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1、第第3 3章章 孟德尔遗传孟德尔遗传从从1856-1871年进行了大量植物杂交试验研年进行了大量植物杂交试验研究；究；1865年年2月月8日和日和3月月8日先后两次在布尔日先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发表；诺自然科学会例会上宣读发表；1866年整理年整理成长达成长达45页的页的植物杂交试验植物杂交试验一文，发表一文，发表在在布隆自然科学会志布隆自然科学会志第第4卷上。卷上。其中对豌豆其中对豌豆(严格自花授粉严格自花授粉/闭花授粉闭花授粉)差别差别明显的明显的7对简单性状进行了长达对简单性状进行了长达8年研究，提年研究，提出遗传因子假说及其出遗传因子假说及其分离与独立分配规律分离与独立分
2、配规律(后后称称MendelsLaws)第第4 4章章 孟德尔遗传孟德尔遗传第1节 分离规律第2节 独立分配规律第3节 遗传学数据的统计问题第4节 孟德尔规律的补充和发展第1节 分离规律一、性状分离现象一、性状分离现象二、分离现象的解释二、分离现象的解释三、表现型和基因型三、表现型和基因型四、分离规律的验证四、分离规律的验证五、分离比例的实现条件五、分离比例的实现条件六、分离规律的应用六、分离规律的应用一、孟德尔豌豆杂交实验%生物体或其组成部分所表现的形态特征生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特性称为和生理特性称为性状性状(character/trait)(character/trait
3、)。%最初人们在研究生物遗传时往往把所观最初人们在研究生物遗传时往往把所观察到的生物所有特征或某一类特征作为一察到的生物所有特征或某一类特征作为一个整体看待。个整体看待。%孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为为单位性状单位性状(unitcharacter)，即：生物某一方即：生物某一方面的特征特性。面的特征特性。%不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为这种同一单位性状的相对差异称为相对性状相对性状(contrastingcharacter)。一、孟德尔豌豆杂交实验一、孟德尔豌豆杂交
4、实验性状杂交组合花色红花 X 白花种子形状圆粒 X 皱粒子叶颜色黄色 X 绿色豆荚形状饱满 X 不饱满未熟豆荚色绿色 X 黄色花着生位置腋生 X 顶生植株高度高 X 矮一、孟德尔豌豆杂交实验P P 红花红花()()白花白花()()F F1 1 红花红花 F F2 2 红花红花 白花白花 3 13 1植物杂交试验的符号表示植物杂交试验的符号表示P：亲本亲本(parent)，杂交亲本；杂交亲本；：母本，提供胚囊的亲本；：母本，提供胚囊的亲本；：父本，提供花粉粒的杂交亲本；：父本，提供花粉粒的杂交亲本；：表示杂交；：表示杂交；F1：表示杂种第一代表示杂种第一代(firstfilialgenerati
5、on)；：表示自交（自花授粉或自体授精表示自交（自花授粉或自体授精）。）。F2：杂种二代，杂种二代，F1自交得到的种子及其所发育自交得到的种子及其所发育形成形成的生物个体的生物个体。F3、F4。试验结果试验结果%F1(杂种一代杂种一代)的花色的花色全部为红色；全部为红色；%F2(杂种二代杂种二代)有两种有两种类型的植株，一种开类型的植株，一种开红花，一种开白花；红花，一种开白花；并且红花植株与白花并且红花植株与白花植株的比例接近植株的比例接近3:1。P 红花（）X 白花()F1 红花 F2 红花 白花株数 705 224比例 3.15：1%孟德尔后来用白花作母本、红花作父本。孟德尔后来用白花作
6、母本、红花作父本。白花白花()红花红花()。通常将这两种杂交组合方式之一称为通常将这两种杂交组合方式之一称为正交正交，另，另一种则是一种则是反交反交。%反交试验结果：反交试验结果：F1：全部红色；：全部红色；F2：红花：白花：红花：白花接近接近3:1。%反交试验结果与正交完全一致，表明：反交试验结果与正交完全一致，表明：F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响，的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。与哪一个亲本作母本无关。反交试验及其结果七对相对性状杂交试验结果七对相对性状杂交试验结果性状性状杂交组合杂交组合F1表现表现F2表现表现显性显性隐性隐性比例比例花色花色红花红花
7、X白花白花红花红花705红花红花224白花白花3.15：1种子形状种子形状圆粒圆粒X皱粒皱粒圆粒圆粒5474圆粒圆粒1850皱粒皱粒2.96：1子叶颜色子叶颜色黄色黄色X绿色绿色黄色黄色6022黄色黄色2001绿色绿色3.01：1豆荚形状豆荚形状饱满饱满X不饱满不饱满饱满饱满882饱满饱满299不饱满不饱满2.95：1未熟豆荚色未熟豆荚色绿色绿色X黄色黄色绿色绿色428绿色绿色152黄色黄色2.82：1花着生位置花着生位置腋生腋生X顶生顶生腋生腋生651腋生腋生207顶生顶生3.14：1植株高度植株高度高高X矮矮高高787高高277矮矮2.84：1显性、隐性性状显性、隐性性状 F F1 1代个
8、体代个体(植株植株)均只表现亲本之一的性状，均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。而另一个亲本的性状隐藏不表现。相对性状中，在相对性状中，在F1代表现出来的相对性状代表现出来的相对性状称为称为显性性状显性性状(dominantcharacter)，而在而在F1中未表现出来的相对性状称为中未表现出来的相对性状称为隐性性状隐性性状(recessivecharacter)。F2：一种表现为显性性状，另一种表现为隐性：一种表现为显性性状，另一种表现为隐性性状；并且表现显性性状与隐性性状个体数之性状；并且表现显性性状与隐性性状个体数之比接近比接近3:1。隐性性状在隐性性状在F1中并没有消
9、失，只是被掩盖了，中并没有消失，只是被掩盖了，在在F2显性性状和隐性性状都会表现出来，这显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离就是性状分离(charactersegregation)现象。现象。性状分离现象性状分离现象二、分离现象的解释遗传因子假说遗传因子假说豌豆花色分离现象解释豌豆花色分离现象解释分离规律的细胞学基础分离规律的细胞学基础豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合性状由遗传因子性状由遗传因子(基因基因)决定，每个性状在体内有决定，每个性状在体内有一对遗传因子控制，每个植株有很多遗传因子，一对遗传因子控制，每个植株有很多遗传因子，都是成对存在的。如白
10、花亲本含有一对白花因子，都是成对存在的。如白花亲本含有一对白花因子，红花亲本含有一对红花因子。红花亲本含有一对红花因子。每一个生殖细胞每一个生殖细胞(花粉或卵细胞花粉或卵细胞)，只含有一个遗，只含有一个遗传因子，在形成生殖细胞使，每一对遗传因子相传因子，在形成生殖细胞使，每一对遗传因子相互分开互分开(即分离即分离)，分别进入不同的生殖细胞中。，分别进入不同的生殖细胞中。F1代植株体内的一对遗传因子，一个来自父本代植株体内的一对遗传因子，一个来自父本花粉细胞，另一个来自母本卵细胞，因此含有两花粉细胞，另一个来自母本卵细胞，因此含有两个不同的遗传因子，由于红花因子对白花因子为个不同的遗传因子，由于
11、红花因子对白花因子为显性，因此显性，因此F1植株表现为红花。植株表现为红花。孟德尔遗传因子孟德尔遗传因子(inherited factor)假说假说孟德尔遗传因子孟德尔遗传因子(inherited factor)假说假说F1代在形成配子时，一对遗传因子也相代在形成配子时，一对遗传因子也相互分离，形成两种不同类型的花粉和两种互分离，形成两种不同类型的花粉和两种不同类型的卵细胞，且各占一半。在形成不同类型的卵细胞，且各占一半。在形成F2代时，这两种类型的划分和卵细胞的结代时，这两种类型的划分和卵细胞的结合是随机的，因此子二代的红花与白花植合是随机的，因此子二代的红花与白花植株为株为3:1遗传因子是
12、颗粒式的遗传因子是颗粒式的,而不是混合式的。而不是混合式的。红花因子和白花因子在红花因子和白花因子在F1体内同时存在，体内同时存在，但互补沾染，互不融合，独立分离。但互补沾染，互不融合，独立分离。豌豆花色分离现象解释豌豆花色分离现象解释豌豆花色分离现象解释豌豆花色分离现象解释分离规律的细胞学基础分离规律的细胞学基础%成对基因位于同一对同源染色体上成对基因位于同一对同源染色体上。同源染同源染色体上位点相同、控制着同类性状的基因色体上位点相同、控制着同类性状的基因等位基因（等位基因（allele）%等位基因分离的细胞学基础就是：等位基因分离的细胞学基础就是：同源染色体对在减数分裂后期同源染色体对在
13、减数分裂后期I发生分离，发生分离，分别进入两个二分体细胞中；分别进入两个二分体细胞中；杂合体的性母细胞产生两个不同的二分体杂合体的性母细胞产生两个不同的二分体细胞，分别进行减数第二分裂，每个杂种性细胞，分别进行减数第二分裂，每个杂种性母细胞产生含显性基因和隐性基因的四分体母细胞产生含显性基因和隐性基因的四分体细胞各两个，细胞各两个，其比例为其比例为1:1。分离规律的细胞学基础分离规律的细胞学基础三、基因型和表现型%根据遗传因子假说，生物世代间所根据遗传因子假说，生物世代间所传递的是传递的是遗传因子遗传因子，而不是性状本身；，而不是性状本身；%生物个体的性状由细胞内遗传因子生物个体的性状由细胞内
14、遗传因子组成决定；组成决定；%因此，对生物个体而言就存在因此，对生物个体而言就存在遗传遗传因子组成和性状表现因子组成和性状表现两方面特征。两方面特征。三、基因型和表现型%1909年约翰生提出用年约翰生提出用基因基因(gene)代替遗传代替遗传因子。并提出了基因型和表现型两个概念。因子。并提出了基因型和表现型两个概念。%基因型基因型(genotype)：指生物个体基因组合。指生物个体基因组合。表示生物个体的遗传组成，又称表示生物个体的遗传组成，又称遗传型遗传型；%表现型表现型(phenotype)：指生物个体的性状表指生物个体的性状表现，简称现，简称表型表型。基因型和表现型的关系基因型和表现型的
15、关系%基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型是生物性状表现的内在决定因素，基基因型决定表现型。因型决定表现型。例如，一株豌豆的基因型是例如，一株豌豆的基因型是CCCC或或CcCc，则该植株，则该植株会开红花，而基因型为会开红花，而基因型为cccc的植株才会开白花。的植株才会开白花。%表现型是基因型与环境条件共同作用下的外表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现在表现，往往可以直接观察、测定，而基因型，往往可以直接观察、测定，而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。往往只能根据生物性状表现来进行推断。纯合体与杂合体纯合体与杂合体%具有一对相同基因的基因型称为具有一对相同基因的基因型称
16、为纯合基因纯合基因型型(homozygousgenotype)，如如CC和和cc；这类；这类生物个体称为生物个体称为纯合体纯合体(homozygote)。显性纯合体显性纯合体(dominanthomozygote),如：如：CC.隐性纯合体隐性纯合体(recessivehomozygote),如：如：cc.纯合体与杂合体纯合体与杂合体%具有一对不同基因的基因型称为具有一对不同基因的基因型称为杂合基因杂合基因型型(heterozygousgenotype)，如如Cc；这类生；这类生物个体称为物个体称为杂合体杂合体(heterozygote)。%由于纯合体与杂合体的基因组成不同：由于纯合体与杂合体
17、的基因组成不同：产生配子上的差异；产生配子上的差异；自交后代的遗传稳定性。自交后代的遗传稳定性。生物个体基因型的推断生物个体基因型的推断%基因型和表现型的概基因型和表现型的概念是建立在单位性状上，念是建立在单位性状上，当我们谈到生物个体的当我们谈到生物个体的基因型或表现型时，往基因型或表现型时，往往都是针对所研究的往都是针对所研究的一一个或几个单位性状而言个或几个单位性状而言，而不考虑其它性状和基而不考虑其它性状和基因的差异。因的差异。%通常可以根据生通常可以根据生物的表现型来对一物的表现型来对一个生物的基因型作个生物的基因型作出推断，尤其是推出推断，尤其是推断表现为断表现为显性性状显性性状的
18、生物个体的基因的生物个体的基因型是纯合的，还是型是纯合的，还是杂合的。杂合的。例例:红花植株红花植株基因型推断基因型推断%例：有一株豌豆例：有一株豌豆A开红花，如何判断它的开红花，如何判断它的基因型？基因型？%因为表现型为红花，所以至少含有一个显因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因性基因C；%判断判断A植株是纯合体植株是纯合体(CC)还是杂合体还是杂合体(Cc)，要看它所产生配子的类型、比例或者自交要看它所产生配子的类型、比例或者自交后代是否出现性状分离现象。后代是否出现性状分离现象。例例:红花植株红花植株基因型推断基因型推断用用A植株进行自交，如果自交后代都植株进行自交，如果自交后代都
19、开红花，则开红花，则A植株是纯合体，其基因植株是纯合体，其基因型是型是CC；如果自交后代有红花和白花两种：且如果自交后代有红花和白花两种：且两种个体的比例为两种个体的比例为3:1，则，则A植株是杂植株是杂合体合体Cc。四、分离规律的验证%遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当时孟德尔不知道遗传因子的时孟德尔不知道遗传因子的物质实体物质实体是什么，是什么，如何实现分离。如何实现分离。%遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆7对相对性状杂交试验中所观察到的对相对性状杂交试验中所观察到的F1、F2个个体表现型及体表现型及F2性状
20、分离现象作出的性状分离现象作出的一种假设一种假设。%正因为如此，从孟德尔杂交试验到遗传因子正因为如此，从孟德尔杂交试验到遗传因子假说是一个假说是一个高度理论抽象过程高度理论抽象过程。所以当时几。所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一假说进行验乎没有人能够理解。如何对这一假说进行验证呢？证呢？分离规律的验证方法分离规律的验证方法(一一)、测交法测交法(二二)、自交法自交法(三三)、F F1 1花粉鉴定法花粉鉴定法(四四)、红色面包霉杂交法红色面包霉杂交法%为了测验个体的基因型，为了测验个体的基因型，用被测个体用被测个体与隐性个体交配的杂交方式与隐性个体交配的杂交方式称为称为测交测交(testcr
21、oss)，其后代称为测交后代，其后代称为测交后代(Ft)。%被测个体不仅仅是被测个体不仅仅是F1，可以是任一需，可以是任一需要确定基因型的生物个体。要确定基因型的生物个体。(一一)、测交法测交法(一一)、测交法测交法%用用F1与隐性个体与隐性个体(隐隐性纯合体性纯合体)杂交，杂交，后后代的表现型类型和比代的表现型类型和比例就反映了杂种例就反映了杂种F F1 1配配子的种类和比例子的种类和比例，事，事实上也反映实上也反映(测验测验)了了F1的基因型的基因型。测交试验结果测交试验结果Mendel用杂种用杂种F1与白花亲本测交，结果表明：与白花亲本测交，结果表明：%在在166株测交后代中：株测交后代
22、中：85株开红花，株开红花，81株开白花；株开白花；其比例接近其比例接近1:1。%结论：分离规律对杂种结论：分离规律对杂种F1基因型基因型(Cc)及其及其分离行为的推测是正确的。分离行为的推测是正确的。(二二)、自交法自交法%纯合体纯合体(如如CC)只产生一种类型的配只产生一种类型的配子，其自交后代也都是纯合体，不会子，其自交后代也都是纯合体，不会发生性状分离现象；发生性状分离现象；%杂合体杂合体(如如Cc)产生两种配子其自交后产生两种配子其自交后代会产生代会产生3:1的显性的显性:隐性性状分离现象。隐性性状分离现象。F F2 2 基因型及其自交后代表现推测基因型及其自交后代表现推测F F2
23、2自交试验结果自交试验结果%孟德尔将孟德尔将F F2 2代红花植株按单株收获、分装。代红花植株按单株收获、分装。由一个植株自交产生的所有后代群体称为由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个一个株系株系(line)line)。%将各株系分别种植，考察其性状分离情况。将各株系分别种植，考察其性状分离情况。发生性状分离：没发生性状分离趋向于发生性状分离：没发生性状分离趋向于2:12:1。表现性状分离的株系来自杂合表现性状分离的株系来自杂合(Cc)F(Cc)F2 2个体；个体；未表现性状分离的株系来自纯合未表现性状分离的株系来自纯合(CC)F(CC)F2 2个体。个体。%结论：结论：F F2 2自交结
24、果证明根据分离规律对自交结果证明根据分离规律对F F2 2代基代基因型的推测是正确的。因型的推测是正确的。豌豆豌豆7 7对相对性状显性对相对性状显性F F2 2自交后代表现自交后代表现(三三)、F F1 1花粉鉴定法花粉鉴定法%性状是在生物生长发育特定阶段表现，大多性状是在生物生长发育特定阶段表现，大多数性状不会在数性状不会在配子配子(体体)上表现，因此无法通过上表现，因此无法通过配子配子(体体)鉴定配子类型，如花色等鉴定配子类型，如花色等。%有一些基因在二倍有一些基因在二倍孢子体水平和配子体孢子体水平和配子体水平水平都会表现。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾都会表现。例如玉米、水稻、高粱、谷子
25、等禾谷类谷类Wx(非糯性非糯性)对对wx(糯性糯性)为显性为显性，它不仅控，它不仅控制制籽粒淀粉粒籽粒淀粉粒性状，而且控制性状，而且控制花粉粒淀粉粒花粉粒淀粉粒性性状。状。淀粉粒性状的花粉鉴定法淀粉粒性状的花粉鉴定法nWx基因：直链淀粉，基因：直链淀粉，(稀碘液稀碘液)蓝黑色蓝黑色nwx基因：支链淀粉：基因：支链淀粉：(稀碘液稀碘液)红棕红棕色色 用稀碘液处理玉米用稀碘液处理玉米(糯性糯性非糯性非糯性)F1(Wxwx)植株花粉，植株花粉，在显微镜下观察：在显微镜下观察：花粉粒蓝黑色花粉粒蓝黑色:红棕色红棕色1:1。%结论：分离规律对结论：分离规律对F1基因型基因型及基因分离行为的推测是正及基因
26、分离行为的推测是正确的确的(四四)、红色面包霉杂交法红色面包霉杂交法红色面包霉红色面包霉.无性世代：无性世代：菌丝体，菌丝体，n=7.菌丝体菌丝体分生分生孢子孢子菌丝体菌丝体.有性世代：有性世代：不同接合型的菌丝融合不同接合型的菌丝融合接合；接合；一种接合型原子囊果与另一接合型分生孢一种接合型原子囊果与另一接合型分生孢子融合。子融合。接合子接合子(减数分裂减数分裂)子囊果子囊果(四分孢子或八四分孢子或八分孢子分孢子).红色面包霉杂交法红色面包霉杂交法%接合子接合子(杂合体杂合体)减数分裂产生的子囊中含减数分裂产生的子囊中含两种类型的子囊孢子，比例为两种类型的子囊孢子，比例为1:1。%红色面包霉
27、减数分裂的特点：红色面包霉减数分裂的特点：每次减数分裂每次减数分裂产生的四分产生的四分孢孢子或八分子或八分孢孢子在子囊中呈直线排列子在子囊中呈直线排列直列四分子直列四分子/八分子。八分子。这些特点在后面的连锁遗传分析中具有这些特点在后面的连锁遗传分析中具有独特的意义。独特的意义。红色面包霉的性状分离红色面包霉的性状分离正常菌种：产生红色菌丝正常菌种：产生红色菌丝变变 种：产生白色菌丝种：产生白色菌丝五、分离比例实现的条件五、分离比例实现的条件1.1.研究的生物体必须是研究的生物体必须是二倍体二倍体(体内染色体成体内染色体成对存在对存在)，并且所研究的，并且所研究的相对性状差异明显相对性状差异明
28、显。2.2.减数分裂过程中，形成的各种减数分裂过程中，形成的各种配子数目相配子数目相等等，或接近相等；不同类型的配子，或接近相等；不同类型的配子具有具有同同等的生活力等的生活力；受精时各种雌雄配子均能以受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结合均等的机会相互自由结合。3.3.受精后不同基因型的合子及由合子发育的受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致个体具有同样或大致同样的存活率同样的存活率。4.4.杂种后代都处于相对杂种后代都处于相对一致的条件下一致的条件下，而且，而且试验分析的试验分析的群体比较大群体比较大。六、分离规律的意义与应用分离规律的理论意义分离规律的理论意义从本
29、质上阐明了控制生物性状的遗传物质是从本质上阐明了控制生物性状的遗传物质是以自成单位的基因形式存在的。以自成单位的基因形式存在的。从理论上说明了生物界由于杂交和分离出现从理论上说明了生物界由于杂交和分离出现变异的普遍性。变异的普遍性。在遗传育种工作中的应用在遗传育种工作中的应用良种繁育及遗传材料繁殖保存良种繁育及遗传材料繁殖保存。品种选育品种选育第第二二节节 独立分配规律独立分配规律又称又称“自由组合规律自由组合规律”：两对及两以上相对：两对及两以上相对性状性状(等位基因等位基因)在世代传递过程中表现出来在世代传递过程中表现出来的相互关系的相互关系 一一、两对相对性状的两对相对性状的遗传遗传 二
30、二、独立分配独立分配现象的解释现象的解释 三三、独立分配规律的验证独立分配规律的验证 四四、多对多对相对性状相对性状的遗传的遗传 五、五、独立分配规律的应用独立分配规律的应用一、一、两对相对性状的两对相对性状的遗传遗传豌豆的两对相对性状：豌豆的两对相对性状：子叶颜色：黄色子叶子叶颜色：黄色子叶(Y)(Y)对绿色对绿色子叶子叶(y)y)为显性；为显性；种子形状：圆粒种子形状：圆粒(R)R)对皱粒对皱粒(r)r)为显性。为显性。杂种后代的表现：杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性状两性状均只表现显性状状，状，F2出现四种表现型类型出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种亲本类型、两种重新组合类型两
31、种重新组合类型)，比例接近，比例接近9:3:3:1。对对每对相对性状分析发现：它们仍然符合每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比；的性状分离比；黄色黄色:绿色绿色=(315+101):(108+32)=416:1403:1.圆粒圆粒:皱粒皱粒=(315+108):(101+32)=423:1333:1.表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从给子代，两对相对性状在从F1传递给传递给F2时，时，是是随机随机组合的。组合的。一、一、两对相对性状的两对相对性状的遗传遗传两对相对性状的自由组合两对相对性状的自由组合v两独立事件同
32、时发生的概率等于各个事件单独两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积发生概率的乘积(概率定律概率定律)；v因此在因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率类型的概率(理论比例理论比例)：二、独立分配现象的解释二、独立分配现象的解释v独立分配规律的基本要点：独立分配规律的基本要点：控制不同相对性状的等位基因在配子形控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的分离与组合是互不干扰的，各成过程中的分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。自独立分配到配子中去。v棋盘方格棋盘方格(punnettsquare)图示两对等位基图示两对等位基因的
33、分离与组合：因的分离与组合：亲本的基因型及配子基因型；亲本的基因型及配子基因型；杂种杂种F F1 1配子的形成配子的形成(种类、比例种类、比例)；F F2 2可能的组合方式可能的组合方式；F F2 2的基因型和表现型的基因型和表现型(种类、比例种类、比例)。棋盘方格图，示：棋盘方格图，示：Y/y与与R/r两对基因独两对基因独立分配立分配P黄、圆黄、圆YYRRX绿、皱绿、皱yyrrGYRyrF1黄、圆黄、圆YyRrF2 YRYryRyrYRYYRR黄圆黄圆YYRr黄圆黄圆YyRR黄圆黄圆YyRr黄圆黄圆YrYYRr黄圆黄圆YYrr黄皱黄皱YyRr黄圆黄圆Yyrr黄皱黄皱yRYyRR黄圆黄圆YyR
34、r黄圆黄圆yyRR绿圆绿圆yyRr绿圆绿圆yrYyRr黄圆黄圆Yyrr黄皱黄皱yyRr绿圆绿圆yyrr绿皱绿皱F2的基因型、表现型类型与比例的基因型、表现型类型与比例独立分配规律的细胞学基础独立分配规律的细胞学基础v独立分配规律的实质独立分配规律的实质(细胞学基础细胞学基础)：控制两对相对性状的两对等位基因，控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于不同的同源染色体上。分别位于不同的同源染色体上。在减数分裂形成配子时，同源染色体在减数分裂形成配子时，同源染色体上上相互相互分离，而非同源染色体分离，而非同源染色体(非等位基非等位基因因,non-allele)自由组合自由组合到配子中到配子中。Y,y
35、位于豌豆第位于豌豆第1染色染色体；体；R,r位于豌豆第位于豌豆第7染色体。染色体。YYyyYYYyyyrRRRRRrrrr双杂合体双杂合体F F1 1(YyRr)(YyRr)四种类型配子形成示意图四种类型配子形成示意图三、三、独立分配规律的验证独立分配规律的验证(一一)、测交法测交法(二二)、自交法自交法(一一)、测交法测交法1.F1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期预期2.实际测交试验结果实际测交试验结果3.结论结论(二二)、自交法、自交法F2各类各类表现型、表现型、基因型基因型v4种表现型：只有种表现型：只有1种的基因型唯一，后代无性状分离种的基因
36、型唯一，后代无性状分离v9种基因型：种基因型：4种不会发生性状分离，两对基因均纯合；种不会发生性状分离，两对基因均纯合；4种会发生种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合；的性状分离，一对基因杂合；1种会发生种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。的性状分离，双杂合基因型。四、四、多对相对性状的遗传多对相对性状的遗传(一一)、多对相对性状独立分配的条件、多对相对性状独立分配的条件(二二)、用分枝法分析多对相对性状遗传用分枝法分析多对相对性状遗传(三三)、用二项式法分析多对相对性状遗传、用二项式法分析多对相对性状遗传(四四)、n n对相对性状的遗传对相对性状的遗传(一一)、多对相对性状独立
37、分配的条件多对相对性状独立分配的条件v根据根据独立分配规律的细胞学基础可知独立分配规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合实质是非同源染色非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分裂体在减数分裂AIAI的自由组合；的自由组合；决定各对性状的决定各对性状的各对各对基因基因分别分别位于非同源位于非同源染色体上，性状间就必然符合独立分配规律。染色体上，性状间就必然符合独立分配规律。不位于同一条染色体上的非等位基因间。不位于同一条染色体上的非等位基因间。(二二)、用分枝法分析多对相对性状遗传、用分枝法分析多对相对性状遗传v 分枝法：分枝法：由于各对基因的分离是独立的，所由于各对基因的分离是独立的
38、，所以可以以可以依次分析依次分析各对基因各对基因/相对性状相对性状的分离类型与比例的分离类型与比例(概率概率)。v两对相对性状遗传分析：两对相对性状遗传分析：F F2 2表现型类型与比例的推导；表现型类型与比例的推导；F F2 2基因型类型与比例的推导。基因型类型与比例的推导。v三对相对性状遗传分析：三对相对性状遗传分析：F F2 2表现型类型与比例的推导；表现型类型与比例的推导；F F2 2基因型类型与比例的推导基因型类型与比例的推导两对相对性状遗传分析：表现型两对相对性状遗传分析：表现型3红花1白花CCcc3红花1白花3红花1白花3红花1白花两对相对性状遗传分析：基因型两对相对性状遗传分析
39、：基因型三对相对性状遗传分析：表现型三对相对性状遗传分析：表现型(三三)、用二项式法分析多对相对性状遗传、用二项式法分析多对相对性状遗传v一对基因一对基因F2的分离的分离(完全显性情况下完全显性情况下)：表现型：种类：表现型：种类：21=2，比例：显性，比例：显性:隐性隐性=(3:1)1;基因型：种类：基因型：种类：31=3，比例：显纯，比例：显纯:杂合杂合:隐纯隐纯=(1:2:1)1；v两对基因两对基因F2的分离的分离(完全显性情况下完全显性情况下)：表现型：种类：表现型：种类：22=4，比例：，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：种类：基因型：种类：32=9，比例：，比例：(1:2
40、:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。v三对三对/n对对相对性状的遗传相对性状的遗传(完全显性情况下完全显性情况下)表表4-5三对三对(n对对)基因独立遗传基因独立遗传豌豆：黄色圆粒红花豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)绿色皱粒白花绿色皱粒白花(yyrrcc);杂种杂种F1：黄色圆粒红花：黄色圆粒红花(YyRrCc);F1产生的配子类型：产生的配子类型：8种种(2n)；F2可能组合数：可能组合数：64种种(22n)；F2基因型种类：基因型种类：27种种(3n)；F2表现型种类：表现型种类：8种种(2n,完全显性情况下完全显性情况下)；(4).(4).自由组合定律的推广自由组合定律的推广
41、-多基因杂种多基因杂种N（N3)对基因杂种的遗传分析：对基因杂种的遗传分析：杂种一代（杂种一代（F1)的配子类型为的配子类型为2n种，种，子二代（子二代（F2)的基因性类型数为的基因性类型数为3n种，种，F2表型比为表型比为(3:1)n五、五、独立分配规律的应用独立分配规律的应用v理论意义：理论意义：揭示了位于非同源染揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关色体上基因间的遗传关系；系；解释了生物性状变异解释了生物性状变异产生的另一个重要原因产生的另一个重要原因非等位基因间的自非等位基因间的自由组合。由组合。完全显性完全显性时，时，n对对染色体的生物可能产染色体的生物可能产生生2n种组合。种组合。
42、v在遗传育种中的应用在遗传育种中的应用有目的地选配杂交亲本，有目的地选配杂交亲本，通过杂交育种将多个亲通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一本的目标性状集合到一个品种中；或者对受多个品种中；或者对受多对基因控制的性状进行对基因控制的性状进行育种选择；育种选择；可以预测杂交后代分离可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型群体的基因型、表现型结构，确定适当的杂种结构，确定适当的杂种后代群体种植规模。后代群体种植规模。自由组合定律的意义和应用 利用基因的自由组合，可以通过杂交，将多个有利利用基因的自由组合，可以通过杂交，将多个有利基因和性状集中到一个生物体内，形成对人类有利的动基因和性状集中到一个
43、生物体内，形成对人类有利的动植物新品种。植物新品种。例：例：小麦品种小麦品种A 小麦品种小麦品种B(抗霜抗霜+,抗锈抗锈-）(抗霜抗霜-,抗锈抗锈+）小麦品种小麦品种C (抗霜抗霜+,抗锈抗锈+）独立分配规律为解释生物的遗传多样性提供了理论基础。生物变异的原因很多，基因之间的自由组合是生物性状多样性的重要原因之一。按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下，亲本间有两对基因差异，F2有22=4种表现型，32=9种基因型。4对基因差异，24=16种表现型，34=81种基因型l8对基因差异，28=256种表现型，38=6561种基因型20对基因差异，F2有220=1048576种表现型，320=34
44、86784401（34亿多）种基因型。l这说明，杂交造成基因的重新组合，是生物界多样性的重要来源。生物有了丰富的变异类型，可以广泛适应于各种不同的自然条件，有利于生物的的进化。这是独立分配规律的理论意义。在实践上，掌握独立分配规律，可以大大增强育种工作的计划性和预见性，指导动植物育种工作。例如，若两个番茄品种，一个是抗病的黄果肉（ssrr），双隐性，另一个是感病的红果肉（SSRR），双显性。要想得到一个抗病的、红果肉的纯合品种（ssRR），根据独立分配规律，在F1中不会有抗病红果肉植株出现，F2中抗病红果肉的表现型比例为3/16，在这3/16中，只有1/3是ssRR纯合体，2/3是ssRr杂合
45、体，在表现型上无法区分，只有分别种植F3代再来选择，纯合体ssRR在F3不分离，杂合体ssRr在F3则继续分离，要想在F3中得到10个稳定的抗病红果肉的纯合株系个体，那么F3至少应种植30个株系，也就是说至少要在F2代中选择30株抗病红果肉的植株，供F3株系鉴定。要种植多少株F2才能选到30 株呢？第第3 3节节 遗传学数据的统计处理遗传学数据的统计处理一、概率原理一、概率原理二、二项式展开二、二项式展开三、三、x2测验测验一、概率原理一、概率原理一、概率原理一、概率原理P(AB)=P(A)P(B)P(A或或B)=P(A)+P(B)（三）概率的计算和应用（三）概率的计算和应用1.棋盘法棋盘法（
46、Punnett square）2.分枝法分枝法（branching process）AAbbCcaaBbCcAAaabbBbCcCc1CC=1AaBbCC1Bb2Cc=2AaBbCc1cc=1AaBbccAa1CC=1AabbCC1bb2Cc=2AabbCc1cc=1Aabbcc Generation of the F2 trihybrid phenotypic ratio using the forked-line method.n3利用概率来计算利用概率来计算 AA Bb cc DD EeAa Bb CC dd Ee P AAAa BbBb ccCC DDdd EeEe 要求的基因型要求的
47、基因型 AA BB Cc Dd ee 概率概率 P =1/2 1/4 1 1 1/4 =1/32要求的表型要求的表型 A B C D e 概率概率 P =1 3/4 1 1 1/4=3/16 二二.二项式展开二项式展开二项式展开二项式展开基因型分布基因型分布二项式展开二项式展开二项式展开二项式展开基因型分布基因型分布二项式展开二项式展开二项式展开二项式展开二项式展开二项式展开二项式展开二项式展开二项式展开二项式展开上述二项式展开可应用于上述二项式展开可应用于:1)F1)F2 2群体基因型的分布和分析群体基因型的分布和分析1)1)F F2 2群体表现型的分布和分析群体表现型的分布和分析适用范围：
48、设适用范围：设p为某一基因型或表型出现的概为某一基因型或表型出现的概率，而率，而q是另一基因型或表型出现的概率，必是另一基因型或表型出现的概率，必须须pq1。三三.适合度（适合度（goodness of fit)goodness of fit)测验测验适合度适合度：实际观测值与理论值的符合度。：实际观测值与理论值的符合度。一般用一般用chi-square test,2检验来衡量。检验来衡量。适合度（适合度（goodness of fit）检验）检验统计的标准统计的标准:P0.05 结果与理论数无显著差异，实结果与理论数无显著差异，实 得值符合理论值。得值符合理论值。P0.05 结果与理论数有显
49、著差异，实结果与理论数有显著差异，实 得值不符合理论值。得值不符合理论值。P0.01 结果与理论数有极显著差异，结果与理论数有极显著差异，实得值非常不符合理论值。实得值非常不符合理论值。2-test(chi-square test,2-test(chi-square test,2 2检验检验)ObservedExpectedu按公式计算按公式计算2值值;u当当20.05时，接受无效假设时，接受无效假设(差异差异不显著不显著)。2-test(chi-square test,2-test(chi-square test,2 2检验检验)2-test(chi-square test,2-test(chi-square test,2 2检验检验)2-test(chi-square test,2-test(chi-square test,2 2检验检验)2-test(chi-square test,2-test(chi-square test,2 2检验检验)2-test(chi-square test,2-test(chi-square test,2 2检验检验)本章小节本章小节作 业P33：3,5,6,7,8