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1、第三章第三章 神经系统神经系统(nervous system)nervous system)一、神经系统一、神经系统 的的组成组成第一节第一节 概述概述中枢神经系中枢神经系(中枢部)(中枢部)周围神经系周围神经系(周围部)(周围部)脑脑:脊髓脊髓躯体感觉神经躯体感觉神经内脏感觉神经内脏感觉神经感觉神经感觉神经(传入神经)传入神经)运动神经运动神经(传出神经(传出神经)脑神经(脑神经(12对)对)脊神经(脊神经(31对)对)按解剖位置分按解剖位置分 按功能分按功能分中枢部中枢部周围部周围部躯体运动神经躯体运动神经(支配骨骼肌)(支配骨骼肌)内脏运动神经内脏运动神经(支配心肌、平支配心肌、平滑肌和
2、腺体)滑肌和腺体)交感神经交感神经副交感神经副交感神经端脑、间脑、小脑、中脑、脑桥、延髓端脑、间脑、小脑、中脑、脑桥、延髓脑神经(脑神经(12对)对)脊神经(脊神经(31对)对)在在中枢神经中枢神经系统内,系统内,神经元胞体及其树突神经元胞体及其树突聚集的地方,聚集的地方,色泽灰暗,称为灰质,位于大、小脑表层的灰质,则色泽灰暗,称为灰质,位于大、小脑表层的灰质,则称为皮质称为皮质(cortex)。在中枢神经系统内,在中枢神经系统内,神经纤维神经纤维聚集的地方,颜色苍聚集的地方,颜色苍白,称为白质。白,称为白质。位于大、小脑深层的白质,则称为髓质位于大、小脑深层的白质,则称为髓质(medulla
3、)。灰质:灰质:gray matter白质:白质:White matter二、神经系统的常用术语:二、神经系统的常用术语:在在中枢神经中枢神经系统内,系统内,功能相近的神经元功能相近的神经元的胞体聚集的胞体聚集在一起,称为神经核在一起,称为神经核(nerve nucleus)。在在周围神经周围神经系统内,功能相近的神经元胞体聚集系统内,功能相近的神经元胞体聚集在一起,称为神经节在一起,称为神经节(nerve ganlion)。神经核:神经核:神经节:神经节:位于中枢内的神经纤维,其位于中枢内的神经纤维,其起止点、行程和功能起止点、行程和功能基本相同而集合在一起形成的束状结构基本相同而集合在一起
4、形成的束状结构,叫神经叫神经束束(nervous tract)。位于中枢以外的位于中枢以外的神经纤维神经纤维,其外由结缔组织包,其外由结缔组织包被呈条索状。被呈条索状。神经:神经:神经束:神经束:(传导束)(传导束)网状结构:网状结构:位于中枢神经系统位于中枢神经系统(脑干、脊髓脑干、脊髓)内,由内,由灰质和白灰质和白质混杂而成质混杂而成,其中神经纤维交织成网;神经核团,其中神经纤维交织成网;神经核团散布在其中,共同构成网状结构(散布在其中,共同构成网状结构(reticular formation)。)。传导路:传导路:是指由特定神经元所组成的、是指由特定神经元所组成的、传导神经冲动的路径传导
5、神经冲动的路径;可分为感觉传导路和运动传导路可分为感觉传导路和运动传导路。A、水水螅螅B、水水蛭蛭C、海海星星D、蟑蟑螂螂三、神经系统的演化:三、神经系统的演化:四、神经系统的发生四、神经系统的发生第二节第二节神经的兴奋与传导神经的兴奋与传导一、神经细胞的生物电现象一、神经细胞的生物电现象1、刺激与反应、刺激与反应1)定义)定义刺激刺激:能引起机体细胞、:能引起机体细胞、组织活动状态改组织活动状态改变的任何环境因子叫刺激。变的任何环境因子叫刺激。反应反应:由刺激而引起:由刺激而引起活动状态的改变叫反活动状态的改变叫反应。应。刺激的种类很多,按期性质可分为:刺激的种类很多,按期性质可分为:物理性
6、刺激,如声、光、电、射线、温度等。物理性刺激,如声、光、电、射线、温度等。化学性刺激,如酸、碱、离子、药物等。化学性刺激,如酸、碱、离子、药物等。生物性刺激,如细菌、病毒等。生物性刺激,如细菌、病毒等。在人类,社会因素和心理活动构成的刺激对人在人类,社会因素和心理活动构成的刺激对人体的生理功能和疾病的发生、发展具有十分重体的生理功能和疾病的发生、发展具有十分重要的作用。要的作用。作为刺激,要引起组织发生反应必须具备三个作为刺激,要引起组织发生反应必须具备三个条件,即强度、时间和强度变率。条件,即强度、时间和强度变率。2)刺激的种类:)刺激的种类:2、兴奋性和兴奋、兴奋性和兴奋定义:定义:兴奋兴
7、奋:细胞受刺激后产生了:细胞受刺激后产生了动作电位,动作电位,称为兴称为兴奋。(奋。(兴奋是指组织细胞接受刺激后,由静息兴奋是指组织细胞接受刺激后,由静息状态变为活动状态或活动由弱增强。)状态变为活动状态或活动由弱增强。)兴奋性兴奋性:细胞受到刺激后具有产生动作电位的:细胞受到刺激后具有产生动作电位的能力或特性,称为兴奋性。能力或特性,称为兴奋性。2)引起兴奋的主要条件:)引起兴奋的主要条件:(1)刺激的强度刺激的强度刺激必须达到一定强度,才能引起组织刺激必须达到一定强度,才能引起组织反应。反应。阈强度:阈强度:引起组织细胞引起组织细胞产生兴奋的最产生兴奋的最小刺激强度称阈强度(阈刺激、阈值)
8、。小刺激强度称阈强度(阈刺激、阈值)。什么是阈下刺激什么是阈下刺激、阈上刺激?阈上刺激?(2)刺激的持续时间刺激的持续时间刺激必须持续一定时间,才能引起组织刺激必须持续一定时间,才能引起组织反应。如果时间持续太短,即使强度足够,反应。如果时间持续太短,即使强度足够,也不能引起组织反应。也不能引起组织反应。时间阈值:时间阈值:引起组织产生兴奋的最短刺激引起组织产生兴奋的最短刺激作用时间叫时间阈值。作用时间叫时间阈值。(3)强度变率)强度变率刺刺激激作作为为引引起起组组织织反反应应的的一一种种动动因因,必必须须有有变变化化。刺刺激激由由弱弱变变强强,或或由由强强变变弱弱,均均可可引引起起组组织织反
9、反应应。单单位位时时间间(秒秒)内内强强度度增增减减的的量量,即即强强度度变变化化的的速速度度,称称为为强强度度变变率率。强强度度变变率率愈大,刺激作用愈强;反之,则刺激作用弱。愈大,刺激作用愈强;反之,则刺激作用弱。例例如如,从从午午后后的的黄黄昏昏阳阳光光逐逐渐渐减减弱弱,视视觉觉器器官官无无明明显显反反应应;而而电电灯灯突突然然关关闭闭,则则可可强强烈烈地刺激视器,使人感到眼前一片漆黑。地刺激视器,使人感到眼前一片漆黑。3、兴奋与抑制、兴奋与抑制组织对刺激反应有两种基本形式,即兴奋和抑制。组织对刺激反应有两种基本形式,即兴奋和抑制。兴奋是指组织接受刺激后,由静息状态变为活动兴奋是指组织接
10、受刺激后,由静息状态变为活动状态,或活动由弱增强。例如,处于静息状态的肌状态,或活动由弱增强。例如,处于静息状态的肌肉受到刺激发生收缩活动;肾上腺素作用于心脏,肉受到刺激发生收缩活动;肾上腺素作用于心脏,使心跳加快、加强等,都是发生了兴奋。使心跳加快、加强等,都是发生了兴奋。抑制是指组织接受刺激后,由活动状态转入静息抑制是指组织接受刺激后,由活动状态转入静息状态,或活动由强减弱。例如,吸入过多的二氧化状态,或活动由强减弱。例如,吸入过多的二氧化碳可致呼吸暂停;乙酰胆碱作用于心脏,可使心脏碳可致呼吸暂停;乙酰胆碱作用于心脏,可使心脏跳动减弱、减慢等,都是发生了抑制。跳动减弱、减慢等,都是发生了抑
11、制。组织接受刺激后究竟发生兴奋还是抑制,组织接受刺激后究竟发生兴奋还是抑制,主要取决于刺激的质和量以及组织当时的功主要取决于刺激的质和量以及组织当时的功能状态。能状态。同样的功能状态,刺激的强弱不同,反应同样的功能状态,刺激的强弱不同,反应可以不同。可以不同。例如,疼痛刺激可以引起心跳加例如,疼痛刺激可以引起心跳加强、呼吸加快、血压升高等,这是中区兴奋强、呼吸加快、血压升高等,这是中区兴奋的表现;的表现;但剧烈的疼痛则引起心跳减弱、呼但剧烈的疼痛则引起心跳减弱、呼吸变慢、血压下降,甚至意识丧失等,这是吸变慢、血压下降,甚至意识丧失等,这是中枢抑制的表现。中枢抑制的表现。当功能状态不同时,同样的
12、刺激,引起当功能状态不同时,同样的刺激,引起的反应可不同。的反应可不同。例如,饥饿,饱食或不同精例如,饥饿,饱食或不同精神状态的人,对食物的反应是不同的。神状态的人,对食物的反应是不同的。二、静息电位与动作电位二、静息电位与动作电位1.静息电位与静息电位与动作电位的概念动作电位的概念静息电位:静息电位:细胞未受刺激时(安静状态下),细胞未受刺激时(安静状态下),存在于膜内外两侧的电位差存在于膜内外两侧的电位差。动作电位:动作电位:细胞膜受到刺激时,在静息电位的细胞膜受到刺激时,在静息电位的基础上发生电位变化,故称为动作基础上发生电位变化,故称为动作电位。电位。A 两极均在膜外两极均在膜外电位差
13、为电位差为0测量的电极刺入膜内测量的电极刺入膜内膜内为负、膜外为正膜内为负、膜外为正(极化静息电位)(极化静息电位)细胞受到刺激后膜内外产细胞受到刺激后膜内外产生了电离子(去极化生了电离子(去极化动作电位)动作电位)变化变化BABA:为参考电极为参考电极B:为测量电极为测量电极A ABA刺激刺激B为示波器为示波器2.静息电位与静息电位与动作电位动作电位形成的机理:形成的机理:l静息电位:静息电位:主要是主要是K+外流外流,形成的电化学形成的电化学平衡电位。平衡电位。l动作电位:动作电位:是是Na+内流所形成的电一化学平衡电内流所形成的电一化学平衡电位,是膜由位,是膜由K+平衡电位转为平衡电位转
14、为Na+平衡平衡电位的过程。电位的过程。表表1 静息状静息状态态下下细细胞膜内外主要胞膜内外主要离子分布膜离子分布膜对对离子通透性离子通透性主要离主要离子子离子离子浓浓度度(mmol/L)膜内与膜外膜内与膜外离子比例离子比例膜膜对对离子离子通透性通透性膜内膜内膜外膜外Na+141421:10通透性很通透性很小小K+155531:1通透性大通透性大Cl81101:14通透性次通透性次之之A(蛋白(蛋白质质)60154:1无通透性无通透性细胞的生物电现象的相关名词概念细胞的生物电现象的相关名词概念 uu生物电现象:生物电现象:生物电现象:生物电现象:细胞在静息或活动状态下细胞在静息或活动状态下细胞
15、在静息或活动状态下细胞在静息或活动状态下所伴随的各种电现象(离子电流、溶液所伴随的各种电现象(离子电流、溶液所伴随的各种电现象(离子电流、溶液所伴随的各种电现象(离子电流、溶液导电、静息电位、动作电位等)总称为导电、静息电位、动作电位等)总称为导电、静息电位、动作电位等)总称为导电、静息电位、动作电位等)总称为生物电现象生物电现象生物电现象生物电现象。l安静时,细胞膜两侧离子数值比较稳定安静时,细胞膜两侧离子数值比较稳定的内负外正的状态,称为的内负外正的状态,称为极化极化l以静息电位为准,若膜电位向负值减小以静息电位为准,若膜电位向负值减小的方向变化,称为的方向变化,称为去极化去极化l膜电位负
16、变正时称为膜电位负变正时称为反极化(超射)反极化(超射)l细胞发生去极化后,向原来的极化方向细胞发生去极化后,向原来的极化方向恢复,称为恢复,称为复极化复极化l以静息电位为准,若膜电位向负值增大以静息电位为准,若膜电位向负值增大的方向变化,称为的方向变化,称为超极化超极化l请问细胞在去极化时是什么表现?请问细胞在去极化时是什么表现?l超极化时则是什么表现?超极化时则是什么表现?l细胞去极化时表现为兴奋,超极化时则表现为抑制。细胞去极化时表现为兴奋,超极化时则表现为抑制。电压门控离子通道电压门控离子通道(p55-图图3-4)Na+通道是目前了解的较为清楚的电通道是目前了解的较为清楚的电压门控离子
17、通道压门控离子通道动作电位二、神经冲动的传导:二、神经冲动的传导:(一)神经纤维的传导的特征(一)神经纤维的传导的特征(p.57)1、神经纤维的完整性、神经纤维的完整性2、绝缘性传导(髓鞘)、绝缘性传导(髓鞘)3、双向性传导、双向性传导4、相对不疲劳性、相对不疲劳性5、非递减性、非递减性(二)有髓神经纤维的跳跃传导:(二)有髓神经纤维的跳跃传导:有髓神经纤维的神经冲动传导是从一个郎飞氏结传至下一个有髓神经纤维的神经冲动传导是从一个郎飞氏结传至下一个郎飞氏结。即使郎飞氏结一个接一个地兴奋,这样的传导方式郎飞氏结。即使郎飞氏结一个接一个地兴奋,这样的传导方式称跳跃传导。跳跃式传导的速度快。称跳跃传
18、导。跳跃式传导的速度快。神经冲动在细胞间是如何传递?神经冲动在细胞间是如何传递?第三节第三节神经元间的功能联系及活动神经元间的功能联系及活动一、突触的结构及传递一、突触的结构及传递突触突触1、突触的概念、突触的概念:一个神经元与另一个神经元相一个神经元与另一个神经元相接触接触并传递信息的并传递信息的部位称为部位称为突触突触。任何一个反射。任何一个反射活动,其神经冲动都要通过突触,突触是传递和活动,其神经冲动都要通过突触,突触是传递和整合信息的关键部位。整合信息的关键部位。轴突胞体突触轴突胞体突触轴突树突突触轴突树突突触轴突轴突突触轴突轴突突触2、突触的类型、突触的类型3、突触的结构:、突触的结
19、构:突触小泡突触小泡突触前膜突触前膜突触间隙突触间隙突触后膜突触后膜突触受体突触受体二、突触的二、突触的传递过程传递过程:以化学性突触传递的过程为例以化学性突触传递的过程为例 当前一个神经元接受有效刺激兴奋,并将兴当前一个神经元接受有效刺激兴奋,并将兴奋以局部电流的形式传导至末梢突触小体奋以局部电流的形式传导至末梢突触小体 使使前膜电压依从性前膜电压依从性CaCa2+2+通道开放,通道开放,CaCa2+2+内流内流 CaCa2+2+进入突触内进入突触内,由线粒体提供能量,促进其中,由线粒体提供能量,促进其中囊泡向前膜移动,囊泡向前膜移动,并与突触前膜融合并与突触前膜融合 囊泡内囊泡内神经递质以
20、出胞神经递质以出胞方式释放方式释放入突触间隙入突触间隙 递质扩递质扩散到突触后膜,散到突触后膜,与后膜上特异性受体结合与后膜上特异性受体结合 改改变后膜对某些离子的通透性,产生不同变后膜对某些离子的通透性,产生不同离子的离子的跨膜流动跨膜流动 从而可形成两种不同的后膜局部电从而可形成两种不同的后膜局部电位即位即兴奋性突触后电位(兴奋性突触后电位(EPSPEPSP)或或抑制性突触抑制性突触后电位(后电位(IPSPIPSP)。)。三、突触后电位三、突触后电位突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APAP突触小泡中递质释放突触小泡中递质释放递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放突
21、触后膜离子通道开放NaNa+(主主)K K+通透性通透性ClCl-(主主)K K+通透性通透性CaCa2+2+内流内流:降低轴浆粘度和降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位消除突触前膜内的负电位抑制性突抑制性突触后电位触后电位IPSPIPSP兴奋性突兴奋性突触后电位触后电位EPSPEPSP兴奋性递质兴奋性递质抑制性递质抑制性递质抑制性突触后电位(抑制性突触后电位(IPSP)产生)产生是由于前膜受兴奋后,释放抑制性递质是由于前膜受兴奋后,释放抑制性递质与后膜的特异性受体结合后与后膜的特异性受体结合后使后使后膜对膜对K+、Cl-离子通透性增加离子通透性增加.而主要是而主要是增加了增加了Cl-通透性通
22、透性,Cl-通道开放通道开放Cl-内流,内流,至使后膜局部出现至使后膜局部出现超极化超极化形成形成抑制性突触后电位使后一神经元不能兴抑制性突触后电位使后一神经元不能兴奋而出现抑制现象。奋而出现抑制现象。三、突触后电位三、突触后电位兴奋性突触后电位(兴奋性突触后电位(EPSP)产生)产生前膜受兴奋后,释放兴奋性递质前膜受兴奋后,释放兴奋性递质与后与后膜的特异性受体结合膜的特异性受体结合使后膜对使后膜对Na+、K+、Cl-离子通透性匀增加,离子通透性匀增加,主要是增主要是增加了加了Na+通透性,通透性,Na+通道开放通道开放Na+内内流,至使后膜局部去极化流,至使后膜局部去极化并以电紧张形式并以电
23、紧张形式扩布到整个神经元胞体扩布到整个神经元胞体形成兴奋性突形成兴奋性突触后电位,使后一神经元产生兴奋。触后电位,使后一神经元产生兴奋。四、化学性突触传递特征(四、化学性突触传递特征(P75)1单向传递单向传递兴奋只能由突触前神经元传递兴奋只能由突触前神经元传递给突触后神经元。因为只有突触前膜能释给突触后神经元。因为只有突触前膜能释放神经递质,而后膜上有与递质结合的受放神经递质,而后膜上有与递质结合的受体。体。2突触延搁突触延搁突触处的兴奋传递因要经过一个化学物质突触处的兴奋传递因要经过一个化学物质的传递过程,故较之神经纤维上的电传导,的传递过程,故较之神经纤维上的电传导,出现耗费时间长、传递
24、较慢的特性,称为出现耗费时间长、传递较慢的特性,称为突触延搁。突触延搁。3兴奋总和兴奋总和一次前膜兴奋释放递质,引起的后膜电一次前膜兴奋释放递质,引起的后膜电位的变化,均为局部电位,它必须位的变化,均为局部电位,它必须靠多次靠多次兴奋传递或多处兴奋传递后进行时间和空兴奋传递或多处兴奋传递后进行时间和空间上的总和,才能使后膜去极化达阈电位,间上的总和,才能使后膜去极化达阈电位,之后才爆发动作电位,使后膜神经元兴奋,之后才爆发动作电位,使后膜神经元兴奋,此为兴奋的总和。此为兴奋的总和。抑制性突触后电位也可以总和,其结果抑制性突触后电位也可以总和,其结果是使突触后神经元更不易产生动电位而抑是使突触后
25、神经元更不易产生动电位而抑制。制。兴奋 总和总和图图10-7EPSP的产生和总和效应的产生和总和效应4 4、后放、后放(afterdischarge)当刺激的作用停止后,中枢的兴奋并不立即当刺激的作用停止后,中枢的兴奋并不立即消失,反射常会延续一段时间的现象。消失,反射常会延续一段时间的现象。对内环境变化敏感性对内环境变化敏感性 l内环境中某些物质的理化性质的变化,内环境中某些物质的理化性质的变化,均可改变突触传递的能力。突触部位最均可改变突触传递的能力。突触部位最易受内环境的影响。易受内环境的影响。l基于这点,常使用一些药物,通过基于这点,常使用一些药物,通过影影响递质释放(激动剂、抑制剂)、影响响递质释放(激动剂、抑制剂)、影响受体与递质结合(阻断剂),受体与递质结合(阻断剂),从而加强从而加强或阻断突触传递。或阻断突触传递。突触疲劳突触疲劳反复的刺激和反复的刺激和高频率的冲动高频率的冲动持续传至突触前轴突末梢可能使持续传至突触前轴突末梢可能使信息传递的效率下降,递质耗信息传递的效率下降,递质耗竭,称为竭,称为突触疲劳突触疲劳。abcde上图表示三个通过突触连接的神经元。现上图表示三个通过突触连接的神经元。现于箭头处施加一个强刺激,则能测到电位于箭头处施加一个强刺激,则能测到电位变化的位置是变化的位置是()AabBabcCbcdeDabcdeC