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1、第四章第四章 柠檬酸发酵机制柠檬酸发酵机制 重点：柠檬酸生物合成途径；柠檬酸生物合成的代谢调节；三羧酸循环的调节；难点：柠檬酸生物合成的代谢调节；糖酵解及丙酮酸代谢的调节；第一节第一节 柠檬酸合成途径柠檬酸合成途径 柠檬酸又名枸橼酸，学名-羟基丙烷三羧酸，是生物体主要代谢产物之一。l l柠檬酸合成途径柠檬酸合成途径：丙 乙酰COA葡萄糖 酮 柠檬酸 酸 草酰乙酸 (参P51图4-1)EMP氧化脱羧氧化脱羧羧化羧化第二节第二节 柠檬酸生物合成的代谢调节柠檬酸生物合成的代谢调节一、糖酵解及丙酮酸代谢的调节一、糖酵解及丙酮酸代谢的调节1.1.在正常情况下，柠檬酸、在正常情况下，柠檬酸、ATPATP对
2、磷酸果糖激酶有抑制作对磷酸果糖激酶有抑制作用，而用，而ATPATP、无机磷、铵离子对该酶则有激活作用，特、无机磷、铵离子对该酶则有激活作用，特别是还能解除柠檬酸、别是还能解除柠檬酸、ATPATP对磷酸果糖激酶的抑制作用。对磷酸果糖激酶的抑制作用。2.2.比较底物锰充足、锰缺乏时分批培养物的最大活力时发比较底物锰充足、锰缺乏时分批培养物的最大活力时发现，锰缺乏时黑曲霉的组成（合成）代谢受损伤，这与现，锰缺乏时黑曲霉的组成（合成）代谢受损伤，这与柠檬酸的积累有关。柠檬酸的积累有关。3.3.丙酮酸激酶是丙酮酸激酶是EMPEMP途径的第途径的第2 2个调节点，在某些真菌得到个调节点，在某些真菌得到证实
3、，但黑曲霉未被证实。证实，但黑曲霉未被证实。1.TCA1.TCA环的起始酶：柠檬酸合成酶是一种调节酶。但在黑环的起始酶：柠檬酸合成酶是一种调节酶。但在黑曲霉中，柠檬酸合成酶没有调节作用，这是黑曲霉曲霉中，柠檬酸合成酶没有调节作用，这是黑曲霉TCATCA环的第一个特点。环的第一个特点。2.2.第二个特点：黑曲霉菌体内第二个特点：黑曲霉菌体内-酮戊二酸脱氢酶缺失或酮戊二酸脱氢酶缺失或活力很低（活力很低（TCATCA环被阻断）。环被阻断）。3.3.氧和氧和pHpH值对柠檬酸发酵的影响很大。值对柠檬酸发酵的影响很大。归纳：归纳：Mn2+Mn2+缺乏缺乏抑制蛋白合成抑制蛋白合成NH4 NH4 有一条呼吸
4、活动强的不产生有一条呼吸活动强的不产生ATPATP的侧呼吸链的侧呼吸链解除磷酸果糖激酶的代谢解除磷酸果糖激酶的代谢调节，促进调节，促进EMPEMP途径畅通途径畅通 由于丙酮酸羧化酶是组成型酶，不被调节控制。丙酮酸氧化脱由于丙酮酸羧化酶是组成型酶，不被调节控制。丙酮酸氧化脱羧生成乙酰羧生成乙酰CoACoA和和COCO2 2的固定两个反应的平衡，以及柠檬酸合成酶的固定两个反应的平衡，以及柠檬酸合成酶不被调节，增强了合成柠檬酸的能力。不被调节，增强了合成柠檬酸的能力。由于顺乌头酸水合酶在催化时建立了以下平衡：由于顺乌头酸水合酶在催化时建立了以下平衡：柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=90=90：3 3：7 7 同时控制同时控制FeFe2+2+含量时，顺乌头酸酶活力降低，使柠檬酸积累。含量时，顺乌头酸酶活力降低，使柠檬酸积累。随着柠檬酸积累，随着柠檬酸积累，pHpH降低到一定程度时，使顺乌头酸酶和异柠降低到一定程度时，使顺乌头酸酶和异柠檬酸脱氢酶失活，更有利于柠檬酸的积累及排出细胞外。檬酸脱氢酶失活，更有利于柠檬酸的积累及排出细胞外。