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1、题目：高山植物湿生扁蕾在不同处理状态下柱头可授性与花粉活力的变化机制目录摘要.1前言.21材料和方法.31.1 研究地点与材料.31.2 研究方法.41.2.1 花粉活力与柱头可授性测定.41.2.2 补充授粉后花粉活力和柱头可授性的测定.41.2.3 自然状态下不同雌雄距柱头可授性的测定.41.3 数据统计.52结果统计与分析.62.1 自然状态下花粉活力和柱头可授性.62.2 补充授粉后花粉活力和柱头可授性.62.3 不同雌雄距的柱头可授性.63讨论.74结论.8参考文献.9致谢.101湿生扁蕾湿生扁蕾在自然授粉与补充授粉下在自然授粉与补充授粉下柱头可授性与花粉活力的差异变化柱头可授性与花
2、粉活力的差异变化李慧指导教师：侯勤正（副教授）（西北师范大学，生命科学学院，甘肃兰州）摘要摘要:扁蕾由于它的很高的药用价值，得到了很多人的关注，目前人们主要研究它的传粉昆虫、花形态、还有雌雄蕊距离的变化，很少研究自然授粉与补充授粉，导致花粉数自然、富足与缺少的情况下活力与可授性之间有没有存差异或是否显著，从而有没有相关性的研究。所以我们小组在 2019 年 7 月在青藏高原的甘南当周草原附近作为本次实验研究地，具体选择该草原扁蕾分布较广的区域，实验材料选择所选区域当中的数目相当的湿生扁蕾，主要研究甘南扁蕾繁殖中花粉活力和柱头可授性在自然授粉和补充授粉下的有无差异或者是否显著，以及有没有一定的相
3、关性，从而说明本研究有没有意义。我们通过对周边昆虫是否传粉进行连续 10 天的观察发现：高山植物湿生扁蕾缺少有效的访花昆虫，初步说明湿生萹蕾主要靠自花传粉来进行交配繁殖；再者发现柱头张开早于花药散粉，开花期间雌雄蕊距随着花丝伸长发生动态变化；开花初期，柱头张开早于花药散粉且柱头位于花药上方，这证明扁蕾早期适于异花传粉；随后柱头基本不变，带着花药的花丝在不断向上长，最终追上柱头进行自花授粉；通过雌雄蕊动态变化引起的自花授粉发生在花闭合之前，不影响异交，属于延迟自交授粉类型。研究表明，湿生扁蕾开花初期展现适于异交的花部特征，之后通过雌雄蕊距变化实现自花授粉，扁蕾的特征以及我们的实验都足以说明它的繁
4、殖属于延迟自交。这在高海拔地区，极为罕见。它的这些特征像是它适合在这样的环境中生存并繁殖的必然事。延迟自交的繁殖方式保证了散粉能力和接受花粉能力的在不同时期的活力，那反过来说散粉能力与接受花粉能力在不同时期的变化情况又能保证扁蕾进行延迟自交。关键词关键词:高山植物；湿生扁蕾；花形态；延迟自交；花粉活力；柱头可授性；适应性The change mechanism of stigmatinability and pollenviability of wet flat bud in alpine plants under differenttreatment conditions.LI HUIIns
5、tructor:HOU Qinzheng(Associate Professor)(Northwest Normal University,College of Life Sciences,GansuLanZhou 730070)2Abstract:The flat bud belongs to angiosperms,and its evolution from cross-pollination toself-pollination has always been the focus of the scientific community.Chooses the qinghai-tibet
6、plateau,gansu province city plateau meadow area of lanzhou university,gannan Tibetanautonomous prefecture cooperation base for experimental site,to the habitat of alpine plants underwet flat buds(Gentianopsis paludosa)as the research object,through field observation andexperimental methods,research
7、the flat buds under some circumstances,male and female flowerssyndrome of distance measurement and mating system is very important of pollen vitality andstigma to teach sex under different processing of the alpine environment adaptation mechanism.The observation of the flower morphology(the determin
8、ation of flower plant morphology and theobservation of flower duration)of wet flat bud in alpine plants was studied.When flowering,corolla cross open,colorful;At the same time,we also study of pollinators,and pollinationmechanism,the results showed that alpine plants wet flat buds are lack of effect
9、ive pollinationinsects,initially hygrophilous Bian buds mainly by breeding with self-pollinating;Furthermore,the stigma opens earlier than anther powder,and the stamen distance changes dynamically withthe filament elongation during flowering.The flowering period of single flower was 4-6 days,andthe
10、pollen viability and stigma receptivity were higher than 5 days.In the early stage of flowering,the stigma opens earlier than the anther powder and the stigma is located above the anther,whichproves that the flat bud is suitable for cross-pollination in the early stage.With the filamentelongation,th
11、e anthers were even with or even more than the stigma to achieve self-pollination.The self-pollination caused by the dynamic change of stamen occurs before the flower closeswithout affecting the cross-pollination,which belongs to the type of delayed self-pollination.Thestudy showed that the wet flat
12、 bud exhibited the characteristics of flower parts suitable forcross-pollination at the early stage of flowering,and then realized self-pollination through thechange of stamen distance,and the self-pollination occurred at the later stage of flowering withoutaffecting the occurrence of cross-pollinat
13、ion,which is called delayed self-pollination.Key words:alpine plants;wet flat bud;flowers form;delayed self-intersection;pollen viabillity;stigma regurgitation;adaptive;扁蕾分布很广，甘南藏族便是其中广泛分布的区域之一。甘南湿生萹蕾有很高的药用价值。我们都知道在地方医药当中最常见的为蒙药和藏药，可以治发烧头痛、呕吐等一般感冒引起的身体不适症状，也可以加入药材当中治肝炎病、浑3身发热、肚子痛等不适症状。湿生扁蕾因为本身或其提取成分
14、经常用于中药具有止泻、治发烧头痛、治热病头痛，呕吐的作用，是一种作用重大的中草药植物，所以越来越多的研究者将目光聚焦到湿生扁蕾的身上，想要发现其更多的价值，以便为人类服务。花的适应性变化与其当地的环境有关，比如温度、湿度、光照强度等，如在我们的观察当中，遇见下雨天气这种不适于开花的天气，萹蕾会在中午两点之前闭合，这很可能是扁蕾为了害怕雨水冲刷造成花粉流失的本能行为。而高山环境又经常性气压低、温湿度低、紫外线辐射强、晚上降雨量多、气候多变且昼夜温差大等不利于扁蕾生长的环境，在这样的环境中异交往往有较高的适应性但依旧保持着一定比例的自交授粉。自花授粉对其得以生存提供了有力的保障，但是弊端也很明显，
15、如自交衰退、胚珠和花粉折损。但是延迟自交在扁蕾处于这种环境中想要生存下来是必然的。我们在所选择研究的这片区域中（当周草原）发现，湿生扁蕾存在访花昆虫较少、早上开花中午闭合、花药随着花丝伸长的现象，虽然访花昆虫少，但在自然授粉下能够成功繁殖。针对这些现象，本研究以湿生扁蕾为对象，目的是通过解决以下与繁殖系统有关的问题：(1)湿生萹蕾在自然授粉下 7 天内散粉能力如何?(2)湿生萹蕾在补充授粉后散粉能力如何？(3)湿生萹蕾在自然授粉下 7 天内接受花粉能力如何？(4)湿生萹蕾在补充授粉后接受花粉能力如何？(5)自然授粉下不同雌雄距的接受花粉能力如何？1 1材料和方法材料和方法1.11.1 研究地点
16、与材料研究地点与材料研究地点：本试验野外观察和试验的地点选择在甘南当周草原附近开展（Alpine meadow and wetland ecosystem positioning research station,lanzhouuniversity,cooperative city,gannan Tibetan autonomous prefecture,gansu province,China），也称合作站（3457N，10253E）。属于高原型气候，常年气温都较低，寒冷，群落结构简单，地势开阔、多风，到了扁蕾生长季的时候，会有明显的上升。材料：湿生萹蕾，一般为一年生植物高大约为八到四十厘米
17、，是一种高山植物。湿生扁蕾常见于海拔一千到四千范围内的高山环境，分布范围较广。隶属于龙胆科扁蕾属，四个雄蕊，一个雌蕊，像个花筒。大约在七月中旬准备开花，也就是开花期，七月底进入开花繁盛，此时的扁蕾鲜艳亮丽，外部呈淡蓝色或者蓝4色，内部呈乳白色，非常美丽，也就是盛花期，到了八月初进入花开始败落，八月低花完全败落，种子成熟，也就是成熟期。本实验全部都在开花期与盛花期开展，到结实期收取种子。abcd图 1 湿生扁蕾不同花期的花形态解剖图（由左至右：a花蕾期花蕾期、花蕾期柱头张开花药散粉花蕾期柱头张开花药散粉并位并位于柱头下方但逐渐接近柱头、于柱头下方但逐渐接近柱头、开花后柱头与花药接触开花后柱头与花
18、药接触进行自花授粉进行自花授粉、闭合后子房发育闭合后子房发育并并花药花药高高于柱头于柱头上上方方）FIG.1 anatomical patterns of flower morphology at different flowering stages of wet flat bud(from left to right:a)flower bud stage,flower bud stage,stigma spreading anther powder,understigmabutgraduallyapproachingstigma,postfloweringstigmacontactingan
19、therforself-pollination,closed ovary development,anther above stigma)1.21.2 研究方法研究方法1.2.1 自然授粉情况下散粉能力和接受花粉能力测定实验步骤：散粉能力的测定:每日选择即将开放（尚未开放）的花朵 10 朵，标记并套网，散粉时间结束后一起采集，将所采集的花朵放于蔗糖反应溶液中让其萌发 24 小时，利用光学显微镜观察并统计花粉总数以及萌发的花粉数；然后计算花粉萌发率，来表示散粉能力（花粉是否萌发就看是否有花粉管）。接受花粉能力的测定：每日选择即将开放（尚未开放）的花朵 10 朵，将这10 朵花标记以及套网，散粉时
20、间结束后一起采集带回实验室，放入反应溶液中检测接受花粉能力。利用不同大小的柱头与反应液反应后产生的气泡数来测定接受花粉的能力。1.2.2 补充授粉后散粉能力和接受花粉能力的测定散粉能力的测定：实验步骤：每日选择即将开放（尚未开放）的花朵 10 朵，标记并套袋，并在花开放后5每日对柱头进行人工授粉，散粉时间结束后将他们采集并带回实验室，放进蔗糖反应溶液中让萌发二十四小时，统计花粉的总数，萌发的花粉数（有花粉管的代表是萌发的花粉数），计算萌发率；接受花粉能力的测定：实验步骤：每日选择即将开放（尚未开放）的花朵 5 朵，标记并套袋，并在花开放后每日对每个花朵的柱头进行人工授粉，散粉时间到后将他们采集
21、并带回实验室，通过放入反应溶液中产生的气泡数的多少来检测接受花粉能力。1.2.3 自然授粉下不同雌雄之间的距离（高、低、平）的接受花粉能力的测定实验仪器：镊子、游标卡尺、相机、网袋实验步骤：选择 20 朵花蕾，每日早晚定时观察花开放状态，着重测定雌雄蕊的距离，选择三组雌雄距离，分别是 A 组：花蕾期雄蕊低于雌蕊，B 组雄蕊和雌蕊持平，C 组雄蕊高于雌蕊，采集测接受花粉能力。1.31.3 数据统计数据统计利用 SPSS21.0 软件进行数据的分析，是否有差异或者是否显著，有没有意义，有没有相关性。用 origin 软件绘图。2 2结果统计与分析结果统计与分析2.2.1 1 散粉能力在自然授粉下与
22、补充授粉后的测定散粉能力在自然授粉下与补充授粉后的测定6图图 2 甘南甘南扁蕾扁蕾在不同散粉天数下分别在自然授粉与补充授粉下的花粉活力在不同散粉天数下分别在自然授粉与补充授粉下的花粉活力变化变化Figure 2The change Curve of vigor of pollen of Gentianopsis paludosa in Gan nan(meanstandard error)图中相同字母表示同一天自然授粉与补充授粉不同条件散粉能力不存在显著差异或者不显著、不同字母表示存在显著差异（p0.05）（下图代表相同含义）注：纵轴代表散粉能力（萌发率）pollen viability（ge
23、rmination rate）、横轴代表散粉时间 timeafter dispersal of pollen(d)由图 2 中结果显示：甘南植物湿生扁蕾散粉能力自然授粉在第三天最高，且在后两天处于较高水平，基本保持稳定水平，两天后到第六天降低。第一到第二天散粉能力较低，维持在 0.05%-0.1%，前三天散粉能力与后三天（3-5 天）差异显著；此后活力逐渐下降，第三到五天维持 0.24%-0.32%水平之间，第三天自然授粉下散粉能力为 0.3%以上，略高于第三天、第四天但差异不显著。对每天的扁蕾进行补充授粉后结果显示：（1）第一天进行补充授粉后散粉能力无显著差异，也就无意义。而对第二天进行补充
24、授粉后散粉能力相对于第一天有一定的差异显著性，但不明显，有一定的意义；（2）对第三、四、五、六天进行补充授粉后散粉能力与自然授粉下相比差异性显著，有意义。（3）最后一天无显著差异，无意义；2.12.1 接受花粉能力在自然授粉与补充授粉后的测定接受花粉能力在自然授粉与补充授粉后的测定7图图 3 甘南甘南高山植物高山植物湿生扁蕾不同时间段湿生扁蕾不同时间段自然授粉与补充授粉下的接受花粉能力自然授粉与补充授粉下的接受花粉能力Picture 3 Stigma regurgitation under different periods of natural pollination andsuppleme
25、ntary pollination of moist flat bud in Gannan alpine plants注：纵轴表示接受花粉能力 stigmas acceptability、横轴表示散粉时间 time after dispersalof pollen(d)图三测定结果显示：甘南扁蕾在花开后的第一天、第二天柱头有较低的接受花粉能力，并在三到五天维持柱头的较高接受花粉能力（第四天可能由于数据的处理有关误差较大，需进一步研究），并且维持相对稳定水平，第四天具有低接受花粉能力，开花第六天绝大多数花已经闭合，接受花粉能力也随之降低。柱头的颜色由最初未开花前的乳白色逐渐变白之后颜色加深为鲜艳
26、的深紫色，花慢慢闭合，扁蕾花早期张开可能与前期异交授粉进行繁殖有关，后期慢慢闭合可能为了保护花粉不损失有关，而进行自交授粉；具体都有待于今后不断地研究。而对每天的扁蕾进行补充授粉后，我们实验组发现：（1）第一二天均无显著差异性，补充授粉后与自然授粉下的接受花粉能力无显著差异，无意义；（2）对第三、四、五天进行补充授粉后的接受花粉能力有明显的显著差异，有意义。且第四天补充授粉后接受花粉能力增大；（3）对后俩天进行补充授粉发现无显著8差异，无意义；整体比较自然授粉与补充授粉下散粉能力和接受花粉能力的数据观察，可以看出：（1）自然授粉下散粉能力和接受花粉能力在开花第三天表现出最高，后面第四天、第五天
27、都相对较高但比第三天稍稍较低，基本维持稳定水平；（2）自然授粉下散粉能力和接受花粉能力刚开始的开花第一、第二天较低，开花到了第三、第四、第五天相对于前两天明显表现出较高的散粉能力和接受花粉能力，也就是到了所谓的花盛开时期；到了第六、第七天，也就是扁蕾进入花凋谢时期的时候，散粉能力和接受花粉能力都相对前几天明显降低；（3）开花第一天、第二天扁蕾表现出比较弱的散粉能力与接受花粉能力，这与我们所了解到的适应于湿生扁蕾开花初期异花授粉的繁殖方式相吻合；之后第六天、第七天，在花闭合之前也保持一定的散粉能力和接受花粉的能力，与其之后的自交传粉繁殖方式相吻合。（4）对于散粉能力和接受花粉能力的分别补充授粉后
28、发现他们的每天的散粉能力和接受花粉能力有一定的相关性，第一天补充授粉后的散粉能力和接受花粉能力分别有一定的增高，而后面几天补充授粉后的散粉能力整体呈下降趋势，接受花粉能力除第四天有明显增高以外其他几天亦是如此，均成下降趋势。但是这里的相关性缺乏可靠性，具体怎样还需要很多的研究。2.2.3 3 自然授粉下不同自然授粉下不同雌雄蕊距雌雄蕊距的接受花粉能力的测定的接受花粉能力的测定9图图 4 甘南萹蕾花开放不同雌雄距时间段的接受花粉能力甘南萹蕾花开放不同雌雄距时间段的接受花粉能力Figure 4wet raw bian budsflowers stigma of male and female fr
29、om the time periods can begranted注：纵轴表示接受花粉能力 stigmas acceptability、横轴表示不同雌雄距的时间段different periods of time湿生扁蕾雌雄蕊距的观察从未开花前一天的花蕾期开始直至花开五天后花冠闭合为止。通过分析结果显示发现：（1）在未开花时柱头位于花药上方，也就是雄蕊低于雌蕊，两者距离较大，此时接受花粉的能力为 20（气泡数），在选取的三种距离状态下最低，此时易于异交传粉；（1-2 天）（2）随着花的生长，花丝伸长的速度大于柱头生长的速度，花药追上柱头，直至持平，此时接受花粉的能力在选取的三种距离时间段内最高
30、，为将近 60（气泡数）（3-4、5 天）；（3）之后随着雄蕊柱头伸长，花药逐渐高于柱头，直至完全花药位置高于柱头，此时柱头可授性相对于持平时间段较低，相对于低时间段较高，处于中间，为将近 35（气泡数）。综合上述三种情况，不同距离时间段的接受花粉能力有显著性差异。这与前面的所测定的自然授粉下散粉能力和接受花粉能力有一定的相关性。这与湿生萹蕾起初的异交传粉与开花后期的自交传粉机制相吻合。自花授粉不影响异花授粉发生于后期，为异交和延迟自交的混合传粉机制。扁蕾雌雄蕊距一直是处于动态当中，这种特征可能是甘南扁蕾适应它所生存环境的必然事件。103 3讨论讨论当周草原处于青藏高原东南部，海拔也高，昼夜温
31、差也大，传粉昆虫几乎没有，这样的高海拔地区下想要生存，扁蕾的特殊精致的花布特征以及特殊的繁殖方式是必然事件的发生。在已有的研究中，甘南萹蕾开花初期表现出对异交传粉的适应特征:雌蕊具有表面积大的柱头，在开花前一天张开，等待接受花粉完成异交；柱头高于花药，保证了异花花粉的可能。在开花后期表现出自花授粉适应特征:花丝不断伸长，柱头基本不变，有些生长速度明显低于花丝的伸长，这样花药追上柱头，使其进行自花授粉以保证交配的成功。最近的研究发现散粉能力和接受花粉能力及时间对植物繁育系统的影响同昆虫传粉等同等重要甚至超越。湿生扁蕾在 7-8 月集中开花，此时段光照、温度、湿度等环境因子较为稳定，利于植物繁殖生
32、长；散粉能力和接受花粉能力在开花周期中保持一般会超过五天，有利于增加传粉成功率，这对于高山植物湿生萹蕾适应气压低、紫外线强、气候多变及昼夜温差大的高山环境，以保证其生存有很大的意义。极端环境下的植物常面临缺少传粉昆虫的情况，我们的观察也证明了这一点，这在一定程度上证明了其基本依靠后期的自交保证其繁殖。还有很多同甘南扁蕾有相似的生存环境下的植物，为了保证它们的繁殖成功，都有延迟自交的繁殖方式，也来适应这样的恶劣环境。本研究发现，湿生扁蕾在未开花时柱头已经张开，开花初期，花药低于柱头，有一定的接受花粉能力，利于异花授粉，而且此时对其进行补充授粉，散粉能力和接受花粉能力都明显增高；但野外观测期间未发
33、现有效的传粉昆虫，异花授粉的几率可能较小，因而此时对其补充授粉尽管散粉能力和接受花粉能力都有一定的增高，但差异不显著，甚至无显著差异，即实际意义并不明显；随着雄蕊柱头伸长，花药与柱头平齐甚至高于柱头，使得自花花粉可以落于柱头上，且此时散粉能力和接受花粉能力处于较高水平，且扁蕾自交亲和，完全可以自花授粉；这几天对其进行补充授粉，除第四天接受花粉能力有一定的增高之外，其余几天散粉能力和接受花粉能力都下降，有显著的差异性，证明此研究有一定的意义，但也说明在这段时间内对其进行补充授粉无实际意义；而补充授粉之后散粉能力和接受花粉能力之所以降低，很可能是因为人工授粉很大程度上破坏了它的柱头与花药本身的自交
34、授粉，这有待于进一步研究。第六、七天，散粉能力和接受花粉能力都明显降低，对其进行补充授粉后无显著11差异。散粉能力和接受花粉能力的变化机制保证了湿生萹蕾在开花后期的有效自交，保证了其成功结实与繁殖。这使得湿生扁蕾灵活地适应了有效传粉昆虫不足的高山环境下得以生存。而对于自然状态下的不同雌雄距时间段的接受花粉能力的结果与相关研究具有较高的吻合性，它的规律与湿生萹蕾的早期异交与后期自交授粉机制有相对较高的相关性。本研究缺少补充授粉后的不同雌雄距时间段的接受花粉能力的测定及数据分析。4 4结论结论湿生扁蕾为适应高山有效访花昆虫不足的环境条件，使得开花初期柱头张开早于花药散粉，与它的异花传粉相吻合；开花
35、后期依靠花丝伸长的花部运动使得雌雄蕊距发生变化，实现自花授粉；这便使甘南扁蕾具有了异交和延迟自交的特殊繁殖方式。因此，高山植物湿生扁蕾的异交与延迟自机制是对高山环境的一种有效适应。而本研究中补充授粉之后散粉能力和接受花粉能力之所以降低，很可能是因为人工授粉很大程度上破坏了它的柱头与花药本身的自交授粉，也很有可能是我们在对其处理时，自然环境的影响为控制在内，比如温湿度，天气的恶劣情况等都会造成实验的误差，这有待于进一步研究。本研究全文散粉能力代表花粉活力，接受花粉能力代表柱头可授性，以便于理解。12参考文献参考文献1张建，周存宇，费永俊.温度和授粉影响东北蒲公英花开闭的初步研究.2016.55(
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43、物花瓣多样性的形态发育成因D.陕西师范大学,2016.13致谢致谢我们经历的每一件难忘的事大概就是每一季的毕业吧，我还记得小学毕业的样子，初中毕业的不舍，高中毕业的泪水，直至我又将面临大学的毕业，回首度过的四年，我还清晰的记的进校园的第一天的朦胧、迷茫，我见证了很多人的自暴自弃，很多人的努力，包括我自己，再后来我们真的要毕业了，留下的都是不舍。感谢母校四年来对我的培育之恩，让我见证了自己的蜕变，找到了自己的潜力，在这里衷心的向所有教我成长的你们说声谢谢！从 2019 年 6 月开始，在指导老师 xxx 以及师姐 xx、xxx、xxx 的指导下，一起设计实验到七月赴 xx 省 xxx 族自治州当
44、周草原兰州大学实验基地开始着手做实验再至论文完成，将近一年之余，在论文写作过程中，困难真的很多很多，由于今年疫情，论文的查找就成了一大障碍，到中间利用 Spss 软件处理数据，以及后面数据的分析，都在老师和师姐以及同学的无私帮助下克服掉所遇到的困难。首先，对我的指导老师 xxx 老师表示衷心的感谢，从起初一直准备让我们去甘南做实验开始，以及在那边的住宿问题、吃喝问题都给予极大的关心以及帮助，由于我是回族，吃饭方面比较特殊，老师也帮我解决了生活上的问题，以及中间的实验过程中的指导、分析，再到论文的选题，实验中关于实验的进度，出问题的地方的修改完善，数据处理等很多方面都悉心点拨，再到最后的不厌其烦的对论文的修改与点播。再者感谢我的段美玲师姐，从带领我们做实验过程中的关心照顾，到论文的选题，。还要感谢我们的实验小组当中的每一位成员，互帮互助，彼此鼓励，相互探讨去解决实验中所遇到的很多困难。最后感谢自己，因为努力，才相信自己，才有了收货。