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1、脂代谢的意义和重要性脂代谢的意义和重要性脂类的脂类的酶促水解酶促水解脂肪的脂肪的分解代谢分解代谢（主要（主要脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化）脂肪的脂肪的合成合成磷脂的代谢磷脂的代谢固醇类的代谢固醇类的代谢脂类一章内容复习提问？脂类一章内容复习提问？提问：提问：什么是脂？什么是脂？答案：答案：醇酸的酯化产物以及不溶性的大分醇酸的酯化产物以及不溶性的大分子脂肪酸、醇。子脂肪酸、醇。提问：提问：脂类的生物功能？脂类的生物功能？答案答案：长期储备能源物质、膜成分、防护、：长期储备能源物质、膜成分、防护、维生素、激素成分。维生素、激素成分。一、脂类概述一、脂类概述1.1.概念概念 脂类是脂类是脂肪和类脂的总称
2、脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与，它是有脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。剂从细胞和组织中提取出来。脂类单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类非皂化脂类非皂化脂类酰基甘油酯酰基甘油酯
3、酰基甘油酯酰基甘油酯蜡蜡蜡蜡磷脂磷脂磷脂磷脂糖脂糖脂糖脂糖脂硫脂硫脂硫脂硫脂萜萜萜萜 类类类类甾醇类甾醇类甾醇类甾醇类含有脂肪酸含有脂肪酸不含脂肪酸不含脂肪酸概述 生物体内的脂类(lipid)一、单 纯 脂 类1.1.概念概念概念概念单纯脂类是单纯脂类是由脂肪酸和由脂肪酸和醇形成的酯醇形成的酯2.2.种类种类种类种类(2)(2)蜡蜡蜡蜡（1 1）酰基甘油酯酰基甘油酯酰基甘油酯酰基甘油酯酰基甘油酯CHCH2 2OOCRCR1 1O OCHCH2 2CHCHOOCRCR2 2O OOOCRCR3 3O O甘油甘油常温下：常温下：液态，油；液态，油；固态，脂固态，脂脂肪酸脂肪酸(甘油三酯）甘油三酯）
4、脂肪酸：脂肪酸：脂肪酸：脂肪酸：16221622碳碳碳碳 双数；双数；双数；双数；多数为多数为多数为多数为16181618碳碳碳碳软脂酸（软脂酸（软脂酸（软脂酸（16C16C）硬脂酸（硬脂酸（硬脂酸（硬脂酸（18C18C）油酸油酸油酸油酸（18:118:1）亚油酸（亚油酸（亚油酸（亚油酸（18:218:2）亚麻酸亚麻酸亚麻酸亚麻酸(18:3)(18:3)花生四烯酸花生四烯酸花生四烯酸花生四烯酸(20:4)(20:4)脂肪酸脂肪酸（Fatty Acid,FA）饱和脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸饱和饱和饱和饱和/不饱和不饱和不饱和不饱和=2:=
5、2:3 3必须脂肪酸必须脂肪酸必须脂肪酸必须脂肪酸二、复 合 脂 类1.1.概念概念概念概念2.2.种类种类种类种类复合脂是指除脂复合脂是指除脂复合脂是指除脂复合脂是指除脂肪酸与醇组成的肪酸与醇组成的肪酸与醇组成的肪酸与醇组成的酯外酯外酯外酯外,分子内还含分子内还含分子内还含分子内还含有其它成分的脂有其它成分的脂有其它成分的脂有其它成分的脂类。类。类。类。(1)(1)磷脂磷脂磷脂磷脂(2)(2)糖脂糖脂糖脂糖脂(3)(3)硫脂硫脂硫脂硫脂磷脂酰胆碱磷脂酸6-6-亚硫酸亚硫酸-6-6-脱氧脱氧-葡葡萄糖甘油二酯萄糖甘油二酯(硫酯硫酯)2,3-2,3-双酰基双酰基-1-(-1-(-D-D-半乳糖基
6、半乳糖基-1-1，6-6-D-D-半乳糖基）半乳糖基）-D-D-甘油甘油(糖脂）糖脂）贮藏物质贮藏物质/能量物质能量物质:脂肪是机体内代谢燃料的贮脂肪是机体内代谢燃料的贮 存形式，它在体内氧化可释存形式，它在体内氧化可释 放大量能量以供机体利用。放大量能量以供机体利用。提供给机体必需脂成分提供给机体必需脂成分:（1 1）必需脂肪酸）必需脂肪酸 亚油酸亚油酸 1818碳脂肪酸，含两个不饱和键；碳脂肪酸，含两个不饱和键；亚麻酸亚麻酸 1818碳脂肪酸，含三个不饱和键；碳脂肪酸，含三个不饱和键；花生四烯酸花生四烯酸 2020碳脂肪酸，含四个不饱和键；碳脂肪酸，含四个不饱和键；（2 2）生物活性物质）
7、生物活性物质 激素、胆固醇、维生素等。激素、胆固醇、维生素等。3.脂类的功能脂类的功能 1g 1g 1g 1g 脂肪在体内彻底氧化供能约脂肪在体内彻底氧化供能约脂肪在体内彻底氧化供能约脂肪在体内彻底氧化供能约38KJ38KJ38KJ38KJ，而，而，而，而1g 1g 1g 1g 糖彻底氧化仅糖彻底氧化仅糖彻底氧化仅糖彻底氧化仅供销能供销能供销能供销能 16.7KJ16.7KJ16.7KJ16.7KJ。生物体结构物质生物体结构物质 （1 1）作为细胞膜的主要成分作为细胞膜的主要成分:几乎细胞所含的磷几乎细胞所含的磷 脂都集中在生物膜中，是生物膜脂都集中在生物膜中，是生物膜 结构的基本组成成分。结
8、构的基本组成成分。（2 2）保护作用保护作用:脂肪组织较为柔软，存在于各重脂肪组织较为柔软，存在于各重 要的器官组织之间，使器官之间要的器官组织之间，使器官之间 减少摩擦，对器官起保护作用。减少摩擦，对器官起保护作用。用作药物：卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰用作药物：卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰 弱及动脉粥样硬化的治疗等。弱及动脉粥样硬化的治疗等。1.脂代谢的意义和重要性脂代谢的意义和重要性细胞质和细胞膜的重要组分，与糖代谢和某细胞质和细胞膜的重要组分，与糖代谢和某些氨基酸的代谢密切相关些氨基酸的代谢密切相关机体的良好能源机体的良好能源固醇类是某些动物激素和维生素固醇类是某些动物激素和维
9、生素D及胆酸的前及胆酸的前体体与人类的冠心病、脂肪肝、胆病、肥胖病等与人类的冠心病、脂肪肝、胆病、肥胖病等有密切关系有密切关系 脂质的酶水解酶酶作用的作用的脂类脂类消化产物消化产物胰脂酶、辅胰脂酶、辅脂酶脂酶甘油三甘油三酯酯脂酸、脂酸、2-2-甘油一甘油一酯酯磷脂酶磷脂酶A A2 2磷脂磷脂脂酸、溶血磷脂脂酸、溶血磷脂胆固醇酶胆固醇酶胆固醇胆固醇酯酯脂酸、胆固醇脂酸、胆固醇参与脂类消化的主要酶类参与脂类消化的主要酶类脂类的消化（主要在十二指肠中）脂类的消化（主要在十二指肠中）食物中的脂类主要是食物中的脂类主要是甘油三酯甘油三酯80-90%还有少量的还有少量的磷脂磷脂6-10%胆固醇胆固醇2-3
10、%胃胃的的食食物物糜糜（酸酸性性）进进入入十十二二指指肠肠，刺刺激激肠肠促促胰胰液液肽肽的的分分泌泌，引引起起胰胰脏脏分分泌泌HCO-3至至小小肠肠（碱碱性性）。脂脂肪肪间间接接刺刺激激胆胆汁汁及及胰胰液液的的分分泌泌。胆胆汁汁酸酸盐盐使使脂脂类类乳乳化化，分分散散成成小小微微团团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。胰腺分泌的脂类水解酶：胰腺分泌的脂类水解酶：三三脂脂酰酰甘甘油油脂脂肪肪酶酶（水水解解三三酰酰甘甘油油的的C1、C3酯酯键键，生生成成2-单单酰酰甘甘油油和和两两个个游游离离的的脂脂肪肪酸酸。胰脏分泌的脂肪酶原要在小肠中激活）胰脏分泌的脂肪酶原要在
11、小肠中激活）磷磷脂脂酶酶A2（水水解解磷磷脂脂，产产生生溶溶血血磷磷酸酸和和脂脂肪肪酸）酸）胆胆固固醇醇脂脂酶酶（水水解解胆胆固固醇醇脂脂，产产生生胆胆固固醇醇和和脂肪酸）脂肪酸）辅辅脂脂酶酶（Colipase）（它它和和胆胆汁汁共共同同激激活活胰胰脏脏分泌的脂肪酶原）分泌的脂肪酶原）脂肪的酶水解脂肪的酶水解胆汁的肝肠循环：胆汁的肝肠循环：脂肪的水解产物游离脂肪酸和甘油一酯脂肪的水解产物游离脂肪酸和甘油一酯可与胆汁酸形成乳化微滴，可以在胆酸盐的可与胆汁酸形成乳化微滴，可以在胆酸盐的帮助下被吸收，而胆酸盐经过肝可以被重复帮助下被吸收，而胆酸盐经过肝可以被重复利用，这一过程就是肝肠循环利用，这一过
12、程就是肝肠循环磷脂的酶水解2.2.脂类的酶促水解脂类的酶促水解提问：提问：脂类水解的产物是什么？脂类水解的产物是什么？答案：答案：脂肪酸、醇脂肪酸、醇（甘油、鞘氨醇、固醇、脂肪醇、氨甘油、鞘氨醇、固醇、脂肪醇、氨基醇）、基醇）、磷酸磷酸等等。提问：提问：影响水解的因素有哪些呢？影响水解的因素有哪些呢？生物因素生物因素酶酶的种类及其影响因素的种类及其影响因素本身因素本身因素溶解度溶解度及其影响因素（如温度、及其影响因素（如温度、pH)磷脂酶磷脂酶A1磷脂酶磷脂酶B磷脂酶磷脂酶A2磷脂酶磷脂酶C磷脂酶磷脂酶D磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱1.磷磷脂脂酶酶A1存存在在于于动动物物细细胞胞中中，作作用用于于位位
13、置置。生成二脂酰基甘油磷酸胆碱和一分子脂肪酸。生成二脂酰基甘油磷酸胆碱和一分子脂肪酸。2.磷磷脂脂酶酶A2大大量量存存在在于于蛇蛇毒毒、蝎蝎毒毒、蜂蜂毒毒中中，动动物物胰胰脏脏中中有有此此酶酶原原，作作用用于于位位，生生成成1-脂脂酰酰基基甘甘油磷酸胆碱和脂肪酸。油磷酸胆碱和脂肪酸。3.磷磷脂脂酶酶C存存在在于于动动物物脑脑、蛇蛇毒毒和和细细菌菌毒毒素素中中。作用于作用于位，生成二酰甘油和磷酸胆碱。位，生成二酰甘油和磷酸胆碱。4.磷磷脂脂酶酶D主主要要存存在在于于高高等等植植物物中中，作作用用于于位位，水解产物是磷脂酸和胆碱。水解产物是磷脂酸和胆碱。5.磷脂酶磷脂酶B能同时水解能同时水解、位位
14、 详见课本详见课本P363胆固醇的酶水解 脂类的吸收脂类的吸收、转移、转移v脂脂类类的的消消化化产产物物，甘甘油油单单脂脂、脂脂肪肪酸酸、胆胆固固醇醇、溶溶血血磷磷脂脂可可与与胆胆汁汁酸酸乳乳化化成成更更小小的的混混合合微微团团（20nm），这这种种微微团团极极性性增增大大，易易于于穿穿过过肠肠粘粘膜膜细细胞胞表表面面的的水水屏屏障障，被被肠肠粘粘膜膜的的拄拄状状表表面面细细胞胞吸吸收收。被被吸吸收收的的脂脂类类，在在柱柱状状细细胞胞中中重重新新合合成成甘甘油油三三酯酯，结结合合上上蛋蛋白白质质、磷磷酯酯、胆胆固固醇醇，形形成成乳乳糜糜微微粒粒（CM），经经胞胞吐吐排排至至细细胞胞外外，再经淋
15、巴系统进入血液。再经淋巴系统进入血液。v小小分分子子脂脂肪肪酸酸水水溶溶性性较较高高，可可不不经经过过淋淋巴巴系系统统，直接进入门静脉血液中。直接进入门静脉血液中。第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢当饥饿、禁食时，血液中激素（肾上腺素、胰高糖素）浓度升高，激活脂肪细胞内脂肪水解酶，脂肪水解。产物（甘油、脂肪酸）被蛋白质载运通过在血液运输。脂肪的储存和转移关系示意脂肪的储存和转移关系示意甘油甘油脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪血管血管肝脏肝脏二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸心、肝、骨骼心、肝、骨骼肌肌线粒体中氧化线粒体中氧化乙酰辅酶乙酰辅酶A提问：提问：食物
16、中的脂肪在小肠中消食物中的脂肪在小肠中消化、吸收后的去向如何？化、吸收后的去向如何？解答：解答：食物中的脂肪（三酰甘油）在小肠中被食物中的脂肪（三酰甘油）在小肠中被胆汁酸盐乳化并被胰脂酶水解。水解产物吸胆汁酸盐乳化并被胰脂酶水解。水解产物吸收进入小肠上皮细胞后，在内质网中重新合收进入小肠上皮细胞后，在内质网中重新合成脂肪。新合成的脂肪、新合成的磷脂与食成脂肪。新合成的脂肪、新合成的磷脂与食物中的胆固醇以及新合成的特殊的蛋白质组物中的胆固醇以及新合成的特殊的蛋白质组合成乳糜微粒（一种经环流血液转移脂类的合成乳糜微粒（一种经环流血液转移脂类的脂蛋白）。在等热（脂蛋白）。在等热（isocaloric
17、）情况下，情况下，乳糜微粒主要被转移到脂肪组织，将脂肪储乳糜微粒主要被转移到脂肪组织，将脂肪储存起来。但在饥饿情况下，乳糜微粒被转移存起来。但在饥饿情况下，乳糜微粒被转移到肌肉、肝脏等组织而用于满足对能量的需到肌肉、肝脏等组织而用于满足对能量的需要。要。脂肪的分解代谢2.2.甘油的分解甘油的分解磷酸酯酶磷酸酯酶活化活化脱氢脱氢糖代谢彻底氧化糖代谢彻底氧化目前发现只有肝脏细胞具有甘油激酶，这意味着什么目前发现只有肝脏细胞具有甘油激酶，这意味着什么 甘油只能在肝脏中氧化甘油只能在肝脏中氧化甘油只能在肝脏中氧化甘油只能在肝脏中氧化乙酰SCOA 4.24.2脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的 氧化氧化氧
18、化氧化提问：提问：提问：提问：根据反应方程根据反应方程 给给氧化下个定义？氧化下个定义？脂肪酸的脂肪酸的碳原子碳原子氧化氧化氧化氧化被氧化被氧化（形成羰基）（形成羰基），该处的共价键断开，分解出一个，该处的共价键断开，分解出一个乙酰乙酰SCoA。部位部位原核生物细胞质原核生物细胞质、各种真核生物、各种真核生物线粒体线粒体基质基质基质基质内内 ATPH2O+2HSCoAAMP+PPiFADH2+NADH+H+脂酰SCOA 氧化学说氧化学说早在早在1904年，年，Franz和和Knoop就提出了脂肪酸就提出了脂肪酸氧化学说。氧化学说。用用苯苯基基标标记记含含奇奇数数碳碳原原子子的的脂脂肪肪酸酸，饲
19、饲喂喂动动物物，尿尿中中是是苯苯甲甲酸衍生物马尿酸。酸衍生物马尿酸。用用苯苯基基标标记记含含偶偶数数碳碳原原子子的的脂脂肪肪酸酸，饲饲喂喂动动物物，尿尿中中是是苯苯乙乙酸衍生物苯乙尿酸。酸衍生物苯乙尿酸。结结论论：脂脂肪肪酸酸的的氧氧化化是是从从羧羧基基端端-碳碳原原子子开开始始，每次分解出一个二碳片断。每次分解出一个二碳片断。氧化发生在肝及其它细胞的线粒体内。氧化发生在肝及其它细胞的线粒体内。-氧化3.3.脂肪酸的氧化分解（脂肪酸的氧化分解（-氧化）氧化）脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂酰脂酰CoACoA的生成的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的内质网和
20、线粒体外膜上的脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰脂肪酸活化，生成脂酰CoACoA。脂酰脂酰CoACoA的的穿膜（脂酰穿膜（脂酰CoACoA进入线粒体）进入线粒体）脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪催化脂肪酸氧化的酶系是在酸氧化的酶系是在线粒体基质线粒体基质内，因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。酯酯酰酰肉肉碱碱穿穿梭梭系系统统肉毒碱脂酰肉毒碱脂酰CoA转移酶转移酶肉毒碱脂酰肉毒碱脂酰CoA转移酶转移酶(限速酶限速酶)移位酶移位酶 脂肪酸的氧化 长链脂酰CoA的氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去每次氧
21、化断去二碳单位的乙酰二碳单位的乙酰CoACoA，再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸氧化最终全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的氧化反应过程如下：（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其和碳原子上脱氢，生成反式,-烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。（2）加水（水合反应）反式,-烯脂酰CoA在烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-羟脂酰CoA。2（3）脱氢 L-羟脂酰CoA在L-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去碳原子与羟基上的氢原子生成-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。（4）硫解 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用
22、，硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰乙酰CoACoAFADFADH2NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoACoA 脱氢脱氢酶酶脂酰脂酰CoACoA-烯脂酰烯脂酰CoACoA 水化酶水化酶-羟脂酰羟脂酰CoACoA 脱氢酶脱氢酶-酮酯酰酮酯酰CoACoA 硫硫解酶解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoARCH=CH-CO-SCoA+CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸链H H2 2
23、0 0呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA脂肪酸脂肪酸-氧化作用小结氧化作用小结:（1 1）脂肪酸）脂肪酸-氧化时仅需氧化时仅需活化一次活化一次，消耗，消耗1 1个个ATPATP的的 两个两个高能键，生成脂酰高能键，生成脂酰CoACoA 。（2 2）长链脂肪酸由线粒体外的脂酰）长链脂肪酸由线粒体外的脂酰CoACoA合成酶活化，合成酶活化，经肉碱运到线粒内；中、短链脂肪酸直接进入线经肉碱运到线粒内；中、短链脂肪酸直接进入线 粒体，由线粒体内的脂酰粒体，由线粒体内的脂酰CoACoA合成酶活化。合成酶活化。（3 3）-氧氧化化包包括括脱脱氢氢、水水化化、脱脱氢氢、硫硫解解4 4个个
24、重重复复步步骤。骤。假如碳原子数为假如碳原子数为n n的脂肪酸进行的脂肪酸进行氧化，则需要氧化，则需要作（作（n/2n/21 1）次循环才能完全分解为）次循环才能完全分解为n/2n/2个乙酰个乙酰CoACoA，产生，产生n/2-1n/2-1个个NADHNADH和和n/2-1n/2-1个个FADHFADH2 2；生成的；生成的乙酰乙酰CoACoA通过通过TCATCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而释放能量，而NADHNADH和和FADHFADH2 2则通过呼吸链传递电子则通过呼吸链传递电子生成生成ATPATP。至此可以生成的。至此可以生成的ATPATP数量为：数量为：以软脂酸（以软脂酸（16C16C）为例计算其完全氧化所生成的）为例计算其完全氧化所生成的ATPATP分子数：分子数：(4)脂肪酸脂肪酸氧化最终的产物为乙酰氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和和FADH2。奇数碳原子脂肪酸的分解奇数碳原子脂肪酸的分解 丙酰丙酰CoACoA有两条代谢途径有两条代谢途径:羧化羧化:丙酰丙酰CoACoA转化成琥珀酰转化成琥珀酰CoACoA，进入进入TCATCA。动物体内存在这条途径动物体内存在这条途径 脱羧脱羧:丙酰丙酰CoACoA转化成乙酰转化成乙酰CoACoA，进入进入TCATCA。植物、微生物中较普遍。植物、微生物中较普遍。