叠纪末期，估计有76%76%的物种，其中主要是的物种，其中主要是海洋生物在这次灭绝中消失。海洋生物在这次灭绝中消失。这一次灾难并没有特别明显的标志，只发现海平面下降之后又上升了，出现了大面积缺氧的海水。第五次，距今第五次，距今65006500万年前白垩纪末期，万年前白垩纪末期，是地球史上第二大生物大灭绝事是地球史上第二大生物大灭绝事件，约件，约75%-80%75%-80%的物
30、种灭绝。的物种灭绝。在五次大灭绝中，这一次大灭绝事件最为著名，因长达14000万年之久的恐龙时代在此终结而闻名，海洋中的菊石类也一同消失。其最大贡献在于消灭了地球上处于霸主地位的恐龙及其同类，并为哺乳动物及人类的最后登场提供了契机。这一次灾难来自于地外空间和火山喷发，在白垩纪末期发生的一次或多次陨星雨造成了全球生态系统的崩溃。撞击使大量的气体和灰尘进入大气层，以至于阳光不能穿透，全球温度急剧下降，这种黑云遮蔽地球长达数年之久，植物不能从阳光中获得能量，海洋中的藻类和成片的森林逐渐死亡，食物链的基础环节被破坏了，大批的动物因饥饿而死，其中就是恐龙。第六次，距今第六次，距今1 1万年前更新世末期，
31、哺乳动物和鸟类的灭绝。万年前更新世末期，哺乳动物和鸟类的灭绝。在灭绝名单中的夏威夷画眉，人类最后一次见到它是15年前。导致夏威夷画眉灭绝的原因是人类对森林的过度砍伐破坏了画眉的栖息场所，并引进携带传染病的蚊子；另外非本地物种带来的竞争也是夏威夷画眉绝种的一个原因。有种淡水鱼拉丁文名叫潘顿纳多，潘顿纳多鱼栖息的沼泽地被改建成稻田后，这种鱼便消失了。目前每小时3个物种的灭绝速度，到2050年将四分之一到一半的物种灭绝 6次集群灭绝地球的历史和宏进化地质历史时期的生物灭绝历程地质历史时期的生物灭绝历程多种多样生物的分类生物系统学 对过去及现在的生物多样性所进行的研究，包括在地质历史上各生物类群出现的
32、顺序、彼此之间的亲缘关系等。包括分类学（taxonomy）生物分类学 按照某个系统的理论框架，对现在的生物物种进行鉴定、命名。分类学的基础多种多样生物的分类双名法双名法 拉丁名 =属名 +物种名（种加词）例：中文名为马尾松，又名青松、山松、枞松的物种 拉丁名为：Pinus massonianan注意事项：（1）属名的第一个字母大写 （2）整个拉丁名用斜体给物种命名林奈如何给物种命名的？林奈如何给物种命名的？瑞典植物学家、分类瑞典植物学家、分类学家学家林奈（林奈（1707-1778）多种多样生物的分类将物种逐渐归并到更大的分类阶元（分类类群）中：-第一步是对物种进行双命名法命名，把密切相关的物种
33、归为同一个属(genus)-把相似的属归到一个科(family)-依此归到：目(order)纲(class)门(phylum)界(kingdom)域(domain)级系分类法多种多样生物的分类把相似的种归到一个属（genus）中把相似的属归到一个科（family）中把相似的科归到一个目（order）中把相似的目归到一个纲（class）中把相似的纲归到一个门（phyla）中把相似的门归到一个界（kingdom）中把相似的界归到一个域（domain）中级系分类法多种多样生物的分类豹的级系分类豹的级系分类多种多样生物的分类种系发生（phylogeny）：即物种的进化史。系统发生树（phylogene
34、tic tree）：系统学家将物种在分类序列中逐级归类，形成系系统发生树统发生树分类学和种系发生种属科豹臭鼬欧洲水獭狗狼豹属鼬属獭属犬属猫科鼬科犬科食肉目多种多样生物的分类同源性（homology）起源于共同的祖先，随着亲缘关系越来越远，在外貌及功能上差异越来越大，但都具有基本的相似性。如：鲸的肢骨、蝙蝠的翅膀同功性（analogy）从不同进化树中进化的物种，由于相似的适应性，可能具有一些非常相似的结构，这种由趋同进化（convergent evolution）所形成的相似性成为同功性。如：鸟类和昆虫的翅膀同源性与同功性同源性与同功性多种多样生物的分类同源性结构同源性与同功性同源性与同功性多种
35、多样生物的分类同功性结构：鸟和昆虫的翅膀功能相同，但它们是独立进化的，并且结构不同。同源性与同功性同源性与同功性多种多样生物的分类同源性同源性 同功性比较示意图同功性比较示意图多种多样生物的分类比较生物体的基因及其产物DNADNA序列和其编码的蛋白质的氨基酸序列 两个物种的DNA及氨基酸序列越相似，即同源性越高，它们从共同祖先分支得越晚。现代分子生物学研究表明，在编码功能基因的DNA序列方面，黑猩猩与人的相同之处可达99.4%。人类与黑猩猩在进化路线上分开大约在500万年前。分子生物学是系统学的工具分子生物学是系统学的工具多种多样生物的分类分子系统学为验证物种的种系发生假说提供了新的方法-分子
36、的数据与其他追踪种系的方法一致，如解剖同源性评价、化石分析。-保存较好的化石，可以直接提取DNA进行分析。分子生物学是系统学的工具分子生物学是系统学的工具蒂罗尔冰人，史前人类DNA来源（5300前）多种多样生物的分类分子生物学结合计算机技术，产生了分支分支系统分析系统分析(cladistic analysis)分支分析是对进化支(clade)的科学探索 进化支进化支是指包括祖先及其所有后代在进化树上的明确分支(distinctive branch)分支系统学革命分支系统学革命妊娠期长妊 娠毛、乳腺脊 柱脊 柱毛、乳腺妊 娠妊娠期长组外（爬行类）组内（哺乳类）分类单位原始特性衍生特性多种多样生物
37、的分类是修正传统的“系统发生树”的新方法。对进化支（clade）的科学探索，研究对象是“进化支”（生命树的一个明确的分支，包括祖先及其所有后代）。通过比较原始特征、衍生特征，以确定组内种系发生中分支点的顺序，由此确定物种之间的亲缘关系。分支分析分支分析多种多样生物的分类严格应用分支分析分支分析有时会产生与传统分类学传统分类学相矛盾的系统发生树。系统发生树。-生物学家一般将鸟类鸟类和爬行类爬行类放在脊椎动物脊椎动物的两个纲。两个纲。-分支分析分支分析的结果却显示鳄鱼类与鸟类鳄鱼类与鸟类比与蜥蜴蜥蜴类和蛇类类和蛇类的亲缘关系更近！分支分析分支分析共同祖先蜥蜴蛇鳄鱼鸟多种多样生物的分类系统树生物的分
38、界：进展中的工作多种多样生物的分类1969年美国Whittaker提出根据生物细胞的结构特征和能量利用方式的基本差异将全部生物分为五界。五界系统原核生物界Monera原生生物界Protista植物界Plantae真菌界Fungi动物界Animalia最早的生物多种多样生物的分类动物界(Animalia)超过30个大小不一的门，主要有8个重要的门植物界(Plantae)苔蘚植物(Bryophyta)、蕨類植物(Pteridophyta)、裸子植物(Gymnospermae)、被子植物(Angiospermae)真菌界(Fungi)依靠分解其他生物残留物和吸收小分子有机物生存。原生生物界(Prot
39、ista)既非植物/真菌，又非动物的真核生物，如变形虫、海藻等。原核生物界(Monera)细菌、古细菌、蓝藻、放线菌、支原体、衣原体、立克次体等五界的分类方案多种多样生物的分类上世纪末，基于分子生物学和分支分析而提出三域系统包括：细菌域、古细菌域和真核生物域分子生物学和细胞学证据表明，细菌和古细菌在生命史很早期就分开，古细菌比细菌更接近真核生物。三域系统三域系统(three-domain system)细菌域古细菌域真核生物域最早的生物和进化的联系对于进化的争论 -科学过程：理论和学说 -分类方案：三域和五界 -进化节奏：渐进论和点断平衡说争论促进了进化学说的完善 -不能因为争论而否定进化论的
40、观点，甚至回到神创论去 -进化论把物种的多样性归功于自然原因而非超自然力，给予了生物学一个完满的科学的基础。只是一种学说？小 结掌握掌握：宏进化、物种形成的模式、什么是物种、物种形成的机制、生物革新的进化、联适应、幼体发育、系统学、分类学、同源性与同功性、级系分类法、种系发生与系统发生树、分支系统分析熟悉熟悉：物种形成的节奏、放射分析年代测定法、地质年代表、大陆漂移和宏进化、集群灭绝和生物多样性的爆发、双名法、分子生物学是系统学的工具、生物的五界系统和三域系统了解：进化论与生命的多样性关系，对进化的争论 思考题概念：宏进化，物种，联适应，幼体发育，系统学，分类学，双名法，同源性，同功性，分支系统分析，种系发生宏进化的研究重点是什么？物种形成的模式？物种间的生殖屏障有哪些？物种形成的机制是什么？物种形成的节奏是什么？生物革新的进化包括哪两大部分？如何用放射分析年代测定法估算化石的年龄？泛大陆何时形成？对生命有何影响？哪两次集群性大灭绝对地球生命影响最大？分别发生在何时？级系分类法包括哪8个等级？生物分类的五界、三域各包括哪些？