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1、章屠宰后肉的变化章屠宰后肉的变化引言引言热鲜肉热鲜肉肉的尸僵肉的尸僵解僵成熟解僵成熟自体酶解自体酶解腐败变质腐败变质动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较小弹性，这动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变为僵硬状态，这经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变为僵硬状态，这种现象称为死后僵直（种现象称为死后僵直（）,此时肉加热食用是很硬的，而且持此时肉加热食用是很硬的，而且持水性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加工。水性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加工。继续贮藏，其僵直情况会缓解，
2、经过继续贮藏，其僵直情况会缓解，经过自身解僵，肉又变得柔软起来，同时持水自身解僵，肉又变得柔软起来，同时持水性增加，风味提高，所以在利用肉时，一性增加，风味提高，所以在利用肉时，一般应解僵后再使用，此过程称作肉的成熟般应解僵后再使用，此过程称作肉的成熟（）。（）。成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物作用分解变质称作肉的腐败（）。作用分解变质称作肉的腐败（）。屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、肉的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。肉的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。在肉品工业生产中，要控制尸僵、促进成在肉品工业生产中，要控制
3、尸僵、促进成熟、防止腐败。熟、防止腐败。第一节肌肉收缩的机制第一节肌肉收缩的机制 第二节第二节 肉的僵直肉的僵直 第三节第三节 肉的成熟肉的成熟 第四节第四节 肉的腐败变质肉的腐败变质肌肉收缩的基本单位肌肉收缩的基本单位肌肉收缩与松弛的生物化学机制肌肉收缩与松弛的生物化学机制第一节第一节 肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的基本单位肌肉收缩的基本单位在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对肌动蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格肌动蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围，状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围，有放射状的突起，这些突起呈螺旋状排有放射状
4、的突起，这些突起呈螺旋状排列，每六个突起排列位置恰好旋转一周。列，每六个突起排列位置恰好旋转一周。在突起上含有酶的活性中心的重酶解肌在突起上含有酶的活性中心的重酶解肌球蛋白，并能和球蛋白，并能和肌动蛋白结合。粗丝和肌动蛋白结合。粗丝和细丝不是永久性结合的，由于某些因素细丝不是永久性结合的，由于某些因素会产生离合状态，便产生肌肉的伸缩。会产生离合状态，便产生肌肉的伸缩。即所说的肌肉收缩和松弛。即所说的肌肉收缩和松弛。肌肉收缩包括以下四种主要因子肌肉收缩包括以下四种主要因子（）收收缩缩因因子子肌肌球球蛋蛋白白（）、肌肌动动蛋蛋白白（）、原肌球蛋白（）和肌原蛋白（）。、原肌球蛋白（）和肌原蛋白（）。
5、（）能源（）能源（）调调节节因因子子初初级级调调节节因因子子钙钙离离子子，次次级级调节因子调节因子原肌球蛋白和肌原蛋白。原肌球蛋白和肌原蛋白。（）疏松因子（）疏松因子肌质网系统（肌质网系统（）和钙离子泵。）和钙离子泵。生生活活的的肌肌肉肉处处于于静静止止状状态态时时，由由于于和和形形成成复复合合体体的的存存在在，防防碍碍了了肌肌动动蛋蛋白白与与肌肌球蛋白粗丝突起端的结合。球蛋白粗丝突起端的结合。肌肌原原纤纤维维周周围围糖糖原原的的无无氧氧酵酵解解和和线线粒粒体体内内进进行行的的三三羧羧酸酸循循环环，使使不不断断产产生生，以以供应肌肉收缩之用。供应肌肉收缩之用。肌肌球球蛋蛋白白头头是是一一种种酶
6、酶，这这种种酶酶的的激激活活需需要的激活。要的激活。神经冲动神经冲动肌内膜肌内膜肌质网释放肌质网释放使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点使酶活化使酶活化分解产生能量分解产生能量肌动蛋白与肌球蛋白结合肌动蛋白与肌球蛋白结合收缩收缩肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经）肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经）传递信号，来自大脑的信息经神经纤维传递信号，来自大脑的信息经神经纤维传到肌原纤维膜产生去极化作用，神经传到肌原纤维膜产生去极化作用，神经冲动沿着小管进入肌原纤维，可促使肌冲动沿着小管进入肌原纤维，可促使肌质网将释放到肌浆中。质网将释放到肌浆中。进入肌浆中的浓度从进入肌浆中
7、的浓度从 增高到增高到 时，钙离子时，钙离子即与细丝的肌原蛋白钙结合亚基（）结即与细丝的肌原蛋白钙结合亚基（）结合，引起肌原蛋白三个亚单位构型发生合，引起肌原蛋白三个亚单位构型发生变化，使原肌球蛋白更深地移向肌动蛋变化，使原肌球蛋白更深地移向肌动蛋白的螺旋槽内，从而暴露出肌动蛋白纤白的螺旋槽内，从而暴露出肌动蛋白纤丝上能与肌球蛋白头部结合的位点。丝上能与肌球蛋白头部结合的位点。钙离子可以使从其惰性的复合物中游离钙离子可以使从其惰性的复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的酶，使其活化。出来，并刺激肌球蛋白的酶，使其活化。酶被活化后，将分解为酶被活化后，将分解为能量，同时肌能量，同时肌球蛋白纤丝的突起
8、端点与肌动蛋白纤丝球蛋白纤丝的突起端点与肌动蛋白纤丝结合，形成收缩状态的肌动球蛋白。结合，形成收缩状态的肌动球蛋白。当当神神经经冲冲动动产产生生的的动动作作电电位位消消失失，通通过过肌肌质质网网钙钙泵泵作作用用，肌肌浆浆中中的的钙钙离离子子被被收收回回。肌肌原原蛋蛋白白钙钙结结合合亚亚基基（）失失去去，肌肌原原蛋蛋白白抑抑制制亚亚基（）又开始起控制作用。基（）又开始起控制作用。与与形形成成复复合合物物，且且与与肌肌球球蛋蛋白白头头部部结结合合。而而细细丝丝上上的的原原肌肌球球蛋蛋白白分分子子又又从从肌肌动动蛋蛋白白螺螺旋旋沟沟中中移移出出，挡挡往往了了肌肌动动蛋蛋白白和和肌肌球球蛋蛋白白结结合
9、合的位点，形成肌肉的松驰状态。的位点，形成肌肉的松驰状态。如如果果供供应应不不足足，则则肌肌球球蛋蛋白白头头部部与与肌肌动动蛋蛋白白结结合合位位点点不不能能脱脱离离，使使肌肌原原纤纤维维一一直直处处于于收收缩缩状态，这就形成尸僵。状态，这就形成尸僵。一一、屠屠宰宰后后肌肌肉肉糖糖原原的的酵酵解解二二、死死后后僵僵直直的的机机制制三三、死死后后僵僵直直的的过过程程四四、死死后后僵僵直直的的类类型型五五、冷冷收收缩缩及及解解冻冻僵僵直直收收缩缩六六、尸尸僵僵和和保保水水性性的的关关系系七七、尸尸僵僵开开始始和和持持续续时时间间第二节 肉的僵直屠屠宰宰后后的的肉肉尸尸（胴胴体体）经经过过一一定定时时
10、间间，肉肉的的伸伸展展性性逐逐渐渐消消失失，由由弛弛缓缓变变为为紧紧张张，无无光光泽泽，关关节节不不活活动动，呈呈现现僵僵硬硬状状态态，叫作尸僵。叫作尸僵。尸尸僵僵的的肉肉硬硬度度大大，加加热热时时不不易易煮煮熟熟，有有粗粗糙糙感感，肉肉汁汁流流失失多多，缺缺乏乏风风味味，不不具具备备可可食食肉肉的的特特征征。这这样样的的肉肉从从相相对对意意义义上讲不适于加工和烹调。上讲不适于加工和烹调。尸僵的定义一、屠宰后肌肉糖原的酵解一、屠宰后肌肉糖原的酵解糖酵解作用糖酵解作用酸性极限值酸性极限值糖酵解作用糖酵解作用动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物死后血液循环停
11、止，供给肌肉的氧动物死后血液循环停止，供给肌肉的氧气也就中断了，其结果促进糖的无氧酵气也就中断了，其结果促进糖的无氧酵解过程，糖原形成乳酸，直至下降到抑解过程，糖原形成乳酸，直至下降到抑制糖酵解酶的活性为止。制糖酵解酶的活性为止。有氧代谢，一有氧代谢，一个葡萄糖可产生个葡萄糖可产生个，而糖酵解作用，一个，而糖酵解作用，一个葡萄糖可产生个葡萄糖可产生个，使能量的产生大大个，使能量的产生大大减少。减少。酸性极限值酸性极限值一般活体肌肉的值保持中性（），死一般活体肌肉的值保持中性（），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的值逐渐后由于糖原酵解生成乳酸，肉的值逐渐下降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为下降，一直到
12、阻止糖原酵解酶的活性为止，这个值称极限值。止，这个值称极限值。哺哺乳乳动动物物肌肌肉肉的的极极限限值值为为之之间间，达达到到极极限限值值时时大大部部分分糖糖原原已已被被消消耗耗，这这时时即即使使残残留留少少量量糖糖原原，由由于于糖糖酵酵解解酶酶的的钝钝化化，也也不不能能继继续续分分解解了了。肉肉的的值值下下降降对对微微生生物物，特特别别是是对对细细菌菌的的繁繁殖殖有有抑抑制制作作用用，所所以以从从这这个个意意义义来来说说，死死后后肌肌肉肉值值的的下下降，对肉的加工质量有十分重要的意义。降，对肉的加工质量有十分重要的意义。宰后极限值的影响因素宰后极限值的影响因素与宰前状况有关与宰前状况有关如果在
13、屠宰前剧烈运动，如果在屠宰前剧烈运动，或注射肾上腺素，那么这时的糖原含量就会或注射肾上腺素，那么这时的糖原含量就会减少。如果这时候屠宰，死后继续消耗糖原，减少。如果这时候屠宰，死后继续消耗糖原，肉就会产生高极限值。肉就会产生高极限值。与牲畜的种类、不同的部位及个体的差异与牲畜的种类、不同的部位及个体的差异等内在因素有关，等内在因素有关，受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外界因素影响。环境温度越高，值变化越快。界因素影响。环境温度越高，值变化越快。二、死后僵直的机制二、死后僵直的机制减减少少 动动物物死死之之后后，呼呼吸吸停停止止了了，供供给给肌肌肉肉的的氧氧
14、气气也也就就中中断断了了，此此时时其其糖糖原原不不再再像像有有氧氧时时最最终终氧氧化化成成和和，而而是是在在缺缺氧氧情情况况下下经经糖糖酵酵解解产产生生乳乳酸酸。在在正正常常有有氧氧条条件件下下，每每个个葡葡萄萄糖糖单单位位可可氧氧化化生生成成个个分分子子，而而经经过过糖糖酵酵解解只只能能生生成成分分子子，的的供供应应受受阻阻。然然而而体体内内的的消消耗耗，由由于于肌肌浆浆中中酶酶的的作作用用却却在在继续进行，因此动物死后，的含量迅速下降。继续进行，因此动物死后，的含量迅速下降。肌肌质质网网破破裂裂 的的减减少少及及值值的的下下降降，使使肌肌质质网网功功能能失失常常，发发生生崩崩解解，肌肌质质
15、网网失失去去钙钙泵泵的的作作用用，内内部部保保存存的的钙钙离离子子被被放放出出，致致使使浓浓度度增增高高，促促使使粗粗丝丝中中的的肌肌球球蛋蛋白白酶酶活活化化，更更加加快快了了的的减减少少，结结果果肌肌动动蛋蛋白白和和肌肌球球蛋蛋白白结结合合形形成成肌肌动动球球蛋蛋白白，引引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。反反应应不不可可逆逆 这这种种情情况况下下由由于于不不断断减减少少，所所以以反反应应是是不不可可逆逆的的，则则引引起起永永久久性性的的收缩。收缩。三、死后僵直的过程三、死后僵直的过程动物死后僵直的过程分为三个阶段：动物死后僵直的过程分为三个阶段：迟滞期迟滞期:从屠宰后到开
16、始出现僵直现象为止，从屠宰后到开始出现僵直现象为止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称为迟滞期；为迟滞期；急速期急速期:随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫急速期急速期僵硬后期僵硬后期:最后形成延伸性非常小的一定状态最后形成延伸性非常小的一定状态而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可增加到原来的倍，并保持较长时间。增加到原来的倍，并保持较长时间。图图死后僵直期肌肉物理和化学的变化死后僵直期肌肉物理和化学的变化（牛肉（牛肉下）下）肌肉死后僵直过程与肌肉中的下降速度有着密切的肌肉死后
17、僵直过程与肌肉中的下降速度有着密切的关系。在迟滞时期，肌肉中的含量几乎恒定，这关系。在迟滞时期，肌肉中的含量几乎恒定，这是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化合物是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化合物磷酸肌酸（），在磷酸激酶的作用下，由再合成，磷酸肌酸（），在磷酸激酶的作用下，由再合成，而磷酸肌酸变成肌酸：而磷酸肌酸变成肌酸：肌酸肌酸 在此时期，细丝还能在粗丝中滑动，肌肉比较柔在此时期，细丝还能在粗丝中滑动，肌肉比较柔软，这一时期与的贮量及磷酸肌酸的贮量有关。软，这一时期与的贮量及磷酸肌酸的贮量有关。随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使的形成随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使的形成主要依赖糖酵解，使迅速下降而进入急
18、速期。当主要依赖糖酵解，使迅速下降而进入急速期。当降低至原含量的时，肉的延伸性消失而进入僵降低至原含量的时，肉的延伸性消失而进入僵直后期。直后期。动动物物屠屠宰宰之之后后磷磷酸酸肌肌酸酸与与值值迅迅速速下下降降，而而在在磷磷酸酸肌肌酸酸降降到到一一定定水水平平之之前前尚尚维维持持相相对对的的恒恒定定，此此时时肌肌肉肉的的延延伸伸性性几几乎乎没没有有变变化化，只只有有当当磷磷酸酸肌肌酸酸下下降降到到一一定定程程度度时时，开开始始下下降降，并并以以很很快快的的速速度度进进行行，由由于于的的迅迅速速下下降降，肉肉的的延延伸伸性性也也迅迅速速消消失失，迅迅速速出出现现僵直现象。僵直现象。因因此此处处于
19、于饥饥饿饿状状态态下下或或注注入入胰胰岛岛素素情情况况下下屠屠宰宰的的动动物物肉肉，肌肌肉肉中中糖糖原原的的贮贮备备少少，的的生生成成量量则则更更少少，这这样样在在短短时时间间内内就就会会出出现现僵直，即僵直的迟滞期短。僵直，即僵直的迟滞期短。图图 僵直时肌肉柔软性的变化曲线僵直时肌肉柔软性的变化曲线从从图图中中的的五五条条曲曲线线可可以以看看出出，屠屠宰宰时时动动物物的的生生理理状状态态不不同同，则则第第一一阶阶段段迟迟滞滞期期长长短短不不同同，从从（第第条条曲曲线线）到到（第第条条曲曲线线），而而急急速速期期从从（第第条曲线）到（第条曲线）到（第条曲线）。条曲线）。图僵直过程中肌肉弹性系数
20、的变化曲线图僵直过程中肌肉弹性系数的变化曲线通过上述现象可以证明，引起死后僵直通过上述现象可以证明，引起死后僵直过程的变化，与肌肉中的消失有直接的过程的变化，与肌肉中的消失有直接的关系。随着的消失，肌肉的肌球蛋白与关系。随着的消失，肌肉的肌球蛋白与肌动蛋白立即结合，生成肌动球蛋白，肌动蛋白立即结合，生成肌动球蛋白，因而失去弹性。所以最初阶段迟滞期的因而失去弹性。所以最初阶段迟滞期的长短是由含量决定的。长短是由含量决定的。四、冷收缩（四、冷收缩（）解冻僵直收缩（解冻僵直收缩（）肌肌肉肉宰宰后后有有三三种种短短缩缩或或收收缩缩形形式式，即即热热收收缩（缩（）、冷收缩和解冻僵直收缩。）、冷收缩和解冻
21、僵直收缩。热热收收缩缩是是指指一一般般的的尸尸僵僵过过程程，缩缩短短程程度度和和温温度度有有很很大大关关系系，这这种种收收缩缩是是在在尸尸僵僵后后期期，当当含含量量显显著著减减少少以以后后会会发发生生，在在接接近近零零度度时时收收缩缩的的长长度度为为开开始始长长度度的的，到到时，收缩为开始的。时，收缩为开始的。、冷收缩（、冷收缩（）由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未必温度越高，收缩越快，牛、羊、鸡在必温度越高，收缩越快，牛、羊、鸡在低温条件下也可产生急剧收缩，该现象低温条件下也可产生急剧收缩，该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以红肌肉比白肌肉出现得更多一些
22、，尤以牛肉明显。牛肉明显。从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌肉片，立刻分别在肉片，立刻分别在的温度中放置，的温度中放置，结果表明：在结果表明：在中贮藏的肉收缩最快、中贮藏的肉收缩最快、最急剧。在最急剧。在中贮藏的肉收缩得最慢，中贮藏的肉收缩得最慢，而且也最小。而且也最小。温度越高，的消耗越大。低温度越高，的消耗越大。低温收缩与减少产生的僵直收温收缩与减少产生的僵直收缩是不一样的。最近一项结缩是不一样的。最近一项结果表明，冷收缩不是由肌质果表明，冷收缩不是由肌质网的作用产生，而是由线粒网的作用产生，而是由线粒体释放出来的产生的，含有体释放出来的产生的，含有大量线
23、粒体的红色肌肉，在大量线粒体的红色肌肉，在死后厌氧的低温条件下放置，死后厌氧的低温条件下放置，线粒体机能下降而释放出钙，线粒体机能下降而释放出钙，再被在低温条件下机能下降再被在低温条件下机能下降的肌质网回收而引起收缩。的肌质网回收而引起收缩。为为了了防防止止冷冷收收缩缩带带来来的的不不良良效效果果，采采用用电电刺刺激激的的方方法法，使使肌肌肉肉中中迅迅速速消消失失，值值迅迅速速下下降降，使使尸尸僵僵迅迅速速完完成成，即即可可改改善善肉肉的的质质量量和和外外观观色泽。色泽。去去骨骨的的肌肌肉肉易易发发生生冷冷收收缩缩，硬硬度度较较大大，带带骨骨肉肉则则可可在在一一定定程程度度上上抑抑制制冷冷收收
24、缩缩，所所以以目目前前普普遍遍使使用用的的屠屠体体直直接接成成熟熟是是不不太太会会出出现现冷冷收收缩的。对于猪胴体，一般不会发生冷收缩。缩的。对于猪胴体，一般不会发生冷收缩。防止冷收缩的方法防止冷收缩的方法、解冻僵直收缩、解冻僵直收缩 肌肌肉肉在在僵僵直直未未完完成成前前进进行行冻冻结结，仍仍含含有有较较高高的的，在在解解冻冻时时由由于于发发生生强强烈烈而而迅迅速速的的分分解解而而产产生生的的僵僵直直现现象象，称称为为解解冻冻僵僵直直。解解冻冻时时肌肌肉肉产产生生强强烈烈的的收收缩缩，收收缩缩的的强强度度较较正正常常的的僵僵直直剧剧烈烈的多，并有大量的肉汁流出。的多，并有大量的肉汁流出。解冻僵
25、直发生的收缩严重有力，可缩短，解冻僵直发生的收缩严重有力，可缩短，这种收缩可破坏肌肉纤维的微结构，而这种收缩可破坏肌肉纤维的微结构，而且沿肌纤维方向收缩不够均一。且沿肌纤维方向收缩不够均一。在尸僵发生的任何一点进行冷冻，解冻在尸僵发生的任何一点进行冷冻，解冻时都会发生解冻僵直，但随肌肉中浓度时都会发生解冻僵直，但随肌肉中浓度的下降，肌肉收缩力也下降。在刚屠宰的下降，肌肉收缩力也下降。在刚屠宰后立刻冷冻，然后解冻时，这种现象最后立刻冷冻，然后解冻时，这种现象最明显。明显。因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，以避免这种现象的发生。以避免这种现象的发生。尸尸僵僵阶
26、阶段段除除肉肉的的硬硬度度增增加加外外，肉肉的的保保水水性性减减少少，在在最最大大尸尸僵僵期期时时最最低低。肉肉中中的的水水分分最最初初时时渗渗出出到到肉肉的的表表面面，呈呈现现湿湿润润状状态态，并有水滴流下。并有水滴流下。刚刚宰宰后后的的肉肉保保水水性性好好，几几小小时时以以后后保保水水性性降降低低，到到（最最大大尸尸僵僵期期）肉肉的的保保水水性性最最低。宰后有的肉汁游离。低。宰后有的肉汁游离。五、尸僵和保水性的关系五、尸僵和保水性的关系尸僵降低保水性的原因尸僵降低保水性的原因降降低低：屠屠宰宰后后的的肌肌肉肉，随随着着糖糖酵酵解解作作用用的的进进行行，肉肉的的值值下下降降至至极极限限值值，
27、此此值值正正是是肌肌原原纤纤维维多多数蛋白质的等电点附近。数蛋白质的等电点附近。由由于于的的消消失失和和肌肌动动球球蛋蛋白白形形成成，肌肌球球蛋蛋白白纤纤丝丝和和肌肌动动蛋蛋白白纤纤丝丝之之间间的的间间隙隙减减少少了了，故故而而肉肉的的保水性大为降低。保水性大为降低。蛋蛋白白质质某某种种程程度度的的变变性性，肌肌浆浆中中的的蛋蛋白白质质在在高高温温低低值值作作用用下下沉沉淀淀变变性性，不不仅仅失失去去了了本本身身的的保保水水性性，而而且且由由于于沉沉淀淀到到肌肌原原纤纤维维蛋蛋白白质质上上，也也进一步影响到肌原纤维的保水性。进一步影响到肌原纤维的保水性。六、尸僵开始和持续时间六、尸僵开始和持续
28、时间因动物的种类、品种、宰前状况，宰后肉的因动物的种类、品种、宰前状况，宰后肉的变化及不同部位而异。一般鱼类肉尸发生早，变化及不同部位而异。一般鱼类肉尸发生早，哺乳类动物发生较晚，不放血致死较放血致哺乳类动物发生较晚，不放血致死较放血致死发生的早，温度高发生的早持续时间短，死发生的早，温度高发生的早持续时间短，温度低则发生的晚，持续时间长。温度低则发生的晚，持续时间长。表表为不同动物尸僵时间。肉在达到最大尸僵为不同动物尸僵时间。肉在达到最大尸僵时以后，即开始解僵软化进入成熟阶段。时以后，即开始解僵软化进入成熟阶段。一一、肉肉成成熟熟的的条条件件及及机机制制二二、成成熟熟肉肉的的物物理理变变化化
29、三三、成成熟熟肉肉的的化化学学变变化化四四、促促进进肉肉成成熟熟的的方方法法第第三三节节 肉肉的的成成熟熟尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉的硬度降低，保水性有所恢复，使肉变的硬度降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多汁，具有良好的风味，最适于得柔嫩多汁，具有良好的风味，最适于加工食用，这个变化过程即为肉的成熟。加工食用，这个变化过程即为肉的成熟。肉的成熟包括尸僵的解除及在组织蛋白肉的成熟包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟的过程。酶作用下进一步成熟的过程。肉的成熟定义（一）死后僵直的解除（一）死后僵直的解除（二）组织蛋白酶的作用（二）组织蛋白酶的作用尸
30、僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间，其后又逐渐变软，解除僵直状态。解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位以及其它外界条件不同而异。在条件贮存的肉类，对鸡肉需达到僵直的顶点，而解除僵直需，其它牲畜完成僵直约需，而解除僵直猪、马肉需，牛约需周到左右。一、肉成熟的条件及机制一、肉成熟的条件及机制解僵实解僵实质的几质的几种假说种假说肌原纤维小片化死后肌肉中肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱肌肉中结构弹性网状蛋白的变化蛋白酶说.肌原纤维小片化肌原纤维小片化刚刚宰宰后后的的肌肌原原纤纤维维和和活活体体肌肌肉肉一一样样，是是由由数数
31、十十到到数数百百个个肌肌节节沿沿长长轴轴方方向向构构成成的的纤纤维维，而而在在肉肉成成熟熟时时则则断断裂裂成成个个肌肌节节相相连连的的小小片片状状。这这种种肌肌原原纤纤维维断断裂裂现现象象被被认认为为是是肌肌肉肉软软化化的的直直接接原原因因。这这时时在在相相邻邻肌肌节节的的线线变变得得脆脆弱弱，受受外外界界机机械械冲冲击很容易断裂。击很容易断裂。产生小片化的原因产生小片化的原因()死死后后僵僵直直肌肌原原纤纤维维产产生生收收缩缩的的张张力力，使使线线在在持持续续的的张张力力作作用用下下发发生生断断裂裂，张张力力的作用越大，小片化的程度越大。的作用越大，小片化的程度越大。()作作用用引引起起的的
32、。死死后后肌肌质质网网功功能能破破坏坏，从从网网内内释释放放，使使肌肌浆浆中中的的浓浓度度增增高高，刚刚宰宰后后肌肌浆浆中中，浓浓度度为为，成成熟熟时时为为，比比原原来来增增高高倍倍。高高浓浓度度的的长长时时间间作作用用于于线线，使使线线蛋蛋白白变变性性而而脆脆弱弱给给予予物物理理力力的的冲冲击击和牵引而发生断裂。和牵引而发生断裂。肌肌原原纤纤维维小小片片化化与与浓浓度度的的关关系系如如图图。从从图图中中看看出出当当浓浓度度在在以以下下时时，对对小小片片化化无无显显著著影影响响，而而当当超超过过数数量量时时，肌肌原原纤纤维维小小片片化化程程度度忽忽然然增增加加，浓浓度度达达到到时时达达到到最最
33、大值。大值。.死后肌肉中肌动蛋白和肌球蛋死后肌肉中肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱白纤维之间结合变弱随随着着保保藏藏时时间间的的延延长长，肌肌原原纤纤维维的的分分解解量量逐逐渐渐增增加加，如如家家兔兔肌肌肉肉在在条条件件下下保保藏藏的的肌肌原原纤纤维维只只分分解解，而而到到时时近近的的肌肌原原纤纤维维被被分分离离，当当加加入入时时分分解解量量更更大大。肌肌原原纤纤维维分分离离的的原原因因，恰恰与与肌肌原原纤纤维维小小片片化化是是一一致致的的。小小片片化化是是从从肌肌原原纤纤维维的的线线处处崩崩解解，正正表表明明肌肌球球蛋蛋白白和和肌肌动动蛋蛋白白之之间间的结合减弱了。的结合减弱了。.肌肉中结
34、构弹性网状肌肉中结构弹性网状蛋白的变化蛋白的变化结结构构弹弹性性网网状状蛋蛋白白是是肌肌原原纤纤维维中中除除去去粗粗丝丝、细细丝丝及及线线等等蛋蛋白白质质后后，不不溶溶性性的的并并具具有有较较高高弹弹性性的的蛋蛋白白质质。贯贯穿穿于于肌肌原原纤纤维维的的整个长度，连续的构成网状结构。整个长度，连续的构成网状结构。随随着着保保藏藏时时间间的的延延长长和和弹弹性性的的消消失失而而减减少少，结结构构弹弹性性蛋蛋白白的的含含量量也也达达到到最最低低值值。肉肉类类在在成成熟熟软软化化时时结结构构弹弹性性蛋蛋白白质质的的消消失失，导致肌肉弹性的消失。导致肌肉弹性的消失。钙激活酶与肉的成熟钙激活酶与肉的成熟
35、肌肌肉肉成成熟熟变变化化的的反反应应是是在在多多种种酶酶的的协协同同作作用用下下完完成成的的其其中中一一个个起起主主要要作作用用的的酶酶就就是是钙钙激激活活酶酶，因因为为只只有有它它才才能能启启动动肌肌原原纤纤维维蛋蛋白白的的降降解解，破破坏坏线线，释释放放肌肌纤纤丝丝，从从而而引引起起其其它它蛋蛋白白酶酶的的作作用用，促促进进肌肌纤纤维维的的降降解解钙激活酶与肌肉成熟的关系钙激活酶与肌肉成熟的关系使肌原纤维带和盘结合变弱或断裂使肌原纤维带和盘结合变弱或断裂使连接蛋白的降解使连接蛋白的降解值的变化值的变化保水性的变化保水性的变化嫩度的变化嫩度的变化风味的变化风味的变化二、成熟肉的物理变化肉在成
36、熟过程中值发生显著的变化。刚肉在成熟过程中值发生显著的变化。刚屠宰后肉的值在之间，约经开始下降，屠宰后肉的值在之间，约经开始下降，尸僵时达到最低之间，而后随保藏时尸僵时达到最低之间，而后随保藏时间的延长开始慢慢地上升。间的延长开始慢慢地上升。值的变化肉在成熟时保水性又有回升。肉在成熟时保水性又有回升。（）保水性的回升和值变化有关，随着解僵，值逐（）保水性的回升和值变化有关，随着解僵，值逐渐增高，偏离了等电点，蛋白质静电荷增加，使渐增高，偏离了等电点，蛋白质静电荷增加，使结构疏松，因而肉的持水性增高。结构疏松，因而肉的持水性增高。（）此外随着成熟的进行，蛋白质分解成较小的单（）此外随着成熟的进行
37、，蛋白质分解成较小的单位，从而引起肌肉纤维渗透压增高。位，从而引起肌肉纤维渗透压增高。保水性恢复只能部分恢复，不可能恢复到原来状态，保水性恢复只能部分恢复，不可能恢复到原来状态，因肌纤维蛋白结构在成熟时发生了变化。因肌纤维蛋白结构在成熟时发生了变化。保水性的变化嫩度的变化随随着着肉肉成成熟熟的的发发展展，肉肉的的柔柔软软性性产产生生显显著著的的变变化化。刚刚屠屠宰宰之之后后生生肉肉的的柔柔软软性性最最好好，而而在在昼昼夜夜之之后后达达到到最最低低的的程程度度。如如热热鲜鲜肉肉的的柔柔软软性性平平均均值值为为，保保藏藏六六昼昼夜夜之之后后又又重重新新增增加加，平均可达鲜肉时的。平均可达鲜肉时的。
38、肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白酶的作用，游离的氨基酸含量有所增加，主酶的作用，游离的氨基酸含量有所增加，主要表现在浸出物质中。新鲜肉中酪氨酸和苯要表现在浸出物质中。新鲜肉中酪氨酸和苯丙氨酸等很少，而成熟后的浸出物中有酪氨丙氨酸等很少，而成熟后的浸出物中有酪氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸等存在，其酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸等存在，其中最多的是谷氨酸、精氨酸、亮氨酸、缬氨中最多的是谷氨酸、精氨酸、亮氨酸、缬氨酸、甘氨酸，这些氨基酸都具有增强肉的滋酸、甘氨酸，这些氨基酸都具有增强肉的滋味和香气的作用，所以成熟后的肉类，肉的味和香气的作用，所以成熟后的肉类，肉的
39、风味提高，与这些氨基酸成分有一定的关系。风味提高，与这些氨基酸成分有一定的关系。此外，肉在成熟过程中，分解产生次黄嘌呤此外，肉在成熟过程中，分解产生次黄嘌呤核苷酸（），它为味质增强剂。核苷酸（），它为味质增强剂。风味的变化（一）蛋白水解（一）蛋白水解（二）次黄嘌呤核苷酸（）的形成（二）次黄嘌呤核苷酸（）的形成（三）肌浆蛋白溶解性的变化（三）肌浆蛋白溶解性的变化（四）构成肌浆蛋白的（四）构成肌浆蛋白的端基的数量增加端基的数量增加（五）金属离子的增减（五）金属离子的增减三、成熟肉的化学变化在成熟中，水溶性非蛋白质态含氮化合物会增加。在成熟中，水溶性非蛋白质态含氮化合物会增加。如果将处于极限值的家兔
40、的背最长肌，在如果将处于极限值的家兔的背最长肌，在条件下无条件下无菌贮藏个月，那么三氯乙酸可溶性氮，即非蛋白态菌贮藏个月，那么三氯乙酸可溶性氮，即非蛋白态氮就会从初期总氮的上升到（家兔）和（牛）。开氮就会从初期总氮的上升到（家兔）和（牛）。开始贮藏后的天增长速度很快。在低温条件下贮藏，其始贮藏后的天增长速度很快。在低温条件下贮藏，其增长速度较慢。牛背最长肌在增长速度较慢。牛背最长肌在条件下贮藏天其非蛋条件下贮藏天其非蛋白态氮增长到白态氮增长到肉，家兔背最长肌在肉，家兔背最长肌在条件下贮藏天，条件下贮藏天，增长到增长到肉。肉。（一）蛋白水解（二）次黄嘌呤核苷酸（）的形成 死死后后肌肌肉肉中中的的
41、在在肌肌浆浆中中酶酶作作用用下下迅迅速速转转变变为为，而而又又在在肌肌激激活活酶酶的的作作用用下下进进一一步步水水解解为为，再再由由脱脱氨氨酶酶的的作作用用下下形形成成，反反应应过过程程如如下：下：根据分析结果表明，僵直前的肌肉中很根据分析结果表明，僵直前的肌肉中很少，而的含量较多；但僵直以后的数少，而的含量较多；但僵直以后的数量特多，其中肌苷、次黄嘌呤、次黄量特多，其中肌苷、次黄嘌呤、次黄苷、（次黄苷二磷酸）、（次黄苷、（次黄苷二磷酸）、（次黄苷三磷酸）等较少。苷三磷酸）等较少。屠屠宰宰后后接接近近肌肌浆浆蛋蛋白白溶溶解解度度降降到到最最低低程程度度。表表是是在在条条件件下下成成熟熟过过程程
42、随随时时间间的的延延续续，肌肌浆浆蛋蛋白白溶溶解解性性的的变变化化，从从表表中中数数字字看看出出，刚刚屠屠宰宰之之后后的的热热鲜鲜肉肉，转转入入到到浸浸出出物物中中的的肌肌浆浆蛋蛋白白最最多多，以以后后肌肌浆浆蛋蛋白白的的溶溶解解性性就就显显著著减减少少而而呈呈不不溶溶状状态态，直直到到第第一一昼昼夜夜终终了了，达达到到最最低低限限度度，只只是是最最初初热热鲜鲜肉肉的的。到到第第四四昼昼夜夜可可增增加加到到开开始始数数量量，相相当当第第一一昼昼夜夜的的倍倍，以以后后仍仍然然继继续续增增加加。对对盐盐的的溶溶解解性性也也是是新新鲜鲜肉肉最最高高，经经昼昼夜夜溶解性开始降低，为鲜肉的，以后又继续增
43、加，当达到四昼夜时达。溶解性开始降低，为鲜肉的，以后又继续增加，当达到四昼夜时达。（三）肌浆蛋白溶解性的变化 随随着着肉肉成成熟熟的的发发现现，蛋蛋白白质质结结构构发发生生变变化化，使使肌肌浆浆蛋蛋白白质质氨氨基基酸酸和和肽肽链链的的端端基基（氨氨基基）的的数数量量增增多多。而而相相应应的的氨氨基基酸酸如如二二羧羧酸酸、谷谷氨氨酸酸、甘甘氨氨酸酸、亮亮氨氨酸酸等等都都增增加加，显显然然伴伴随随着着肉肉成成熟熟进进行行，构构成成肌肌浆浆蛋蛋白白质质的的肽肽链链被被打打开开，形形成成游游离离端端基基的的增增多多。所所以以成成熟熟后后的的肉肉类类，柔柔软软性性增增加加，水水化化程程度度增增加加，热热
44、加加工工时时保保水水能力增高，这些都与能力增高，这些都与端基的增多有一定的关系。端基的增多有一定的关系。（四）构成肌浆蛋白的 端基的数量增加在在成成熟熟中中可可看看到到水水提提取取的的金金属属离离子子增增减减情情况况。和和增增加加，减减少少。在在活活体体肌肌肉肉中中，和和大大部部分分以以游游离离形形态态存存在在于于细细胞胞内内，一一部部分分与与蛋蛋白白质质等等结结合合。几几乎乎全全部部处处于于游游离离状状态态，变变成成，成成为为肌肌球球蛋蛋白白的的基基质质。基基本本不不以以游游离离的的形形态态存存在在，而而与与肌肌质质网网、线线粒粒体体、肌肌动动蛋蛋白白等等结结合合。增加的钙可能是某种变化游离
45、出来的。增加的钙可能是某种变化游离出来的。（五）金属离子的增减（一）物理因素的控制（一）物理因素的控制（二）化学因素（二）化学因素（三）生物学因素（三）生物学因素 四、促进肉成熟的方法（一）物理因素的控制.温度.电刺激可加快死后僵直的发展.力学因素.温度温度温温度度高高成成熟熟的的快快，等等试试验验射射线线照照射射牛牛肉肉，结结合合防防腐腐进进行行高高温温成成熟熟，即即完完成成，它它和和低低温温成成熟熟获获得得嫩嫩度度效效果果相相同同，缩缩短短时时间间多多倍倍，但这样的肉颜色、风味都不好。但这样的肉颜色、风味都不好。高高温温和和低低值值环环境境下下，不不易易形形成成僵僵直直肌肌动动球球蛋蛋白白
46、。中中温温成成熟熟时时，尸尸僵僵硬硬度度是是在在中中温温域域引引起起，此此时时肌肌肉肉缩缩短短度度小小，因因而而成成熟熟的的时时间间短短。为为了了防防止止尸尸僵僵时时短短缩缩，可可把把不不剔剔骨骨肉肉在在中中温温域域进进入尸僵。入尸僵。.电刺激可加快死后僵直的发展电刺激可加快死后僵直的发展电电刺刺激激主主要要用用于于牛牛、羊羊肉肉中中，这这个个方方法法可可以防止冷收缩。以防止冷收缩。所所谓谓电电刺刺激激是是家家畜畜屠屠宰宰放放血血后后，在在一一定定的的电电压压电电流流下下，对对胴胴体体进进行行通通电电，从从而而达达到改善肉质的目的。到改善肉质的目的。电电刺刺激激使使用用的的电电压压变变化化非非
47、常常显显著著，有有高高电电压压和和低低电电压压之之分分。高高电电压压可可以以达达到到以以上上，甚至以上，低电压则为以下。甚至以上，低电压则为以下。屠宰后的机体用电流刺激可以加快生化屠宰后的机体用电流刺激可以加快生化反应过程和值的下降速度，促进尸僵反应过程和值的下降速度，促进尸僵过程的进行。对像牛肉和羊肉含有较过程的进行。对像牛肉和羊肉含有较多红色肌肉的家畜肉，在冷却的时候，多红色肌肉的家畜肉，在冷却的时候，随着肉的温度下降没有完全消失，因随着肉的温度下降没有完全消失，因而肌浆网内摄取的能力降低了，同时而肌浆网内摄取的能力降低了，同时也从线粒体被游离到肌浆中，使肌浆也从线粒体被游离到肌浆中，使肌
48、浆中的中的浓度急剧地增加，这样使肌肉发浓度急剧地增加，这样使肌肉发生强烈收缩，而电刺激可以预防这种生强烈收缩，而电刺激可以预防这种现象。现象。电刺激不单可以促进的消失和值下降，电刺激不单可以促进的消失和值下降，而且对促进肉质色泽鲜明、肉质软化有而且对促进肉质色泽鲜明、肉质软化有明显作用；特别是经过电刺激加工的热明显作用；特别是经过电刺激加工的热鲜肉，易于施行热剔骨，因此可以节省鲜肉，易于施行热剔骨，因此可以节省的冷却能量，节省冷库容积，对提的冷却能量，节省冷库容积，对提高肉类加工企业的经济效益有很大意义。高肉类加工企业的经济效益有很大意义。屠宰后的机体用电流刺激可以加快生化反应过程和屠宰后的机
49、体用电流刺激可以加快生化反应过程和值的下降速度，促进尸僵过程的进行。值的下降速度，促进尸僵过程的进行。近年来人们对电刺激的应用不仅是为了改善肉的质近年来人们对电刺激的应用不仅是为了改善肉的质量，而且也是为了解决现代化肉类冷加工中出现的量，而且也是为了解决现代化肉类冷加工中出现的实际问题。实际问题。生产实践中，要求屠宰后的牛羊胴体在以内，肉体生产实践中，要求屠宰后的牛羊胴体在以内，肉体中心温度降低到中心温度降低到以下，必须以相当快的速度冷却，以下，必须以相当快的速度冷却，然而快速冷却易产生肌肉寒冷收缩现象，损害了肉然而快速冷却易产生肌肉寒冷收缩现象，损害了肉的嫩度。的嫩度。实际证明，当死后肌肉的
50、值迅速降低到以下，就可实际证明，当死后肌肉的值迅速降低到以下，就可以防止产生冷收缩。而电刺激可以加快肌肉中的生以防止产生冷收缩。而电刺激可以加快肌肉中的生物化学反应，迅速生成乳酸，使值下降。物化学反应，迅速生成乳酸，使值下降。如如电电压压，频频率率为为，刺刺激激时时间间为为，使使值值迅迅速速降降低低，最最初初值值越越高高，下下降降的的幅幅度度越越大大，刺刺激激后后的的肌肌肉在肉在条件经降到以下。条件经降到以下。最初值最初值下降值下降值从从上上述述数数字字可可以以说说明明，最最初初值值越越高高，下下降降幅幅度度越越大大，而而且且刺刺激激的的敏敏感感性性随随死死后后僵僵直直时时间间的的延延长长而而