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1、 第二节 光反应生化机制1、叶绿体与光合色素、叶绿体与光合色素2、光的传播和激发、光的传播和激发3、原初反应和光合单位原初反应和光合单位4、两个光系统和电子传递两个光系统和电子传递1.叶绿体与光合色素叶绿体与光合色素 1.1叶绿体结构与成分叶绿体结构与成分 被膜 外膜 内膜 间质：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA 核糖体等)类囊体(基粒)基粒片层 间质片层Movie基粒外膜内膜基质色素色素与光反与光反应有关应有关的酶的酶与暗反应有关与暗反应有关的酶的酶2.2 叶绿体色素叶绿体色素 叶绿素 叶绿素a，兰绿色（主要色素）叶绿素b，黄绿色 类胡萝卜素 胡萝卜素(、)橙黄色 叶黄素 黄色 藻胆素
2、 藻红蛋白(仅存在于红藻、蓝藻中)藻蓝蛋白胡萝卜素和叶黄素结构胡萝卜素和叶黄素结构2.3 光光合色素合色素吸收光吸收光谱谱2.3 光合色素吸收光谱光合色素吸收光谱 叶叶绿绿素素a和和b的吸收光谱主要在兰兰紫紫光光区和红光红光区 胡萝卜素和叶黄素胡萝卜素和叶黄素在兰紫光兰紫光区，它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。叶绿素叶绿素a和和b吸收光谱：2.4叶绿体色素的叶绿体色素的生物合成生物合成 以谷氨酸和-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。生物生物合成合成途径途径影响叶绿素合成的条件：（1）光照 （2）温度 （3）矿质元素 （4）水分 （5）O2叶
3、色变化：叶色变化：决定于叶绿素含量，间接反映植株的营养水平和生长发育状况，生产上常以此作为氮肥施用的指标以及高产栽培的指标之一。3.原初反应和光合单位原初反应和光合单位光能电能活跃的化学能稳定的化学能量子电子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反应电子传递碳同化能量变化能量物质转变过程PS，PS光合磷酸化类囊体类囊体膜叶绿体间质反应部位3.1原初反应原初反应光能的吸收光能的吸收光能的传递光能的传递光能的转化光能的转化第三节 原初反应3.2光合单位的定义n光合作用中，在原初反应里，每吸收和传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需要起协同作用的色素分子，称为光合单位。n实际上光合单位包括了聚光色素系
4、统和光合反应中心两部分，因此也可定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。n光合单位聚光色素系统反应中心3.3光合色素的能量传递共振能传递（激子传递）(exciton transfer)：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传 递3.3光合色素的能量传递电子传递（能量转换）：
5、由于光吸收而具有高能电子的激发态分子是一个很强的电子供体，这个激发态电子供体将高能电子传递给附近的电子受体，并导致光能转换为化学能。光能转换为化学能是光合作用的实质。4.光合细菌的光化学作用中心光合细菌具有比较简单的光能转化机构，只含两种类型作用中心中的一种。一种是把激发电子通过细菌脱镁叶绿素或细菌叶褐素传递给醌。另一种类型是把电子通过醌传递给铁-硫中心。4.1紫色细菌的光合作用紫色细菌的光合作用 n单作用中心，包括围绕它的天线色素系统；n细胞色素bc1复合体，它与线粒体电子传递链复合体相似；ATP合酶，也与线粒体的ATP合酶很相似。n以Rhodopseudomonas viridis为例nR
6、.viridis的作用中心是一个大的蛋白复合体，含4个多肽亚基，13个辅基。这4个不同的亚基分 别标志为L（273个氨基酸残基）M（323个残基）、H(258个残基)和c-型细胞色素（333个残基）。L和M亚基每个都有5个跨膜螺旋段组成。H只含一个跨膜螺旋段，此蛋白的大部分形成一个球状结构域，处于胞质中。C-型细胞色素亚基的N 末端氨基酸是Cys，此亚基是通过该Cys残基上的二脂酰甘油的脂肪酸烃链被锚定在膜的周质面。13个辅基是：L 和M 每个含两个细菌叶绿素分子(BCh1)和一个细菌脱镁叶绿素分子(BPheo)；L 还有一个紧密结合的醌分子QA；M含一个疏松结合的醌分子QB.n 紫细菌(R.
7、Viridis)光化学作用中心的电子传递n n光子被作用在中心的天线分子所吸收，能量通过激子传递到达作用中心，并激发（BChl）2 成为（BChl）2*，其中一个 BChl分子释放一个电子变成为（BChl）2.+。释放出的电子经过附近的L（BChl）到达L(BPheo).结果产生了两个自由基（BChl）2.+和BPheo.-。BPheo将它的电子传递给紧密结合的QA，QA转变为半醌自由基,后者立即将额外的电子提供给疏松结合的醌（QB）。两次这样的电子传递使QB 转变为全还原型醌（QBH2），它能在膜双层中自由扩散并离开自由中心。(虽然M和L两个亚基所含的辅基在几何上是对称的，电子传递途径也是相
8、同的，但没有发生通过M的电子传递。)还原醌进入溶于膜的还原醌库，并通过膜双层的脂相移动到邻近的细胞色素bc1复合体。此复合体把来自一个醌醇的电子转运给电子受体，利用电子传递的能量跨膜泵送质子，产生质子动势。(图)n通过细胞色素bc1复合体的电子流很像通过线粒体复合体的情况,涉及一个循环,循环中质子在膜的一侧被吸收，在另一侧被释放。紫色细菌中最终的电子受体是空缺电子的P870，电子从细胞色素bc1复合体流到P870是经过一个可溶性细胞色素C2和作用中心C-型细胞色素亚基的4个血红素。至此电子传递完成了一个循环，作用中心的P870处于基态，准备从天线分子吸收另一个激子，启动下一个循环。4.2铁氧环
9、蛋白型作用中心(型作用中心)4、电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化一、电子传递：一、电子传递：1.光合链光合链：光合作用的光反应是由光系统和光系统这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。光合链的特点光合链的特点电子传递链主要由光合膜上的 PS、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。水的氧化与PS 电子传递有关，NADP+的还原与 PSI电子传递有关。PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。2.电子传递体的组成与功能2.电子传递体的组成与功能电子传递体的组成与功能ATP