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1、12 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动生态系统的初级生产生态系统的初级生产生态系统的次级生产生态系统的次级生产生态系统的物质分解生态系统的物质分解生态系统的能量流动生态系统的能量流动12.1生态系统中的初级生产生态系统中的初级生产初级生产的基本概念初级生产的基本概念地球上初级生产力的分布地球上初级生产力的分布初级生产的生产效率初级生产的生产效率初级生产量的限制因素初级生产量的限制因素初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法初级生产的基本概念初级生产的基本概念生产过程生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量量(包括个
2、体数量和生长包括个体数量和生长)增加增加消费者摄食植物已经制造好的有机物质消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物植物和间接的取食食草动物和食肉动物)，通过消化、吸，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量初级生产初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力产力次级生产次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力力初级生产的基本概念初级生产的基本概念初级生产量初级生
3、产量(primaryproduction)：绿色植物通：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量第一性生产量净净初初级生产级生产量量(netprimaryproduction)：初级：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为为淨初級淨初級生产生产量量(NP)总总初初级生产级生产量量(grossprimaryproduction)：初：初级生产过程植物固定的能量的
4、总量级生产过程植物固定的能量的总量GP=NP+R初级生产的基本概念初级生产的基本概念v初级生产力：初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量产的有机物质积累的数量v生物量生物量(biomass)：是指某一时刻单位面积上积存是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示的有机物质的量。以鲜重或干重表示v现存量：现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分SC=GP-R-H-D地球上初级生产力的分布地球上初级生产力的分布不同生态系统
5、类型的初级生产力不同不同生态系统类型的初级生产力不同陆地比水域的初级生产力总量大陆地比水域的初级生产力总量大陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低低生态系统的初级生产力随群落的演替而变化生态系统的初级生产力随群落的演替而变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化初级生产力随季节变化初级生产力随季节变化初级生产力的分布初级生产力的分布v生产力极低的区域：生产力极低的区域：1000kcal/m2.a或者更少，如或者更少，如大部
6、分海洋和荒漠。大部分海洋和荒漠。v中等生产力区域：中等生产力区域：1000-10000kcal/m2.a，如草地、，如草地、沿海区域、深湖和一些农田。沿海区域、深湖和一些农田。v高生产力的区域：高生产力的区域：10000-20000kcal/m2.a或者更多，或者更多，如大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带如大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等。雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等。初级生产量的限制因素初级生产量的限制因素初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法v收获量测定法收获量测定法v氧气测定法氧气测定法v二氧化碳测定
7、法二氧化碳测定法v放射性标记物测定法放射性标记物测定法v叶绿素测定法叶绿素测定法收获量测定法收获量测定法v陆生定期收获植被，烘干至恒重陆生定期收获植被，烘干至恒重v以每年每平方米的干物质重量表示以每年每平方米的干物质重量表示v以其以其生物量生物量的的产产出出测定测定，但，但位于位于地下的地下的生生物量物量，难以测定难以测定v地下的部分可以地下的部分可以占占有有40%至至85%的的总生产总生产量量，因此，因此不能不能省略省略氧气测定法氧气测定法v通过氧气变化量测定总初级生产量通过氧气变化量测定总初级生产量v1927年年T.Garder,H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产用于测定海洋生态系统
8、生产量量从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶的白瓶(透光透光)、黑瓶、黑瓶(不透光不透光)和对照瓶中和对照瓶中对照瓶测定初始的溶氧量对照瓶测定初始的溶氧量IB黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量DB、LB计算呼吸量计算呼吸量(IB-DB)，净生产量，净生产量(LB-IB)，总生产量，总生产量(LB-DB)二氧化碳测定法二氧化碳测定法v用塑料罩将生物的一部分套住用塑料罩将生物的一部分套住v测定进入和抽出空气中的测定进入
9、和抽出空气中的CO2v透明罩：测定净初级生产量透明罩：测定净初级生产量v暗罩：测定呼吸量暗罩：测定呼吸量放射性标记物测定法放射性标记物测定法v用用放射性放射性14C測定其吸收量測定其吸收量，即光合作用固定，即光合作用固定的碳量的碳量v放射性放射性14C以碳酸盐的形式提供，放入含有自以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6v确定光合作用固定的碳量确定光合作用固
10、定的碳量v需用需用“暗呼吸暗呼吸”作校正作校正叶绿素测定法叶绿素测定法v植物定期取样植物定期取样v丙酮提取叶绿素丙酮提取叶绿素v分光光度计测定叶绿素浓度分光光度计测定叶绿素浓度v每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量绿素的含量计算取样面积的初级生产量12.2生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产次级生产过程次级生产过程次级生产量的测定次级生产量的测定次级生产的生态效率次级生产的生态效率次级生产量的生产过程次级生产量的生产过程未捕获未捕获(876.1g)猎物种群生产量猎物种群生产量(886.4g)被捕获被捕获(10
11、.3g)被吃下被吃下(7.93g)I未吃下未吃下(2.37g)未同化未同化(0.63g)同化同化(7.3g)A净次级生产净次级生产(2.7g)P呼吸呼吸(4.6g)R次级生产量次级生产量能量收支能量收支vC=A+FUC：动物从外界摄食的能量：动物从外界摄食的能量A：被同化能量：被同化能量FU：排泄物：排泄物vA=P+RP：净次级生产量：净次级生产量R：呼吸能量：呼吸能量次级生产量的测定次级生产量的测定v用同化量和呼吸量估计生产量用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪用摄食量扣除粪尿量估计同化量尿量估计同化量)：P=A-R=(C-FU)-RC：动物从外界摄食的能量，：动物从外界摄食的能量，A
12、：被同化能量，：被同化能量，FU：排泄物，：排泄物，R：呼吸量：呼吸量v用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量量:P=Pg+PrPr：生殖后代的生产量，：生殖后代的生产量，Pg：个体增重：个体增重次级生产的生态效率次级生产的生态效率v消费效率消费效率v同化效率同化效率v生长效率生长效率次级生产的生态效率次级生产的生态效率v消费效率：消费效率：食草动物对植物净生产量的利用食草动物对植物净生产量的利用v植物种群增长率高，世代短，更新快，被利植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高用的百分比高v草本植物维管束少，能提供较多的净初级生草本植物维管束
13、少，能提供较多的净初级生产量产量v浮游动物利用的净初级生产量比例最高浮游动物利用的净初级生产量比例最高食肉动物对猎物的消费效率研究较少食肉动物对猎物的消费效率研究较少v脊椎动物捕食者脊椎动物捕食者50100%，无脊椎动物捕，无脊椎动物捕食者食者25%次级生产的生态效率次级生产的生态效率v同化效率同化效率草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高v生长效率生长效率肉食动物的净生长率低于草食动物肉食动物的净生长率低于草食动物不同动物类群有不同的生长效率不同动物类群有不同的生长效率林德曼效率林德曼效率12.3生态系统中的分解生态系统中的分解分解过程的性质分解过程的性质分
14、解者生物分解者生物资源质量资源质量理化环境对分解的影响理化环境对分解的影响分解过程的性质分解过程的性质v概念：概念：死有机物质的逐步降解过程死有机物质的逐步降解过程将有机物还原为无机物，释放能量将有机物还原为无机物，释放能量v意义：意义：建立和维持全球生态系统的动态平衡建立和维持全球生态系统的动态平衡通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质提供营养物质维持大气中维持大气中CO2浓度浓度稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物级生物生产食物改善土壤物理性状改善土壤物理
15、性状分解作用的三个过程分解作用的三个过程v碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑v异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解分解从聚合体变成单体从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖如纤维素降解为葡萄糖)进而成为矿物成分进而成为矿物成分(如葡萄糖降为如葡萄糖降为CO2和和H2O)v淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程程影响分解过程的因素影响分解过程的因素v分解者生物分解者生物v资源质量资源质量v理化性质理化性质分解者生物分解者生物v微生物微生物(细菌和真菌细菌和真菌)v动物类群动物类群
16、陆地分解者陆地分解者水生系统水生系统分解者生物分解者生物v微生物微生物(细菌和真菌细菌和真菌)主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的分主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的分解产物作为的食物而被吸收解产物作为的食物而被吸收分解者生物分解者生物v动物类群动物类群陆地分解者陆地分解者v动物主要是食碎屑的无脊椎动物动物主要是食碎屑的无脊椎动物v小型：小型：100m以下，不能碎裂枯枝落叶，属以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型粘附类型v中型：中型：100m-2mm，调节微生物种群的大，调节微生物种群的大小和处理和加工大型动物粪便小和处理和加工大型动物粪便v大型和巨型：大型和巨型：2mm-20mm-,碎裂植物残叶
17、和碎裂植物残叶和翻动土壤翻动土壤,对分解和土壤结构有明显影响对分解和土壤结构有明显影响分解者生物分解者生物v动物类群动物类群水生系统水生系统v动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节食或捕食等几个环节v碎裂者：以落入河流中的树叶为食碎裂者：以落入河流中的树叶为食v颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒集；另一类从水体中滤食有机颗粒v刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物死有机物v以藻类为食的食草性动物以藻类为食的食草性动物v捕食
18、动物：以其他物脊椎动物为食捕食动物：以其他物脊椎动物为食资源质量资源质量v物理、化学性质影响分物理、化学性质影响分解速率解速率v物理性质：表面特性和物理性质：表面特性和机械结构机械结构v化学性质：随其化学组化学性质：随其化学组成而不同成而不同v单糖分解快，一年失重单糖分解快，一年失重99%半纤维半纤维纤维素纤维素木质素木质素vC:N理化环境对分解的影响理化环境对分解的影响v水热条件水热条件温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高低温干燥地带，分解速率低低温干燥地带，分解速率低分解速度随纬度增高而降低分解速度随纬度增高而降低(热带雨林热带雨林温带森温带森林林冻
19、原冻原)；理化环境对分解的影响（续）理化环境对分解的影响（续）v分解生物的相对作用分解生物的相对作用无脊动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地无脊动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律带性的变化规律低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带其分解作用明显高于温带和寒带高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小它们对物质分解起的作用很小分解速率和有机物积累与唯独分解指数分解指数vK=I/XK：分解指数，：分解指数，I：死有机物年输入总量，：死有机物年输入
20、总量，X：系统：系统中死有机物质现存量中死有机物质现存量v规律：规律：热带雨林最高热带雨林最高温带草地高于温带阔叶林温带草地高于温带阔叶林冻原最低冻原最低12.4生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动研究能流传递的热力学定律研究能流传递的热力学定律食物链食物链层次上的能流分析层次上的能流分析生态系统层次上的能流分析生态系统层次上的能流分析异养生态系统的能流分析异养生态系统的能流分析13.4.5分解者和消费者在能流中的相对作用分解者和消费者在能流中的相对作用热力学定律热力学定律v热力学第一定律热力学第一定律(能量守能量守恒恒定律定律):能量既能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当不能创生，
21、也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式量比例由一种形式转变为另一种形式v生态系统中的能量转换和传递过程，都可生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量计算，并以根据热力学第一定律进行定量计算，并列出平衡式和编制能量平衡表列出平衡式和编制能量平衡表热力学定律热力学定律v热力学第二定律热力学第二定律(熵定律熵定律)在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比熵是系统无序性的指标，是系统
22、热量与温度之比若用熵概念表示热力学第二定律若用熵概念表示热力学第二定律v内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减常增不减v开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加v生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。把正熵值转出系统。生态系统中的能源生态系统中的能源v太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源红外线产生
23、热效应，形成生物的热环境红外线产生热效应，形成生物的热环境紫外线可以消毒灭菌和促进维生素紫外线可以消毒灭菌和促进维生素D的生成的生成可见光为植物光合作用提供能源可见光为植物光合作用提供能源v辅助能辅助能辅助能分为自然辅助能辅助能分为自然辅助能(如如潮汐作用、风力作用、如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用降水和蒸发作用)和人工辅助能和人工辅助能(如施肥、灌溉等如施肥、灌溉等)辅助只可以促进辐射能的转化辅助只可以促进辐射能的转化对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用生存和繁殖起着极大的辅助作用生态系统中能量流动的主要路
24、径生态系统中能量流动的主要路径v能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失v生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入、输出系统。如动物迁
25、移，水流的携带，人为界输入、输出系统。如动物迁移，水流的携带，人为的补充等的补充等能量是单向性和逐级减少能量是单向性和逐级减少v生态系统能量的流动是单一方向的生态系统能量的流动是单一方向的能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的形式不断地逸散于环境中形式不断地逸散于环境中v从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，能量是逐级递减的过程食动物，能量是逐级递减的过程各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的生物量生物量各营养级的同化作用也不是百分之
26、百的各营养级的同化作用也不是百分之百的生物的新陈代谢要消耗一部分能量生物的新陈代谢要消耗一部分能量食食物物链链层层次次上上的的能能流流分分析析P PG G=208.10=208.10P PN N=88.33=88.33A=33.68A=33.68P=14.78P=14.78A=3.83A=3.83P=0.67P=0.67A=0.21A=0.21P=0.06P=0.06A=50.60A=50.60P=4.60P=4.60I III II 分分119.77119.7718.9018.903.163.160.130.1346.0046.0025.0,25.0,输出输出4.864.86输入输入总总/净
27、生产净生产呼吸呼吸效率效率0.4260.4260.4400.4400.1760.1760.2860.2860.0910.091营养级营养级总总P PNCNC=20.14=20.14R R总总187.96187.96单位：单位：kcalkcal mm-2-2 yryr-1-1生生态态系系统统层层次次上上的的能能流流分分析析银银泉泉生生态态系系统统能能流流示示意意未未吸吸收收497228.6497228.6R=96.3R=96.3R=18.8R=18.8R=7.5R=7.5未利用未利用293.1293.1未利用未利用29.329.3未利用未利用5.05.0单位：单位：J J cmcm-2-2 a
28、a-1-199.9%99.9%总初级生产总初级生产GP=464.7GP=464.70.1%0.1%食草动物食草动物H=62.8H=62.8食肉动物食肉动物C=12.6C=12.6分解分解12.512.5分解分解2.12.1分解分解入射日光能入射日光能497693.3497693.313.5%13.5%20.1%20.1%GedarBog湖能流模型湖能流模型森林生态系统能流分析森林生态系统能流分析异养生态系统的能流分析异养生态系统的能流分析v自养生态系统自养生态系统靠绿色植物固定太阳能的生态系统靠绿色植物固定太阳能的生态系统v异养生态系统异养生态系统主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持的主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持的生态系统生态系统v异养生态系统的能流分析异养生态系统的能流分析应特别注意其他生态系统的有机物输入应特别注意其他生态系统的有机物输入分解者和消费者在能流中的相对作用分解者和消费者在能流中的相对作用v生态系统模型生态系统模型输入输入v日光能日光能v有机物质有机物质输出输出v未利用的日光能未利用的日光能v生物呼吸生物呼吸v现成有机物质现成有机物质自养与异养生态系自养与异养生态系统统不不同同生生态态系系统统的的差差异异分解者和消费者在能流中的相对作用分解者和消费者在能流中的相对作用