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1、第九章自然选择第九章自然选择一、自然选择 1.1.概念概念 自然选择学说是达尔文进化论的核心理自然选择学说是达尔文进化论的核心理论，也是现代达尔文主义的主要依据。达尔文认为，论，也是现代达尔文主义的主要依据。达尔文认为，自然选择即最适者生存（自然选择即最适者生存（survival of the survival of the fittestfittest），），它是指适合于环境条件（包括食物、生它是指适合于环境条件（包括食物、生存空间、风土气候等）的生物被保留下来，不适合存空间、风土气候等）的生物被保留下来，不适合者则被淘汰的现象。者则被淘汰的现象。自然选择是在生存斗争中实现的，它通过对微自然
2、选择是在生存斗争中实现的，它通过对微小的有利变异的积累而促进生物进化。由于人类历小的有利变异的积累而促进生物进化。由于人类历史是史是“瞬息间的事瞬息间的事”，因此一般只能看到选择的结，因此一般只能看到选择的结果，而觉察不到这一缓慢变化的过程果，而觉察不到这一缓慢变化的过程。一、自然选择2.2.实例实例工业黑化现象工业黑化现象 是现代的一个典型事例，讲的是由于工业污是现代的一个典型事例，讲的是由于工业污染而造成某种蛾类黑化类型增多的现象。为揭示工业黑化原染而造成某种蛾类黑化类型增多的现象。为揭示工业黑化原因，学者们曾进行许多实验，并为自然选择的研究提供方法。因，学者们曾进行许多实验，并为自然选择
3、的研究提供方法。在英国等有关的工业区，已经发现多种蛾类的黑色类型在英国等有关的工业区，已经发现多种蛾类的黑色类型的频率很高，但对其原因研究最具体的还是桦尺蛾。许多书的频率很高，但对其原因研究最具体的还是桦尺蛾。许多书上对工业黑化及其实验都有详细的记载。上对工业黑化及其实验都有详细的记载。大约在大约在1919世纪世纪5050年代前，几乎所有的桦尺蛾都是身体和年代前，几乎所有的桦尺蛾都是身体和翅膀上带有黑色斑纹的灰色常态型。翅膀上带有黑色斑纹的灰色常态型。18501850年在曼彻斯特第一年在曼彻斯特第一次捉到黑色的标本，称黑色突变型。次捉到黑色的标本，称黑色突变型。1919世纪后半叶黑色尺蛾世纪后
4、半叶黑色尺蛾的频率迅速提高，在曼彻斯特尺蛾的群体中总计超过的频率迅速提高，在曼彻斯特尺蛾的群体中总计超过90%90%，其他工业城市及其近郊也发生类似的变化，但在乡村则没有其他工业城市及其近郊也发生类似的变化，但在乡村则没有或极少出现此类情况。或极少出现此类情况。一、自然选择A A 白色标准型白色标准型B B显性黑化型显性黑化型C C 黑化型在英黑化型在英 国东部和南部的国东部和南部的 工业区比率高，工业区比率高，而在非工业化的而在非工业化的 西部和北部比率西部和北部比率 低低一、自然选择3.3.选择适宜度选择适宜度 它是指某一基因型个体与其他基因型个体它是指某一基因型个体与其他基因型个体相比时
5、能够存活并留下后代的能力。适合度相比时能够存活并留下后代的能力。适合度这一概念比这一概念比“适者生存适者生存”的提法更为科学，的提法更为科学，它不仅对它不仅对“最适者最适者”的含义作了具体规定，的含义作了具体规定，还有利于对自然选择进行定量研究还有利于对自然选择进行定量研究。一、自然选择4.选择压力 是指自然选择在若干世代中使群体内遗传组成发生改是指自然选择在若干世代中使群体内遗传组成发生改变的效能，也就是自然选择作用于一个种群所发生的效果的变的效能，也就是自然选择作用于一个种群所发生的效果的一个标准。自然选择是经常起作用的，它不断地调整生物与一个标准。自然选择是经常起作用的，它不断地调整生物
6、与环境的关系。选择压力大，后代个体存活数少。选择压力小，环境的关系。选择压力大，后代个体存活数少。选择压力小，后代个体存活数便多。后代个体存活数便多。一般地说存活的后代与亲代的个体之间，如果其比例一般地说存活的后代与亲代的个体之间，如果其比例大于大于1 1，这种群体就有发展的趋势；如果小于，这种群体就有发展的趋势；如果小于1 1，则就有缩小，则就有缩小的趋势。因此，通过选择压力的大小，有助于判断某一种群的趋势。因此，通过选择压力的大小，有助于判断某一种群的兴衰趋向。的兴衰趋向。一、自然选择选择压力与进化速度存在什么关系呢？选择压力与进化速度存在什么关系呢？其一，在选择压力增大的情况下：环境发生
7、急剧变化，生存斗争不其一，在选择压力增大的情况下：环境发生急剧变化，生存斗争不断激烈，严重地冲击着生物的正常生活。在为生存而挣扎的过程中，尽断激烈，严重地冲击着生物的正常生活。在为生存而挣扎的过程中，尽管也许有些变异引起管也许有些变异引起“暂时的领先暂时的领先”，但最终将导致绝灭。恐龙的最后，但最终将导致绝灭。恐龙的最后消失就属此例。另一种情况，对进化来说是比较重要的，即在物种大量消失就属此例。另一种情况，对进化来说是比较重要的，即在物种大量死亡的同时，出现少数新的突变类型。例如，从鱼类中产生出最初的两死亡的同时，出现少数新的突变类型。例如，从鱼类中产生出最初的两栖类、从爬行类中产生出最初的鸟
8、类等。它们大多属于上升进化的类型。栖类、从爬行类中产生出最初的鸟类等。它们大多属于上升进化的类型。从这个意义上说，选择压力增大在进化上的意义主要是促进上升进化的从这个意义上说，选择压力增大在进化上的意义主要是促进上升进化的产生。在此必须说明，生物的进化犹如人类所谓的产生。在此必须说明，生物的进化犹如人类所谓的“脱胎换骨脱胎换骨”的改造的改造一样，是十分不得已的事。如果没有巨大的压力，平平安安过日子，恐一样，是十分不得已的事。如果没有巨大的压力，平平安安过日子，恐怕任何鱼类都不会登陆，即使智力很高的猿猴也决不愿下地的。怕任何鱼类都不会登陆，即使智力很高的猿猴也决不愿下地的。其二，在选择压力缩小的
9、情况下；环境条件比较稳定，生存斗争不其二，在选择压力缩小的情况下；环境条件比较稳定，生存斗争不很激烈。总的来说生物进化的速度缓慢了，例如近代的木本被子植物和很激烈。总的来说生物进化的速度缓慢了，例如近代的木本被子植物和裸子植物等（据裸子植物等（据SimosonSimoson）。）。从大范围来说，整个海洋生物比陆地生物进从大范围来说，整个海洋生物比陆地生物进化得慢，也可能是这一原因。化得慢，也可能是这一原因。一、自然选择但对有些生物来说，选择压力缩小，也有进但对有些生物来说，选择压力缩小，也有进化速度反倒加快的现象。因为在这种情况下，化速度反倒加快的现象。因为在这种情况下，通过两性生殖产生的各种
10、变异，能在种群内通过两性生殖产生的各种变异，能在种群内充分表现出来，不同个体的形状变异就可以充分表现出来，不同个体的形状变异就可以向多方面发展。一般认为澳洲有袋类的迅速向多方面发展。一般认为澳洲有袋类的迅速发展，可能就是这个原因。以上情况，主要发展，可能就是这个原因。以上情况，主要是指适应辐射这一类型。是指适应辐射这一类型。二、选择的基本类型 1.1.稳定性选择稳定性选择 即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。这类选择多见间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。这类选择多见于环境相对稳定的群体中。选择的结果将使性状的变异
11、范围于环境相对稳定的群体中。选择的结果将使性状的变异范围不断缩小，群体的基因型组成更趋于纯合。不断缩小，群体的基因型组成更趋于纯合。例如，在美国的一次大风暴后，邦帕斯搜集了例如，在美国的一次大风暴后，邦帕斯搜集了136136只受伤只受伤的麻雀的麻雀。把它们饲养起来，结果活下来的有把它们饲养起来，结果活下来的有7272只，死去的有只，死去的有6464只。在这只。在这6464只中，大部分是个体比较大的、重的，变异类只中，大部分是个体比较大的、重的，变异类型比较特殊的。这表明离开常态型的变异个体容易受到淘汰。型比较特殊的。这表明离开常态型的变异个体容易受到淘汰。又如，托尔在马铃薯甲虫中发现，能够过冬
12、的是那些比较属又如，托尔在马铃薯甲虫中发现，能够过冬的是那些比较属于常态型的个体，而变异较大的个体都容易在过冬中死亡。于常态型的个体，而变异较大的个体都容易在过冬中死亡。据报道，人类新生儿的体重为平均体重者，其死亡率最低。据报道，人类新生儿的体重为平均体重者，其死亡率最低。过轻或过重者死亡率均较高。在对伦敦出生的过轻或过重者死亡率均较高。在对伦敦出生的1370013700个婴儿个婴儿体重的调查统计表明，新生儿体重略高于体重的调查统计表明，新生儿体重略高于8 8磅的比率最高。磅的比率最高。随访结果：全部婴儿的存活率为随访结果：全部婴儿的存活率为95.595.5，而新生婴儿体重略，而新生婴儿体重略
13、高于高于8 8磅的存活率为磅的存活率为98.298.2。二、选择的基本类型2.2.单向性选择单向性选择 把趋于某一极端的变异保留下来，把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展，这类选择称单向性选择方向发展，这类选择称单向性选择。这种选择的结这种选择的结果也会使变异的范围逐渐趋于缩小，群体基因型组果也会使变异的范围逐渐趋于缩小，群体基因型组成趋向于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发成趋向于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的群体中，人工选择大多属于这种类型，即生变化的群体中，人工选择大多属于这种类型，
14、即定向选择。尺蛾黑化即属这种选择。定向选择。尺蛾黑化即属这种选择。在单向性选择作用下，随着时间推移，一个物在单向性选择作用下，随着时间推移，一个物种就可能转化为新的物种。如马的祖先就朝向体躯种就可能转化为新的物种。如马的祖先就朝向体躯增大的方向进化，以致逐渐形成体躯高大的现代马。增大的方向进化，以致逐渐形成体躯高大的现代马。二、选择的基本类型3.分裂性选择分裂性选择 即指把一个群体中的极端变异个即指把一个群体中的极端变异个体按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少体按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。这种类型也是在环境发生变化的群体里进的选择。这种类型也是在环境发生变化的群体里
15、进行的。原先较为一致的生态环境分隔为若干次一级行的。原先较为一致的生态环境分隔为若干次一级的环境，或群体向几种不同地区扩展，都会出现分的环境，或群体向几种不同地区扩展，都会出现分裂性选择。裂性选择。马德拉、克格伦岛上的甲虫，正是向不同的方马德拉、克格伦岛上的甲虫，正是向不同的方向进化，才逐渐形成残翅、无翅或翅膀特别发达这向进化，才逐渐形成残翅、无翅或翅膀特别发达这样两种类型，而具有一般飞行能力的逐渐被淘汰了。样两种类型，而具有一般飞行能力的逐渐被淘汰了。美国卡兹基尔山有轻巧型和粗壮型两类狼，也是分美国卡兹基尔山有轻巧型和粗壮型两类狼，也是分裂性选择的结果。裂性选择的结果。二、选择的基本类型4.
16、4.平衡性选择平衡性选择 自然界中普遍存在基因的多型性以及相应的表型自然界中普遍存在基因的多型性以及相应的表型多型性即多态现象。例如人的血型，眼和发肤的颜多型性即多态现象。例如人的血型，眼和发肤的颜色，某些昆虫的颜色等。能使二个或几个不同质量色，某些昆虫的颜色等。能使二个或几个不同质量性状在群体中的比例在若干代中保持平衡的现象称性状在群体中的比例在若干代中保持平衡的现象称平衡性选择平衡性选择。平衡性选择也即是保留不同等位基因平衡性选择也即是保留不同等位基因的选择。的选择。在选择过程中，由于保留下的在选择过程中，由于保留下的AaAa在繁殖时一定继在繁殖时一定继续分离为续分离为A A与与a a，后
17、代中必会出现后代中必会出现AAAA与与aaaa的纯合基因的纯合基因型。因此，在杂种优势的特定情况下，型。因此，在杂种优势的特定情况下，AAAA与与aaaa就不就不易被选掉，而在群体中继续保存。一定时期后，不易被选掉，而在群体中继续保存。一定时期后，不同基因型按一定频率的比例达到平衡状态。同基因型按一定频率的比例达到平衡状态。四、选择的实质四、选择的实质自然选择的实质是定向地改变群体的基因频率。现自然选择的实质是定向地改变群体的基因频率。现在知道，引起基因频率改变的因素可以概括为四种：在知道，引起基因频率改变的因素可以概括为四种：1.1.突变：突变：可引起基因频率的改变。可引起基因频率的改变。2
18、.2.遗传漂变：遗传漂变：遗传漂变即指在某种群内由于个体遗传漂变即指在某种群内由于个体数较少，而不能完全随机交配所造成的后代在基因数较少，而不能完全随机交配所造成的后代在基因库（库（gene poolgene pool）上的变化。漂变的结果：不同的上的变化。漂变的结果：不同的等位基因或是在一个种群中固定下来，或是从该种等位基因或是在一个种群中固定下来，或是从该种群中消失掉。如果逐步漂变下去，那么最终就会使群中消失掉。如果逐步漂变下去，那么最终就会使种群内趋于变异减少而纯化。种群内趋于变异减少而纯化。四、选择的实质四、选择的实质遗传漂变遗传漂变 假如在一个群体中，某一基固的频率为假如在一个群体中
19、，某一基固的频率为2 2，则在，则在一个一个5050万个个体的群体中，有这一基因的个体有万个个体的群体中，有这一基因的个体有1000010000个。个。假如这一群体只有假如这一群体只有5050个个体，那么只有一个个体有这种基因。个个体，那么只有一个个体有这种基因。这一基因可能由于偶然机会死亡或没有交配，并使之在后代这一基因可能由于偶然机会死亡或没有交配，并使之在后代中消失。所谓遗传漂变就是这样产生的，它是群体数量大小中消失。所谓遗传漂变就是这样产生的，它是群体数量大小引起基因频率改变的一个方式。引起基因频率改变的一个方式。正是这个原因，在野生生物中，有时由于气候的变动、正是这个原因，在野生生物
20、中，有时由于气候的变动、传染病的侵袭等原因，造成群体数量的显著减少。由残存个传染病的侵袭等原因，造成群体数量的显著减少。由残存个体进行有性生殖而重新扩大的群体中，遗传漂变的影响相当体进行有性生殖而重新扩大的群体中，遗传漂变的影响相当显著。显著。赖特认为，如果群体很小，自然选择不起作用，这时有赖特认为，如果群体很小，自然选择不起作用，这时有利的基因也可被淘汰，有害的也可保留下去。利的基因也可被淘汰，有害的也可保留下去。四、选择的实质四、选择的实质3.奠基者效应 也叫建立者效应，它是遗传漂变的一种极端的情况。假如从一个大的种群里分出几个个体（如雌雄一对），迁移到另一个生物地理区（如某海岛），并与原
21、来的群体相隔离。在这种情况下，后来的基因型就决定于这些个体的基因型，不管它们在选择上是否有利。如果后代大量繁殖，就会形成不连续的隔离种群。迈耶把这种现象称为奠基者效应。原来被分出的几个个体就是后来新群体的奠基者。四、选择的实质四、选择的实质在岛屿生物相的形成中，奠基者效应起很重要的作用。海岛在岛屿生物相的形成中，奠基者效应起很重要的作用。海岛上的许多群体，尽管它们的个体多到不计其数，但一般都是上的许多群体，尽管它们的个体多到不计其数，但一般都是几个或一对奠基者的后裔。湖泊、隔离的森林和其他隔离生几个或一对奠基者的后裔。湖泊、隔离的森林和其他隔离生境中也有这种情况。境中也有这种情况。人类群体中奠
22、基者效应的例子如美国宾夕法尼亚州的人类群体中奠基者效应的例子如美国宾夕法尼亚州的“亚米希亚米希”族。该族居民中曾有一种罕见的多指跟矮体型相结族。该族居民中曾有一种罕见的多指跟矮体型相结合的隐性纯合基因型。这种病最早发现于合的隐性纯合基因型。这种病最早发现于18601860年，在有文献年，在有文献可查的可查的100100个病例中，有个病例中，有5555例出现在亚米希族居民中。而亚例出现在亚米希族居民中。而亚米希族则起源于米希族则起源于17441744年的一对外来移民夫妇。他们就是这个年的一对外来移民夫妇。他们就是这个亚米希族人的奠基者。有人分析，奠基者效应在物种进化过亚米希族人的奠基者。有人分析
23、，奠基者效应在物种进化过程中可能比遗传漂变有更重要的意义。程中可能比遗传漂变有更重要的意义。四、选择的实质四、选择的实质4.4.中性变异中性变异 即指那些对生存既无益也无害的变异性状，其即指那些对生存既无益也无害的变异性状，其中有分子水平的也有个体水平的。日本群体遗传学家木村资中有分子水平的也有个体水平的。日本群体遗传学家木村资生根据许多分子突变都是中性的这一事实，提出了分子进化生根据许多分子突变都是中性的这一事实，提出了分子进化的中性学说。木村等认为，中性突变全凭偶然的机会在群体的中性学说。木村等认为，中性突变全凭偶然的机会在群体中消失或被固定，与自然选择无关。在表现型水平上，也有中消失或被
24、固定，与自然选择无关。在表现型水平上，也有大量的性状是中性的。例如眼睛的大小、鼻子的高低、毛发大量的性状是中性的。例如眼睛的大小、鼻子的高低、毛发的深浅、前后趾的长短等。在一般情况下，很难说对生存有的深浅、前后趾的长短等。在一般情况下，很难说对生存有多少影响，但这些性状大都被保留下来了，究其原因，显然多少影响，但这些性状大都被保留下来了，究其原因，显然不在于自然选择的作用。达尔文本人也早已注意到这种现象，不在于自然选择的作用。达尔文本人也早已注意到这种现象，正如他所说的，正如他所说的，“至于那些无利也无害的变异，将不受自然至于那些无利也无害的变异，将不受自然选择作用的影响选择作用的影响”。四、
25、选择的实质四、选择的实质5.5.基因迁移：基因迁移：种群间的隔离是相对的，彼此之间种群间的隔离是相对的，彼此之间往往有某些个体的交流。当一个种群的个体迁八往往有某些个体的交流。当一个种群的个体迁八到另一种群中去时，这两个种群基因库内各种等到另一种群中去时，这两个种群基因库内各种等位基因的相对频率也要发生变化。位基因的相对频率也要发生变化。6.6.选择：选择：生存价值不同的基因或性状，由于选择生存价值不同的基因或性状，由于选择的力量，其保存和发展的机会是不同的。也就是的力量，其保存和发展的机会是不同的。也就是说，在选择条件的作用下，有些对生存不利的基说，在选择条件的作用下，有些对生存不利的基因被
26、淘汰，有些有利的基因得到保存和发展，从因被淘汰，有些有利的基因得到保存和发展，从而导致基因频率发生改变。而导致基因频率发生改变。第十章第十章 适应适应一、适应是生物特有的一、适应是生物特有的 适适应应是是生生物物适适合合环环境境条条件件而而形形成成一一定定特特性性和和性性状状的现象。的现象。适适应应是是生生物物界界普普遍遍存存在在的的现现象象，也也是是生生命命特特有有的的现现象象。进进化化论论者者与与非非进进化化论论者者都都承承认认生生物物适适应应的的客客观存在，只是对适应的起因有完全不同的解释。观存在，只是对适应的起因有完全不同的解释。一、适应是生物特有的一、适应是生物特有的适应是生物特有的
27、适应是生物特有的,一般包含两方面含义：一般包含两方面含义：其其一一,生生物物的的各各层层次次的的结结构构（从从大大分分子子、细细胞胞、组组织织、器器官官，乃乃至至由由个个体体组组成成的的群群体体组组织织等等）都都适适合合于于一一定定功功能能的的实实现现。适适合合于于一一定定功功能能的的结结构构通通常常称称之之为为“设设计计”。生生物物结结构构与与人人设设计计制制造造的的机机械械之之间间的的相相似似之之点点就就在在于于它它们们的的结结构构与与其其功功能能的的相相对对应应，即即结结构构本本身身体体现现出出某某种种“目目的的”。例例如如，鸟鸟翅翅亦亦如如飞飞机机机机翼翼一一样样，其其结结构构适适合合
28、于于飞飞翔翔；动动物物眼眼睛睛亦亦如如摄摄像像机机一一样样，其其结结构构适适合合于于感感受受物物像像。但但任任何何非非生生物物的的自自然然物物体体（如如一一块块石石头）是体现不出这种结构与功能之间的对应关系的。头）是体现不出这种结构与功能之间的对应关系的。一、适应是生物特有的一、适应是生物特有的其二,生物结构与相关的功能（包括行为、习生物结构与相关的功能（包括行为、习性等）适合于该生物在一定环境条件下的生性等）适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续。例如，鱼鳃的结构及其呼吸功能存和延续。例如，鱼鳃的结构及其呼吸功能适合于鱼在水环境中生存，而陆地脊椎动物适合于鱼在水环境中生存，而陆地脊椎动物的
29、肺的结构及其呼吸功能适合于该动物在陆的肺的结构及其呼吸功能适合于该动物在陆地环境中生存。地环境中生存。一、适应是生物特有的一、适应是生物特有的 一般地理解适应并不困难，一般地理解适应并不困难，但但18181919世纪的反进化论的学者们都曾世纪的反进化论的学者们都曾经竭力描绘过生物的经竭力描绘过生物的“完美完美”、“巧妙巧妙”的适应，对于适应的的适应，对于适应的来源来源却有却有完全不同的观点：一种是目的论的解释，另一种是进化论的解释。完全不同的观点：一种是目的论的解释，另一种是进化论的解释。将生物与人造物比拟，认为生物也是体现一定目的的将生物与人造物比拟，认为生物也是体现一定目的的“设计设计”，
30、将，将生物的适应与某种外在的超自然的生物的适应与某种外在的超自然的“意志意志”、“智慧智慧”和和“创造行为创造行为”相联系（例如相联系（例如“特创论特创论”）；或是将生物适应与生物内在的）；或是将生物适应与生物内在的“意志意志”或或某种特殊的某种特殊的“力力”相关联（例如相关联（例如“活力论活力论”）。这是目的论的解释，即）。这是目的论的解释，即认为生物的适应只是体现认为生物的适应只是体现“造物主造物主”的的“目的目的”，或是体现生物自身的，或是体现生物自身的内在的内在的“目的目的”。达尔文第一个提出对适应的进化论的解释，他用自然选择原理来解达尔文第一个提出对适应的进化论的解释，他用自然选择原
31、理来解释适应的起源，使生物学摆脱了目的论。事实上，对适应起源的解释成释适应的起源，使生物学摆脱了目的论。事实上，对适应起源的解释成了进化论的核心内容，不同的进化学说对适应起源有完全不同的解释，了进化论的核心内容，不同的进化学说对适应起源有完全不同的解释，例如下面两个极端的观点例如下面两个极端的观点。一、适应是生物特有的一、适应是生物特有的随机论者认为生物的适应是随机事件和随机随机论者认为生物的适应是随机事件和随机过程（例如随机突变的随机固定，灾变事件过程（例如随机突变的随机固定，灾变事件中的中的“幸者生存幸者生存”）产生的偶然结果，是纯）产生的偶然结果，是纯机会的或纯偶然的。机会的或纯偶然的。
32、环境决定论者认为适应是生物对环境作用环境决定论者认为适应是生物对环境作用的应答，是生物定向变异的结果，是生物的的应答，是生物定向变异的结果，是生物的可塑性与环境直接作用的结果可塑性与环境直接作用的结果二、适应的概念二、适应的概念 一般地理解适应并不难，然而给适应一个一般地理解适应并不难，然而给适应一个确切的定义却相当难，而且涉及一些争论问确切的定义却相当难，而且涉及一些争论问题。关于适应定义的争论涉及两个原则问题：题。关于适应定义的争论涉及两个原则问题：第一，衡量适应的标准是什么；第二，是否第一，衡量适应的标准是什么；第二，是否有区分不同来源的适应的必要。有区分不同来源的适应的必要。迄今为止，
33、学者们提出了三种不同的衡迄今为止，学者们提出了三种不同的衡量适应的标准。量适应的标准。二、适应的概念二、适应的概念一一)衡量标准衡量标准 第一个衡量标准是第一个衡量标准是“生存生存”，第二个衡量标准是，第二个衡量标准是繁殖或繁殖或基因延续基因延续。现代综合论以繁殖成功的程度来衡量适应，并引。现代综合论以繁殖成功的程度来衡量适应，并引出适应度的概念。但是，生态学家有异议，并提出了衡量适出适应度的概念。但是，生态学家有异议，并提出了衡量适应的第三个标准。应的第三个标准。生态学家认为，如果以繁殖来衡量适应，那么，繁殖率生态学家认为，如果以繁殖来衡量适应，那么，繁殖率和存活率势必成为决定适应度的重要因
34、素。然而，在一个生和存活率势必成为决定适应度的重要因素。然而，在一个生态系统内，种群大小（种群所包含的个体数目）是受环境中态系统内，种群大小（种群所包含的个体数目）是受环境中可利用的资源及空间限制的，也受系统内其他相关物种的种可利用的资源及空间限制的，也受系统内其他相关物种的种群状态的限制或控制。因此，在生态系统内，任何物种的种群状态的限制或控制。因此，在生态系统内，任何物种的种群个体数（丰度）是处于一个动态平衡中。繁殖率和存活率群个体数（丰度）是处于一个动态平衡中。繁殖率和存活率（或淘汰率）是生态学特征，不能作为物种适应的衡量指标。（或淘汰率）是生态学特征，不能作为物种适应的衡量指标。二、适
35、应的概念二、适应的概念生态学家生态学家 Lewontin（1978）用一个生态数学模式来阐述他用一个生态数学模式来阐述他的观点。假定有两个种群，它们的个体数目（丰度）受其分的观点。假定有两个种群，它们的个体数目（丰度）受其分布区的物质资源和能源的限制。假定两个种群初始各有布区的物质资源和能源的限制。假定两个种群初始各有100个个体，每一个体消耗个个体，每一个体消耗1个单位的物质资源和能源（例如食个单位的物质资源和能源（例如食物）。假定第一个种群内发生了物）。假定第一个种群内发生了1个突变，突变的个体比正个突变，突变的个体比正常个体的繁殖力提高常个体的繁殖力提高1倍，而物质、能源利用率保持不变，
36、倍，而物质、能源利用率保持不变，由此计算出的结果是：该种群内的突变型将完全取代非突变由此计算出的结果是：该种群内的突变型将完全取代非突变型（即正常型），但种群的个体数目仍保持不变（型（即正常型），但种群的个体数目仍保持不变（100个），个），生长速率也不变。繁殖力的提高并没有改变该种群在生态系生长速率也不变。繁殖力的提高并没有改变该种群在生态系统中的地位和状态，繁殖力的提高被其他的相关因素（例如统中的地位和状态，繁殖力的提高被其他的相关因素（例如因繁殖力提高带来的幼体的高死亡率或天敌捕食数量的增加）因繁殖力提高带来的幼体的高死亡率或天敌捕食数量的增加）所抵消。所以很难说第一个种群因繁殖力提高而
37、比以前更适所抵消。所以很难说第一个种群因繁殖力提高而比以前更适应了。应了。二、适应的概念二、适应的概念 假如第二个种群内也发生了突变，突变型个体的物质和假如第二个种群内也发生了突变，突变型个体的物质和能源利用率提高了能源利用率提高了1倍，但繁殖力不变。由此计算出的结果倍，但繁殖力不变。由此计算出的结果是该种群内突变型个体最终将完全取代非突变型，同时种群是该种群内突变型个体最终将完全取代非突变型，同时种群个体数目增长个体数目增长1倍，生长率先是增高，然后下降到原来水平。倍，生长率先是增高，然后下降到原来水平。在第二个种群繁殖力不变的情况下，其物质资源及能源利用在第二个种群繁殖力不变的情况下，其物
38、质资源及能源利用效率的提高导致种群个体数目的增长。若以繁殖来衡量适应，效率的提高导致种群个体数目的增长。若以繁殖来衡量适应，第二个种群的突变型个体并非是更适应的；但从生态学角度第二个种群的突变型个体并非是更适应的；但从生态学角度看，第二个种群的突变型完全替代了非突变型之后导致种群看，第二个种群的突变型完全替代了非突变型之后导致种群数目的成倍增长，因而第二个种群的突变型个体才是真正更数目的成倍增长，因而第二个种群的突变型个体才是真正更适应的。第一个种群虽然发生了进化改变（突变型代替了非适应的。第一个种群虽然发生了进化改变（突变型代替了非突变型），但种群个体数目并未因此而增多，因此并没有提突变型）
39、，但种群个体数目并未因此而增多，因此并没有提高适应性，也没有改变它在生态系统中的地位和状态。高适应性，也没有改变它在生态系统中的地位和状态。二、适应的概念二、适应的概念 从生态学角度来看，衡量适应的标准应当是生物从生态学角度来看，衡量适应的标准应当是生物对环境资源的利用效率：能利用其他个体不能利用对环境资源的利用效率：能利用其他个体不能利用的物质资源及能源者才是最适者；对物质、能源利的物质资源及能源者才是最适者；对物质、能源利用率的提高意味着适应程度的提高；任何能增进生用率的提高意味着适应程度的提高；任何能增进生物个体对环境资源的利用率的特征就是适应！按此物个体对环境资源的利用率的特征就是适应
40、！按此观点，适应就是特化，最特化的就是最适应的。例观点，适应就是特化，最特化的就是最适应的。例如蜂鸟、啄木鸟，能利用其他生物不能利用的环境如蜂鸟、啄木鸟，能利用其他生物不能利用的环境资源。从生态学角度看，特化的类型绝灭的几率也资源。从生态学角度看，特化的类型绝灭的几率也高。可见，衡量适应的生态学标准也只有相对的意高。可见，衡量适应的生态学标准也只有相对的意义。从大进化角度看，上述三个衡量适应的标准都义。从大进化角度看，上述三个衡量适应的标准都不适用了。不适用了。二、适应的概念二、适应的概念 适应可以理解为生物的某种状态（即结构与功能特征符适应可以理解为生物的某种状态（即结构与功能特征符合生物生
41、存或延续的利益），这是所有进化论者和非进化论合生物生存或延续的利益），这是所有进化论者和非进化论者一致承认的；但适应也包含另一层意思，即生物获得这种者一致承认的；但适应也包含另一层意思，即生物获得这种状态（适应特征）的过程。持有不同观点的进化论学者对适状态（适应特征）的过程。持有不同观点的进化论学者对适应的起源也有不同的解释，随机论者强调偶然性（适应的获应的起源也有不同的解释，随机论者强调偶然性（适应的获得也是偶然的），决定论者强调某种进化控制因素直接导致得也是偶然的），决定论者强调某种进化控制因素直接导致适应。事实上，生物的不同的适应特征（状态）可能有不同适应。事实上，生物的不同的适应特征（
42、状态）可能有不同的进化历史。有的学者在定义适应时只强调适应的状态而不的进化历史。有的学者在定义适应时只强调适应的状态而不问其来源；有的学者则企图区分不同来源的适应；有的学者问其来源；有的学者则企图区分不同来源的适应；有的学者两者兼顾。两者兼顾。二、适应的概念二、适应的概念 迈尔（迈尔（1977）是这样定义适应的：生物对某种环境表现出）是这样定义适应的：生物对某种环境表现出的适合状态，可以指生物的结构、功能或整个生物体，同时的适合状态，可以指生物的结构、功能或整个生物体，同时也指获得这种适合性的过程。这个定义中既包含状态，也包也指获得这种适合性的过程。这个定义中既包含状态，也包含过程。含过程。杜
43、布占斯基（杜布占斯基（Dobzhansky，1977）的定义是：生物体的结的定义是：生物体的结构与功能如果对生物生存与繁殖有所贡献，则可以说这种结构与功能如果对生物生存与繁殖有所贡献，则可以说这种结构与功能表现出适应。这个定义只是指适应的状态。构与功能表现出适应。这个定义只是指适应的状态。诺尔与尼可拉斯（诺尔与尼可拉斯（Knoll and Niklas，1987）定义适应为：定义适应为：一系列可遗传特征或某一组特征的状态，其存在于生物个体一系列可遗传特征或某一组特征的状态，其存在于生物个体中可导致个体在一定环境条件下出生率的提高和（或）死亡中可导致个体在一定环境条件下出生率的提高和（或）死亡率
44、的下降。这个定义也单指适应状态。率的下降。这个定义也单指适应状态。二、适应的概念二、适应的概念 二）先适应和联适应二）先适应和联适应1.1.先适应先适应 是指一种结构和功能特征对当前的适应度有所贡献，是指一种结构和功能特征对当前的适应度有所贡献，但它不是通过针对当前功能的自然选择作用而产生的。这其但它不是通过针对当前功能的自然选择作用而产生的。这其实和早先的学者常用的前适应（实和早先的学者常用的前适应（preadaptation）概念相近，概念相近，所谓前适应是指适合于某一种功能的结构被用于另一无关的所谓前适应是指适合于某一种功能的结构被用于另一无关的功能，而且后来通过自然选择而改变为更好地适
45、合第二种功功能，而且后来通过自然选择而改变为更好地适合第二种功能。例如海洋双壳类扇贝（能。例如海洋双壳类扇贝（Pecten），），借助强大的闭壳肌的借助强大的闭壳肌的伸缩使其扇状的双壳一张一合地快速游泳。贝壳和闭壳肌最伸缩使其扇状的双壳一张一合地快速游泳。贝壳和闭壳肌最初是适应于保护躯体和取食，游泳是后来进化出来的第二功初是适应于保护躯体和取食，游泳是后来进化出来的第二功能。又如某些鱼类的鳔（调节躯干比重是其第一功能）具有能。又如某些鱼类的鳔（调节躯干比重是其第一功能）具有某种程度的呼吸功能，后来演变为肺（适合于第二种功能）。某种程度的呼吸功能，后来演变为肺（适合于第二种功能）。二、适应的概念
46、二、适应的概念2.2.联适应联适应 是指一种结构特征，通过或不通过是指一种结构特征，通过或不通过自然选择作用而发展出同时适合于原有的和自然选择作用而发展出同时适合于原有的和新的功能。例如羽毛，最初是为保持体温而新的功能。例如羽毛，最初是为保持体温而进化产生的，但在鸟类进化中发展为翅羽，进化产生的，但在鸟类进化中发展为翅羽，用于飞翔，后一用途是次生的效果。又如非用于飞翔，后一用途是次生的效果。又如非洲的黑鹭，它的翅既用于飞翔，又用于捕猎洲的黑鹭，它的翅既用于飞翔，又用于捕猎（它用翅围一个圈，投一个阴影到水中，以（它用翅围一个圈，投一个阴影到水中，以利于搜寻水中猎物）。其翅同时适合于第二利于搜寻水
47、中猎物）。其翅同时适合于第二种新功能，可以称为联适应。种新功能，可以称为联适应。二、适应的概念二、适应的概念对适应的上述定义是为了把自然选择的直接后果对适应的上述定义是为了把自然选择的直接后果和次生效应区分开来。这必然涉及进化历史，在和次生效应区分开来。这必然涉及进化历史，在缺少证据的情况下这种区分多半是主观的推断。缺少证据的情况下这种区分多半是主观的推断。其实在适应的定义中不必一定包含获得适应的过其实在适应的定义中不必一定包含获得适应的过程。适应就是指生物的一种状态。通过自然选择程。适应就是指生物的一种状态。通过自然选择而获得适应进化的过程，我们称之为而获得适应进化的过程，我们称之为适应进化
48、适应进化.关于获得适应的过程，还需要澄清容易引起混乱关于获得适应的过程，还需要澄清容易引起混乱的两个概念，即所谓的的两个概念，即所谓的前适应前适应和和后适应后适应.二、适应的概念二、适应的概念三三)前适应和后适应前适应和后适应 1.1.前适应前适应 可以指两种情况：可以指两种情况：有利变异（指有利于有利变异（指有利于适应当前环境条件的变异）在适应获得之前就已存适应当前环境条件的变异）在适应获得之前就已存在。例如某些有潜在适应意义的体色突变基因早在在。例如某些有潜在适应意义的体色突变基因早在保护色（适应性状）形成之前就在种群中存在了保护色（适应性状）形成之前就在种群中存在了（如英国白桦蛾的黑色突
49、变基因早在英国工业化之（如英国白桦蛾的黑色突变基因早在英国工业化之前就存在于蛾子种群中了）；前就存在于蛾子种群中了）；新器官的结构基础新器官的结构基础在新器官产生之前就已存在，例如，鱼鳔可视为肺在新器官产生之前就已存在，例如，鱼鳔可视为肺的前适应器官，古猿的前肢是人手和臂的前适应器的前适应器官，古猿的前肢是人手和臂的前适应器官等等。官等等。二、适应的概念二、适应的概念2.2.后适应后适应 为新发生的有利变异或新结构（新器官）由针对为新发生的有利变异或新结构（新器官）由针对其当前的利益的自然选择作用加强，并产生新的适应。其当前的利益的自然选择作用加强，并产生新的适应。前适应和后适应的概念却包含了
50、这样一个进化原理：前适应和后适应的概念却包含了这样一个进化原理：每一种形式的进化改变同时又创造了新的潜在的适应。每每一种形式的进化改变同时又创造了新的潜在的适应。每个物种适应于当前生存环境的特征包含了对未来的不同环个物种适应于当前生存环境的特征包含了对未来的不同环境的潜在适应。一种片面的观点认为，前进进化产生的进境的潜在适应。一种片面的观点认为，前进进化产生的进化革新（特化）限制了进化潜力，一旦进化潜力耗尽，物化革新（特化）限制了进化潜力，一旦进化潜力耗尽，物种就绝灭了，所以高度特化的物种容易绝灭。但前适应的种就绝灭了，所以高度特化的物种容易绝灭。但前适应的例子说明进化既限制了未来进化的可能性