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1、动物生物学动物生物学重庆大学生物工程学院重庆大学生物工程学院2010.102010.10第二节第二节软体动物软体动物(Acoelomata)本节聚焦本节聚焦软体动物的分类软体动物的分类2 软体动物的主要特征软体动物的主要特征31学习要求学习要求重点掌握：重点掌握：1、软体动物的主要特征（、软体动物的主要特征（体制、体腔、消化、体制、体腔、消化、呼吸、排泄、生殖、发育、神经等方面的特点）呼吸、排泄、生殖、发育、神经等方面的特点）了解：了解：1、主要代表动物在形态特征、生理机能、行为习、主要代表动物在形态特征、生理机能、行为习惯及与其栖息环境的适应性；惯及与其栖息环境的适应性；2、各类群动物与人类
2、的关系、各类群动物与人类的关系Overview软体动物约11万种以上。大多具贝壳，故又称为“贝类”。研究贝类的形态、生态、生理、发生和分类等方面的科学，称为贝类学。真真体体腔腔、后后肾肾管管、个个体体发发育育中中有有担担轮轮幼幼虫虫等等特特征征，是是软软体体动动物物相相同同于于环环节节动动物物的的代代表表性性特特征征,因因此此认认为为软软体体动动物物是是由由环环节节动动物物演演化化而而来来的的，是是朝朝着着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。不很活动的生活方式较早分化出来的一支。软体动物分类软体动物分类 一、单板纲新碟贝为原始贝类，称为贝类的“活化石”。二、无板纲毛皮贝、新月贝三、多板纲石鳖
3、四、腹足纲圆田螺五、掘足纲角贝六、瓣鳃纲七、头足纲乌贼、鹦鹉螺生物学特征生物学特征身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔；身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分，通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳；排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官；间接发育的软体动物具有担轮幼虫期一、软体动物门的主要特征一、软体动物门的主要特征 1 1、体制和分部、体制和分部 2 2、消化系统、消化系统3 3、呼吸器官、呼吸器官 4 4、循环系统、循环系统 5 5、排泄器官、排泄器官6 6、神经系统、神经系统7 7、生殖系统和发育、生殖系统和发育软体动物分部、齿舌结构图软体动物分部、齿舌结构图（N.Campbell，1995）
4、体制和分部体制和分部身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏团。背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜，由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面。1 1、体制、体制 软体动物体制为左右对称，但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。2 2、分部、分部2.1 2.1 头部头部2.2 2.2 足足 2.3 2.3 内脏团内脏团 2.4 2.4 外套膜外套膜 2.5 2.5 贝壳贝壳头部头部位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为眼、触角。发达程度的差异：底栖或附着生活的类群头部不发达或退化消失，如石鳖、角贝、河蚌等；活动的类群头部发达并有发达的感觉器官，如蜗牛、乌贼等。石鳖蜗牛头部比较13足位于身体腹面
5、，为肌肉质突起。位于身体腹面，为肌肉质突起。由于对环境的适应由于对环境的适应，足表现为块状（腹足纲），足表现为块状（腹足纲）、斧状（瓣鳃纲）、柱状（角贝）或腕状、斧状（瓣鳃纲）、柱状（角贝）或腕状（乌贼）等。也有退化，失去运动功能，如（乌贼）等。也有退化，失去运动功能，如扇贝等。扇贝等。内脏团内脏团一般位于足的背面，消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。除腹足纲外，一般为左右对称。外套膜外套膜（mantle）身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏团、鳃甚至足。团、鳃甚至足。外套腔（外套腔（mantle cavitymantle cavity）外套膜与内脏团
6、、外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙。鳃、足之间的空隙。很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，甚至口都在外套腔内，所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。均与外套腔内的水流有关。外套膜结构图外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而
7、前进。贝壳贝壳（shell）软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大：无板类无壳；腹足类、单板类、掘足类1片贝壳；瓣鳃类2片贝壳；头足类贝壳退化为内壳或成体完全消失；多板类8片贝壳。贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。20由外套膜外层表皮分泌形成。常分为3层：角质层很薄，由贝壳素构成，具各种色泽。棱柱层很厚，由柱状碳酸钙结晶所构成。珍珠层由片状碳酸钙晶体组成，表面光滑，具珍珠色彩。贝壳是动物适应不活动的生活方式而发展起来的一种保护性的结构。贝壳的数量和形状是分类上的重要依据。贝壳的结构2
8、1珍珠形成的原理珍珠层由外套膜外表皮分泌形成，随着动物的生长可以不断地加厚。当外套膜受到微小沙粒等异物侵入的刺激后，受刺激的上皮细胞即以此为核，将至于两层表皮之间的结缔组织中的异物包裹形成珍珠囊，珍珠囊分泌珍珠质一层一层地将其包住，逐渐形成珍珠层。消化系统消化系统由口、口腔、胃、肠、肛门构成口腔口腔 除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula）。颚颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用；齿舌齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列
9、方式是鉴定种类的重要特征。胃胃 典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。蜗牛（Cittarium pica）齿舌（K.Sandved）蜗牛齿舌图胃盾胃盾 几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，内表面能脱落的厚皮，内表面能脱落的厚皮，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。晶杆晶杆 多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（style sac），内有一胶质棒状结构的晶杆（crystalline style）。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。肝脏、胰脏肝脏、胰脏 肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般还有胰脏胰脏。肠肠:细长，盘曲细长，盘曲(后端折向背方后端折向背方,形成直肠形成直肠)
10、,),仅吸收已仅吸收已消化的营养物质消化的营养物质(无肌肉无肌肉,无消化腺无消化腺,),)纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构肛门肛门 通常位于外套腔出水口附近，双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至前方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。软体动物食性复杂 肉食性、植食性、滤食和沉积取食软体动物腹足纲扭转图软体动物腹足纲扭转图（，1995）呼吸器官呼吸器官软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。鳃鳃外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，）从而有效地进行气体交换。
11、水生种类用鳃呼吸水生种类用鳃呼吸：栉鳃、楯鳃、丝鳃、次生鳃栉鳃、楯鳃、丝鳃、次生鳃、瓣鳃瓣鳃单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园田螺、东风螺等鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。“肺肺”陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyu）无鳃，以外套膜形成的“肺”进行呼吸。软体动物栉鳃的原始软体动物栉鳃的原始结构图结构图（，1995）软体动物肺螺亚纲内部结构图软体动物肺螺亚纲内部结构图（，1995）体腔和循环系统体腔和循环系统1.1.真体腔极度退化真体腔极度退化,仅残留围心腔及生殖管腔和排仅残留围心腔及生
12、殖管腔和排 泄器官的内腔泄器官的内腔 原原体体腔腔同同时时存存在在,原原体体腔腔内内充充满满血血液液,因因此此称称为为血血窦窦,与与血血管管不不同同,无无管管壁壁和和肌肌肉肉,仅仅外外被被较较为为致致密密的的结结缔组织缔组织2.2.循环方式循环方式开管式：心脏开管式：心脏动脉动脉血窦血窦静脉静脉心脏心脏闭管式：心脏闭管式：心脏动脉动脉微血管微血管静脉静脉心脏心脏循环系统循环系统开管式开管式循环系统循环系统 心脏心脏:位围心腔内位围心腔内,具具1 1心室心室,2,2心耳心耳 血管血管:有动静脉之分有动静脉之分 血窦血窦 循环路线循环路线 前大动脉前大动脉 小动脉小动脉心室心室 外套膜及各处外套膜
13、及各处 血窦血窦 后大动脉后大动脉 小动脉小动脉 心耳心耳 鳃鳃 肾肾 静脉静脉 循环器循环器官官:闭管式循环闭管式循环 （头足类）头足类）心脏（心脏（1 1心室、心室、2 2心耳）位于围心腔内心耳）位于围心腔内肾脏：肾脏：围心腔腺：围心腔腺：(凯伯尔氏器凯伯尔氏器)后肾管后肾管(鲍雅诺氏器鲍雅诺氏器)腺质部分：肾口腺质部分：肾口围心腔围心腔管状部分：肾孔管状部分：肾孔外套腔外套腔排泄物入围心腔排泄物入围心腔排出血液和围心排出血液和围心腔腺的代谢产物腔腺的代谢产物心室心室直肠直肠肾脏肾脏肾口肾口静脉窦静脉窦生殖孔生殖孔肾孔肾孔1-1-围心腔围心腔3-3-心耳心耳 肾的管状部肾的管状部围心腔与肾
14、横断面图围心腔与肾横断面图排泄系统排泄系统神经系统和感觉器官神经系统和感觉器官1.1.原始种类原始种类无神经节的分化，无神经节的分化，仅有围咽神经环、仅有围咽神经环、足和侧神经索足和侧神经索贝类原始的神经系统贝类原始的神经系统双壳类的神经系统双壳类的神经系统胡桃蛤胡桃蛤无齿蚌无齿蚌脑神经节脑神经节脑神经节脑神经节侧神经节侧神经节足神经节足神经节足足神神经经节节脏神经节脏神经节脏神经节脏神经节平衡器平衡器2.2.较高等的种类较高等的种类脑、足、侧、脏脑、足、侧、脏4 4对神经节及对神经节及节间相连神经节间相连神经乌乌贼贼神神经经系系统统结结构构图图（许崇任，2000）3.3.感官感官触角触角眼眼
15、嗅检器嗅检器平衡囊平衡囊乌贼眼乌贼眼生殖和发育生殖和发育1.1.多多异体异体2.2.完全不等卵裂完全不等卵裂,多为螺旋卵裂多为螺旋卵裂3.3.海产类个体发育经海产类个体发育经担轮幼虫担轮幼虫和和面盘幼虫面盘幼虫时期；淡时期；淡 水蚌类经特殊的水蚌类经特殊的钩介幼虫钩介幼虫闭壳肌闭壳肌壳壳软体动物门的分类软体动物门的分类 目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种，此外还发现了3.5万种化石，动物界中仅次于节肢动物的第2大类群。根据身体构造的不同，将软体动物分为7个纲：无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲。软体动物分纲图演化、软体动物分纲图演化、相对丰度相对丰度（，1995）软
16、体动物的经济意义软体动物的经济意义l有益方面有益方面食用、入药、工业原料、家禽饲料食用、入药、工业原料、家禽饲料l有害方面有害方面危害海港建筑危害海港建筑堵塞工业输水管道堵塞工业输水管道危害农作物或破坏贝类养殖危害农作物或破坏贝类养殖吸虫的中间寄主，危害很大吸虫的中间寄主，危害很大（一）、分节消失，出现头、足和内脏团三（一）、分节消失，出现头、足和内脏团三部分。部分。（二）、身体柔软，具有贝壳（二）、身体柔软，具有贝壳（三）、具有外套膜（三）、具有外套膜（四）、鳃的出现（四）、鳃的出现（五）、体腔的退缩和血管系统的开管化。（五）、体腔的退缩和血管系统的开管化。（六）、神经系统（六）、神经系统随着身体的缩短，神经系统相应发生了分散随着身体的缩短，神经系统相应发生了分散和集中和集中（七）、发育中具担轮幼虫和面盘幼虫阶段（七）、发育中具担轮幼虫和面盘幼虫阶段 软体动物门主要特征作业、简述软体动物门的主要特征。2、名词概念：外套膜、开管式循环、围心腔、齿舌、扭转、围心腔腺