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1、玉米育种的策略1 认认识玉米育育种的特殊殊性 玉米的天然然异花授粉粉习性与遗遗传基础的的杂合性，以以及因此产产生的利用用自交系间间F，代的杂杂种优势的的育种程序序，形成了了玉米育种种的特殊性性。 （1）育种种过程较长长。它包含含分离筛选选自交系和和组配鉴定定杂交种两两个步骤。要要使众多杂杂合的基因因位点，经经过自交分分离和选择择获得大多多数有利基基因位点达达到纯合或或基本纯合合的自交系系，通常需需要68代。要对对杂交种的的生产力和和适应性作作出较为准准确的鉴定定，一般需需要34年。 （2）从大大量材料中中分离筛选选。几乎没没有例外，任任何一个成成功的玉米米育种家和和研究所，都都是从丰富富的原始
2、材材料或种质质库中分离离大量的自自交系，又又组配大量量的杂交组组合进行试试验，最后后只选出个个别优异的的杂交种投投入生产利利用。因为为优异的自自交系和突突出的杂交交组合出现现的机率都都极低。当当l个位点杂杂合时，自自交后代出出现显性纯纯合和隐性性纯合的频频率为1/4，当n个位点时时，自交后后代出现全全部位点基基因纯合个个体的频率率为（1/4）n，位点越越多，自交交后代出现现全部位点点基因纯合合的个体越越低。假设设显性基因因为有利基基因，隐性性基因为不不利基因。当当等位基因因处于杂合合状态，或或显、隐性性基因紧密密连锁，以以致隐性基基因不可能能被淘汰掉掉，因此很很难筛选出出大多数位位点都是显显性
3、纯合的的优异自交交系。国内内外选育自自交系的实实践充分证证明了这一一点。我国国现在用于于配制大量量杂交种的的亲本自交交系不过220多个，美美国也是如如此，能大大量利用的的亲本自交交系也不过过40个，它它们都是从从数量庞大大的穗行中中筛选出来来的，仅美美国先锋种种子公司每每年大约要要进行70000份新新系的筛选选，安排1150000份杂交组组合的鉴定定，约在2250个不不同地点种种植4500000个个小区，通通过所有这这些试验，在在正常年景景每年可提提出710个商品品杂交种。由由此可见，玉玉米育种的的巨大工作作量。虽然然对这些优优良亲本自自交系的当当选机率难难以作出精精确统计，但但粗略估计计，大
4、约只只是万分之之儿。杂交交种的情况况也差不多多，每个玉玉米育种家家和研究所所，每年配配出数百个个或上千个个组合，而而最后能在在生产上大大面积推广广的优良杂杂交种却寥寥寥无几。这这是可以理理解的，因因为大多数数杂交组合合主要反映映了亲本系系间一般配配合力效应应，缺乏或或具有很低低的特殊配配合力效应应，只有极极少的组合合同时具有有高-般配合力力和高特殊殊配合力效效应，即在在加性效应应基础上加加上了上位位性和显性性效应，才才能表现很很高的生产产力和适应应性。概括括地说，利利用丰富的的种质资源源，分离大大量的自交交系，配制制大量的杂杂合组合，经经认真地鉴鉴定筛选，育育成少数优优异的自交交系和强优优势的
5、杂交交种，是国国内外玉米米育种共同同的经验，指指望从少数数材料中筛筛选出优异异的自交系系和杂交种种是不现实实的。 当育成优良良的杂交种种后，必须须建立商品品种子生产产体系，使使研究成果果迅速转化化为生产力力，是玉米米育种后续续性的研究究课题。不不解决这一一问题，育育种成果将将束之高阁阁，形同废废品。必须须从生产技技术、生产产基地、经经营管理、经经济效益和和社会效益益等方面考考虑，因地地制宜地建建立玉米种种子生产体体系，稳定定生产出高高纯度、高高产量、低低成本的亲亲本自交系系种子和商商品杂交种种子，才能能扩大杂交交种的种植植面积，延延长杂交种种的使用年年限。 针对上述特特点，玉米米育种家在在开展
6、育种种工作时，必必须从总体体上进行考考虑，形成成育种的策策略，用以以指导育种种工作，收收到事半功功倍的效果果。 2 对育育种目标的的考虑 每一个育种种家在开展展育种工作作时，都要要提出自己己的育种目目标，作为为选择鉴定定的依据和和预期的育育种结果。这这里不打算算列举具体体的育种目目标以及各各种目标性性状的指标标，而只提提出制订育育种目标时时必须考虑虑的几个方方面： 高产和优质质总是育种种家追求的的最终目标标，但因为为产品的用用途不同，或或受经济发发展水平的的限制，对对高产和优优质两大性性状要求不不是等同的的。我国的的大田玉米米，大部分分作为粮食食和饲料，小小部分作为为工业原料料，现在仍仍以高产
7、为为育种的第第一目标，对对品质的要要求则放在在次要地位位。而一些些特殊用途途的玉米，例例如各类甜甜玉米和高高淀粉玉米米，对品质质的要求则则比较严格格，但对产产量的要求求也不容忽忽视，高产产与优质是是并重的。因因为只有两两者兼备的的品种，才才能产生经经济效益，才才能被生产产者和消费费者接受。 其他许多目目标性状都都是从属于于前两类性性状的，有有些性状是是获得高产产和优质的的条件，有有些性状是是它们的限限制因索。例例如株型这这一综合性性状，可使使玉米品种种的植株和和群体具有有较高的绿绿叶面积和和较高的光光合效率，是是保证和获获得高产和和优质的条条件，所以以不能忽略略对株型的的选择。但但必须了解解，
8、株型是是和种植密密度相联系系的，而种种植密度又又是和光照照条件和土土壤肥力相相联系的，某某种株型的的品种是否否获得高产产，必受种种植地区的的生态条件件，耕作制制度的影响响。从这个个角度讲，株株型也是一一种适应性性性状，因因此，不能能简单的认认为“理想株型型”，就是紧紧凑株型，实实际上“理想株型型”是不存在在的，只有有“适合株型型”，即对某某一生态和和栽培条件件下适合的的株型，除除松散株型型之外，其其余的叫、间间株型（正正常株型）、半半紧凑株型型和紧凑株株型都是可可以因地制制宜选用的的。 这里，为了了便于叙述述，我把所所有限制产产量和品质质的性状统统称为稳产产性状。例例如抗倒折折性、抗病病虫害性
9、、抗抗寒性、抗抗旱性、耐耐高温性、耐耐荫蔽性以以及适应性性（对环境境反应不敏敏感）等，上上列性状在在一定条件件下都会影影响产量和和品质。例例如，优良良品种常因因倒伏而造造成减产和和品质下降降；适应性性不强的高高产品种，常常因种植地地区和年份份不同而使使产量变化化悬殊，不不能稳定增增产。可见见，这些育育种目标性性状是相互互制约的。除除高产、优优质之外，必必须具有较较好的综合合性状和较较强的适应应性，才是是一个优良良的玉米杂杂交种，才才能在生产产上推广利利用。单纯纯追求高产产或优质性性状，忽略略其他性状状的配合，都都会导致育育种的失败败。 还应提到的的是，玉米米育种是以以利用杂种种优势为主主，是从
10、选选育自交系系开始，以以选育并利利用单交种种为主要目目的，因此此，应重视视对自交系系农艺性状状的选择。虽虽然，农艺艺性状好的的自交系不不一定具有有高配合力力。但是农农艺性状差差、生产力力低的自交交系，即使使配合力高高，由于繁繁殖和制种种产量低，种种子成本高高，在商品品化生产上上是难以接接受的。所所以选育自自交系时，显显然应把农农艺性状、一一般配合力力和特殊配配合力作为为育种目标标，给予同同等的重视视，才有可可能育成强强优势的杂杂交种，而而且便于繁繁殖制种，用用于商品化化生产。 3 对选用育育种原始材材料的考虑虑 原始材料是是育种的种种质基础，丰丰富的原始始材料显然然对育种是是必需的。但但每一个
11、育育种单位，都都受到人员员、财力和和条件的限限制，不得得不把育种种规模控制制在可以承承受的范围围内，为此此，必须审审慎地选用用原始材料料。育种家家总是根据据经验和理理论分析，按按育种价值值选用原始始材料，实实际上，包包括遗传基基础和可能能的育种进进度两个方方面。从竞竞争的现状状出发，育育种家中选选用原始材材料时，必必然要考虑虑育种的进进展和效益益。优先考考虑的必然然的近期的的（35年）育种种效果，其其次是中长长期的（8810年）可可能进展。为为此目的，原原始材料的的选用，应应以遗传基基础较简单单的杂交种种为主，以以遗传基础础较复杂的的综合种和和合成群体体为辅；似似适应的外外来材料和和地方材料料
12、为主，以以不适应的的外来材料料以及不适适应的外来来材料X地方材料料为辅。BBlisss和Gatees（19688）、Baiiley和和Comsstockk（19766）所作的的计算机模模拟研究结结果表明，来来自单交种种的新自交交系的平均均遗传值接接近其双亲亲的均数，只只有很少数数超过其高高值亲本。 它的频率随随基因的互互斥而降低低，随连锁锁群的结合合而提高。经经过每轮选选系间杂交交能使新系系获得实质质性的改进进，达到近近似轮回选选择的效果果。遗传基基础较简单单的杂交种种，可以按按近期育种种目标自由由组配，也也容易引进进（例如直直接引进适适应的杂交交种），虽虽然它的遗遗传基础较较窄，但可可以同时
13、用用若干个杂杂交种，因因而可以从从数量上保保证遗传变变异的多样样性。既可可以随时加加入育种方方案，也可可及时剔除除，使育种种材料不断断更新。遗遗传基础较较复杂的综综合种，尤尤其是加入入了不适应应种质的合合成群体，由由于使它达达到遗传重重组和平衡衡的困难，或或者受地区区适应性的的限制，虽虽然具有丰丰富的遗传传基础，但但对其组成成和利用都都不能急于于求成，只只能用于中中长期的育育种目标。以以上两类原原始材料配配合使用，可可以不断充充实育种的的种质基础础，扩大遗遗传变异的的多样性，也也有利于缩缩短育种周周期，兼顾顾近期和中中长期育种种目标的需需要。 按杂种优优势模式，选选择若干对对杂种优势势群（A与
14、B，C与D，E与F等）作为为原始材料料进行育种种，可以减减少盲目性性，提高育育种效率。杂杂种优势群群内含的有有利基因较较多，一般般配合力较较高，农艺艺性状较优优。因而从从其中筛出出高配合力力优系的机机率较高，育育成的自交交系也便于于按优势群群系谱归类类。用来自自同一杂种种优势模式式中相对应应的两群优优系相互组组配，因优优势群之间间具有较高高的特殊配配合力，所所以在两群群优系之间间组配，也也会提高选选出强优势势组合的机机率。当然然，未自非非同一杂种种优势模式式的优势群群选出的优优系，因都都具有较高高的一般配配合力，也也可能组配配成强优势势杂交种。育育种时要灵灵活运用，应应遵循杂种种优势模式式，又
15、要突突破固定的的模式。 4 对对育种方法法的考虑 玉米育种方方法是多种种多样的，究究竟用什么么方法进行行育种?育种家经经常考虑的的主要是它它的效果和和可行性（包包括方法的的难易、规规模的大小小、人力和和经济的承承受力等），并并根据自己己的经验和和知识灵活活采用适宜宜的育种方方法，形成成自己的育育种体系。如如果只是机机械地搬用用经典的方方法，将难难以达到预预期的效果果。 自交系的育育种方法是是与原始材材料的种类类以及育种种目标性状状相关联的的，例如用用单交种和和一些商品品杂交种等等作原始材材料，自然然采取常规规的二环系系育种方法法；用合成成群体选系系，一般采采取各种轮轮回选择方方法；至于于配子选
16、择择法和聚仓仓改良方法法，前者因因其程序较较繁琐，后后者因其局局限性，一一向较少采采用。由于于国内外玉玉米育种单单位都大量量用单交种种等作为原原始材料，所所以二环系系育种（一一环系育种种法实际上上是常规选选系法和系系谱法的结结合）自然然成为最通通用的方法法。二环系系育种方法法的显著优优点是方法法简易灵活活，效果较较好。国内内外很多优优系（约占占40%50%）都都是从遗传传基础较窄窄的单交种种选出的二二环系，证证实了这种种方法的效效果。这种种方法的简简易性也是是显而易见见的，以一一个单交种种作为选系系的原始材材料，由于于其F，代个体体间遗传基基础的同质质性，不需需要大量的的原始单株株自交，只只需
17、自交22030株，至至分离世代代（s2）约有有200300株，就就可供严格格的表型选选择之用，到到性状开始始稳定世代代（S3-S4），选选留20%的株系（约约4060个）进进行配合力力选择，最最后选择约约1/100的稳定系系，进入试试配组合。遗遗传基础是是否会因为为采用二环环系育种法法而日益变变为狭窄呢呢?答案将是是否定的。因因为，从选选系的原始始材料的数数目而言，显显然，只用用一个或少少数单交种种时，遗传传基础是比比较狭窄的的。但任何何育种家都都可按自己己的需要，轻轻而易举地地组配较多多的单交种种作为原始始材料，因因而可以不不断丰富遗遗传基础，增增加遗传变变异的多样样性。从育育种的过程程而言
18、，任任何一次二二环系的育育种只是长长期育种过过程中的一一轮选择，每每个育种家家都是按自自己的目标标与经验组组配最优的的组合作为为原始材料料，并在特特定的条件件下进行自自交选择，所所以遗传基基础是在不不断提高，也也在不断的的加入新的的成分和进进行分离重重组。从总总体上分析析，它是一一个促使遗遗传基础发发展进化的的过程，而而不是促使使遗传基础础贫乏衰退退的过程。 回交育种法法是改良自自交系的有有效途径，但但回交育种种法的应用用是很灵活活的。显然然，饱和回回交仅下列列情况是必必需的，即即在进行主主效单基因因转移时（例例如抗病基基因的转移移）和核代代换时（例例如细胞质质不育系的的转育）要要求保留优优系
19、的全部部或绝大部部分核背景景，常常采采用连续55代以上的的回交育种种。但是，在在许多情况况下，当非非轮回亲本本的目标性性状属于数数量性状时时，则不宜宜采用饱和和回交。回回交的次数数是灵活的的，只能根根据回交后后代的性状状改良程度度作出判断断，适可而而止。对非非饱和回交交改良的后后代的处理理方法，实实际上类似似二环系育育种法，育育种的目标标已不仅限限于轮回亲亲本系个别别性状的改改良，而更更接近新系系的重新分分离。 利用遗传基基础复杂的的综合品种种或群体作作为原始材材料选育自自交系时，可可以采有两两种方法：一种是结结合群体改改良，在进进行轮回选选择的同时时，分离自自交系。另另一种是按按二环系育育种
20、方法直直接分离自自交系。前前者育种的的目的以群群体改良为为主，需要要缩短每轮轮的时间，选选择的主要要性状是配配合力，所所以在选择择原始株自自交的同时时，就进行行配合力测测定，根据据配合力测测定的结果果，选出110%20%的原原始自交株株，每株的的一半种子子用于重组组改良群体体，另一半半种子用于于选系。后后者育种的的目的主要要是分离自自交系，一一般不测定定原始自交交株的配合合力，因此此，早代主主要按农艺艺性状的表表型进行选选择。由于于综合品种种或群体具具有复杂的的遗传基础础，群体内内的个体间间遗传上的的差异性，无无论采用哪哪种方法选选系，都需需要选择较较多的原始始株自交，一一般约l000200个
21、植植株或更多多一些。到到分离世代代，至少需需一千以上上甚至几千千个单株，才才能从中筛筛选出优系系。如果只只从少量原原始株和较较小的分离离群体中进进行选择，在在极其复杂杂的基因分分离群体中中，是难以以选出最优优的重组个个体的。由由此可见，利利用综合品品种或群体体选系，应应十分审慎慎。因为工工作量大，育育种过程长长，一般育育种单位只只能承受少少数群体，如如果原始群群体本身并并不具备丰丰富的遗传传基础，或或者选择方方法不当，都都可能得不不到预期的的育种效果果。所以从从育种方法法上考虑，也也应以二环环系育种和和回交改良良为主，保保证近期育育种目标的的实现。以以轮回选择择为辅，提提供中长期期的育种材材料
22、。两方方面选育的的自交系又又可交叉利利用，互相相补充，从从而构成一一个比较完完整的育种种体系。 在育种方法法上还必须须考虑的一一个问题，是是怎样处理理农艺性状状选择和配配合力选择择的关系。众众多的研究究表明，农农艺性状是是可遗传的的，自交系系早代和晚晚代的配合合力是相关关的。农艺艺性状的优优劣和配合合力的高低低两者有时时是一致的的，有时是是不一致的的，要选育育成农艺性性状优良和和配合力高高的自交系系，对两者者都应给予予同等的重重视。但在在育种过程程中，对农农艺性状的的选择和配配合力的鉴鉴定是否同同时进行呢呢?，虽然，从从理论上讲讲，自交系系配合力早早代测定与与晚代的结结果是相关关的，但由由于自
23、交系系的性状分分离，最高高配合力的的自交系并并不能在早早代测定时时就稳定下下来，早代代测定的结结果并不能能代替晚代代测定的结结果，自然然以晚代测测定的结果果更为可靠靠。因此，在在自交系时时性状从分分离转向稳稳定的过渡渡世代（SS3-S44），进行行配合力测测定是合适适的。这样样做，因对对分离中的的穗行和个个体进行了了表型选择择，进行了了大量的穗穗行淘汰，只只有一部分分农艺性状状优良的系系进入配合合力测定，随随着配合力力测定的过过程，自交交系也达到到了纯合稳稳定，从而而选出农艺艺性状优良良、配合力力高的系参参加组合试试验。这是是一种合乎乎逻辑的育育种程序。 5 对对分子生物物技术在玉玉米育种中中
24、应用的考考虑 80年代以以来，特别别在90年代中中，分子生生物技术在在玉米育种种中得到广广泛的应用用。19992年起，转转基因玉米米：包括转转Bt基因抗抗螟玉米，转转m基因抗除除草剂玉米米和转ITT基因耐除除草剂玉米米，已在美美国玉米带带大量种植植并取得增增产效益。随随着转基因因技术的发发展，可望望进一步克克服物种间间的生殖隔隔离，便于于导入异种种的有利基基因，更有有效地改变变和提高玉玉米的种性性。分子标标记技术已已经广泛用用于玉米遗遗传育种研研究。将分分子标记用用于辅助选选择，在一一定条件下下，可加速速玉米育种种进程，提提高选择效效果；用于于遗传多样样性的研究究，可鉴别别玉米种质质的多样性性
25、和差异；用于QTTLS的研研究，可以以探明受多多基因控制制的玉米产产量性状和和品质性状状的基因座座位效应和和效应，认认识杂种优优势的机理理；用于基基因定位，可可以进行基基因克隆制制作精确的的玉米基因因图谱，最最终可能破破译玉米的的全部遗传传密码，调调控玉米性性状的遗传传行为。随随着分子生生物技术不不断改进和和完善，必必将更广泛泛地用于玉玉米遗传育育种的研究究之中，促促进本学科科的创新与与发展。 应该充分估估计分子生生物技术对对传统玉米米育种所起起的辅助促促进和深化化提高的作作用，同时时，应该正正确处理两两者的关系系。分子生生物技术与与传统育种种方法，不不能相互代代替，不能能相互排斥斥，必须相相
26、互结合，平平行发展，才才能发挥最最佳的育种种功能。因因为，任何何先进的分分子生物技技术应用于于玉米育种种，都必须须通过反复复的田问检检验之后才才能证实它它的效果，例例如无论采采用转基因因技术或分分子标记辅辅助选择技技术获得的的抗病单株株，在其繁繁殖的过程程，都不可可避免地要要进行个体体的、群体体的、后代代的、多年年的、多生生态条件的的、多遗传传背景的田田间抗病性性和生产力力鉴定，只只有当该性性状能够稳稳定的遗传传表达，并并表现增产产（或提高高品质）时时，才能对对此项分子子生物技术术的成败作作出最后的的结论。 在玉米育种种中利用分分子生物技技术时，不不能忽视可可能出现的的问题，一一是利用分分子生
27、物技技术的局限限性；二是是利用分子子生物技术术可能产生生的负面生生态效应。其其局限性主主要表现在在技术和经经济两方面面。例如转转基因玉米米，已知成成功事例都都停留在对对单基因的的操作的调调控水平上上，而玉米米育种目标标所需要的的高产、优优质、多抗抗性等性状状，是受微微效多基因因或若干个个主效基因因控制的。可可否将多个个基因同时时转人一个个和多个自自交系背景景中，并能能稳定地遗遗传和表达达，而获得得强优势杂杂交种呢?显然受到到当前技术术水平的限限制，短期期内难以解解决。同时时，进行分分子生物技技术研究，因因仪器、药药剂、人才才、投入昂昂贵、大多多数研究单单位均无力力承担，限限制了它的的普及。这这
28、样发展下下去，就有有可能形成成科学技术术和行业垄垄断。现在在全球最大大的两家生生物技术化化学药业公公司杜邦和和孟山都，已已分别与全全球最大的的两家种子子公司先锋锋和迪卡实实行购并和和控股，他他们具有强强大的资金金、人才、科科技和产品品销售优势势。既出售售农药，又又出售种子子，一手推推销除草剂剂，一手推推销抗（耐耐）除草剂剂作物种子子。矛和盾盾都掌握在在他们手中中，已初步步形成垄断断局面，广广大农民依依赖他们提提供生产资资料，生产产发展受他他们制约。他他们已经在在美国大量量销售和种种植转基因因作物，并并逐步向发发展中国家家推广，我我国已在推推广转基因因抗虫棉。在在我国加人人世贸组织织（WTOO）
29、后，这这种趋势可可能发展更更快，对此此我们应有有应变的措措施。用长长远观点、生生态观点分分析，生产产用种的简简单化必然然降低种质质资源的多多样性，使使自然界大大量作物品品种资源逐逐渐消失：转基因单单一抗性品品种的利用用可能破坏坏生物链，也也可能出现现危害性更更强的病菌菌和害虫突突变类型；转基因食食品的大量量出现对人人类健康和和生态环境境的影响，短短时期内尚尚难预测：大量使用用除草剂等等农药更会会造成环境境污染和食食物污染。如如果任其发发展下去，最最后必然破破坏生态平平衡，造成成生态灾害害。因此，我我们应该在在肯定和利利用分子生生物成果的的同时，加加强传统育育种与分子子生物技术术的有机结结合，尽力力保护种质质资源（特特别是我国国丰富的玉玉米地方品品种资源）的的多样性，避避免可能出出现的负面面影响，防防患于未然然。