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1、五、学习及其神经生五、学习及其神经生物学基础物学基础人格分列小组第一节 学习模式n n1、联想式学习（问题箱和迷宫实验）联想式学习是指有两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的联想式学习是指有两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间形成的联结而实现的学习过程中枢兴奋之间形成的联结而实现的学习过程 根据外部条件和实验研究方法不同，可将联想式学习再分为分三根据外部条件和实验研究方法不同，可将联想式学习再分为分三种类型：尝试与错误学习、经典条件反射和操作式条件反射。种类型：尝试与错误学习、经典条件反射和操作式条件反射。尝试与错误学习、经典条件反射和操作条件反射三者共同的特点，尝试与错误学
2、习、经典条件反射和操作条件反射三者共同的特点，是环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成是环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此，这时联系。因此，这3 3种学习模式统称为联想式学习，包含着外部种学习模式统称为联想式学习，包含着外部动因（动因（CS-USCS-US）间的联结、刺激反应（）间的联结、刺激反应（S-RS-R）联结和脑内中枢）联结和脑内中枢的联结（暂时联系）。的联结（暂时联系）。_与与3 3种学习模式相对应的是非联想式学习。种学习模式
3、相对应的是非联想式学习。2、非联想式学习两种非联想式学习模式：习惯化与敏感化。两种非联想式学习模式：习惯化与敏感化。非联想式学习是因为行为变化仅由单一模式的刺激重复非联想式学习是因为行为变化仅由单一模式的刺激重复呈现而引起，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋呈现而引起，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化。变化。两种非联想式学习模式的区别，在于习惯化刺激是由生两种非联想式学习模式的区别，在于习惯化刺激是由生物学意义不明确的无关刺激重复作用而引起；敏感化则物学意义不明确的无关刺激重复作用而引起；敏感化则有显著生物学意义的刺激，例如痛觉刺激重复作用所造有显著生物学意义的刺激，例如痛觉刺激重复
4、作用所造成。成。第一节 学习模式n n3、程序性学习或熟练与技巧性学习 无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度。练可以达到非常熟练的程度。这时的学习模式出现了新的特点，短潜伏期自动化这时的学习模式出现了新的特点，短潜伏期自动化行为模式的出现。行为模式的出现。这种短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式，其这种短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式，其脑机制中最必要的中枢是小脑深部核。在生理心理学研脑机制中最必要的中枢是小脑深部核。在生理心理学研究中，以究中，以兔瞬眼条件反射兔瞬眼条件反射为其典型代表为其典型代表 n n。4、认
5、知学习_非经验式的观察模仿学习模式 与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一次性观察或摹仿就会完成。这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，又可称认知学习第一节 学习模式5、情绪性学习 主动性、被动性、冲突性动性、被动性、冲突性6、味厌恶式学习行为模式：既具有联想式学习的特点，也具有非联想式学习的特点。既具有联想式学习的特点，也具有非联想式学习的特点。7、印记式学习 白色羽毛的鸟，在其刚孵出，就送给某一彩色羽毛母鸟白色羽毛的鸟，在其刚孵出，就送给某一彩色羽毛母鸟寄养，则这只白色羽毛的小鸟成年以后，选择与寄养母寄养，则这只白色羽毛的小鸟成年
6、以后，选择与寄养母鸟羽毛颜色一样的鸟作配偶，而不选择白色羽毛鸟作配鸟羽毛颜色一样的鸟作配偶，而不选择白色羽毛鸟作配偶。偶。第二节 学习的脑机制n n1 1、脑等位论与机能定位论的统一、脑等位论与机能定位论的统一脑的等位论脑的等位论即大脑的等位性、整体性机能原则。即大脑的等位性、整体性机能原则。不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要10105050的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。其动物的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比。损毁学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比。损毁5050皮皮层就使动物完全丧失学习能力。拉
7、施里的研究方法较为层就使动物完全丧失学习能力。拉施里的研究方法较为简单，存在许多不足，然而他的脑等位论思想却延续到简单，存在许多不足，然而他的脑等位论思想却延续到现在。现在。经典条件反射理论的奠基人巴甫洛夫一直认为，必须在经典条件反射理论的奠基人巴甫洛夫一直认为，必须在大脑皮层的参与下条件反射才能形成。条件反射赖以形大脑皮层的参与下条件反射才能形成。条件反射赖以形成的暂时联系，是大脑皮层的特殊功能。成的暂时联系，是大脑皮层的特殊功能。n n没有大脑皮层的动物，甚至低等软体动物都能建立条件反射。没有大脑皮层的动物，甚至低等软体动物都能建立条件反射。在总结学习记忆的生物学基础时指出，切除大脑的动物
8、仍可建立在总结学习记忆的生物学基础时指出，切除大脑的动物仍可建立经典瞬眼的条件反射。这种条件反射建立的重要脑结构是小脑。经典瞬眼的条件反射。这种条件反射建立的重要脑结构是小脑。因此，现在已经公认经典条件反射建立的基础，即暂时联系的接因此，现在已经公认经典条件反射建立的基础，即暂时联系的接通是神经系统的普遍特性，并不是大脑皮层的特殊功能。通是神经系统的普遍特性，并不是大脑皮层的特殊功能。简单运动条件反射最必要的中枢位于小脑；简单空间辨别学习的简单运动条件反射最必要的中枢位于小脑；简单空间辨别学习的中枢位于海马；伴有植物性神经系统功能变化的快速条件反射，中枢位于海马；伴有植物性神经系统功能变化的快
9、速条件反射，形成的中枢位于杏仁核；复杂空间关系或视觉认知学习由前额叶形成的中枢位于杏仁核；复杂空间关系或视觉认知学习由前额叶皮层完成。皮层完成。由此可见，尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，符合脑由此可见，尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，符合脑等位论思想，但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑等位论思想，但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑网络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。网络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。脑机能的整体性和等位性与机能定位性同时存于学习过程，是脑脑机能的整体性和等位性与机能定位性同时存于学习过程，是脑功能对立统一体的两个侧面。功
10、能对立统一体的两个侧面。2、暂时性联系和异源性突触变化3、学习的分子生物学基础学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变化的结果，而学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变化的结果，而是有多种物质经过复杂的代谢环节参与学习过程。是有多种物质经过复杂的代谢环节参与学习过程。当代积累的科学事实表明，由几个亚单元组成的受体蛋白或酶蛋当代积累的科学事实表明，由几个亚单元组成的受体蛋白或酶蛋白，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，白，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激间的联结。蛋白分子变构作用是学习记忆的基本机实现两种刺激间的联结。蛋白分子变构作用是学
11、习记忆的基本机制。制。第三节 联络区皮层与认知学习1 1、颞顶枕联络区皮层与学习 颞下回又可分两部分：远离枕叶的部分与三维物体的认知学习颞下回又可分两部分：远离枕叶的部分与三维物体的认知学习有关，与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别学习有关。有关，与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别学习有关。米斯金对猴进行了延缓的物体不匹配训练。首先让猴观察一个圆米斯金对猴进行了延缓的物体不匹配训练。首先让猴观察一个圆柱体，当它将圆柱体移开就会发现下面有一小块食物。间隔柱体，当它将圆柱体移开就会发现下面有一小块食物。间隔1010秒秒钟以后，猴的面前出现两个物体，一种是刚刚见过的圆柱体，另钟以后，猴的面前出现两个物
12、体，一种是刚刚见过的圆柱体，另一个是未见过的长方形。这时猴移动长方体也会得到一小块食物，一个是未见过的长方形。这时猴移动长方体也会得到一小块食物，如果它移动曾见过的圆柱体，则得不到食物。训练几日，这种行如果它移动曾见过的圆柱体，则得不到食物。训练几日，这种行为模式就得到巩固。对猴手术损毁与枕叶相邻的两半球颞下回，为模式就得到巩固。对猴手术损毁与枕叶相邻的两半球颞下回，需对之进行需对之进行7373次训练才能重新习得这种行为；而损毁与枕叶远隔次训练才能重新习得这种行为；而损毁与枕叶远隔部位的颞下回，则训练部位的颞下回，则训练15001500次仍不能重新学会这种行为模式。次仍不能重新学会这种行为模式
13、。将行为训练中匹配时间间隔从将行为训练中匹配时间间隔从1010秒逐渐延长可达秒逐渐延长可达120120秒，损毁与秒，损毁与枕叶相邻的颞下回，不影响这种逐渐延长的延缓反应；损毁远隔枕叶相邻的颞下回，不影响这种逐渐延长的延缓反应；损毁远隔枕叶的颞下回，则猴不能学习这种延缓的不匹配行为。根据这一枕叶的颞下回，则猴不能学习这种延缓的不匹配行为。根据这一实验结果，他们认为在认知学习行为和物体记忆中，远隔枕叶的实验结果，他们认为在认知学习行为和物体记忆中，远隔枕叶的颞下回具有重要作用。电刺激颞中回和记录颞下回神经元单位发颞下回具有重要作用。电刺激颞中回和记录颞下回神经元单位发放的实验研究，也证明了颞下回在
14、不同颜色物体匹配学习和延缓放的实验研究，也证明了颞下回在不同颜色物体匹配学习和延缓记忆中具有重要作用。记忆中具有重要作用。2、前额叶皮层与学习 脑损伤实验、电刺激实验、电生理学和脑化学研脑损伤实验、电刺激实验、电生理学和脑化学研究证明了联络区皮层及其与许多皮层下结构的联系，究证明了联络区皮层及其与许多皮层下结构的联系，对学习具有重要的作用对学习具有重要的作用1935年雅各布森的延缓反应实验经典 让猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两让猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几
15、分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。对实验程序稍加修改，只有当猴记住前一次获得奖励食盘对实验程序稍加修改，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。这种行为模式称为交替延缓反应。延缓反应和交替延励。这种行为模式称为交替延缓反应。延缓反应和交替延缓反应既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模式，缓反应既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模式
16、，即是时间、空间相结合的学习模式。正常猴对于不同延缓即是时间、空间相结合的学习模式。正常猴对于不同延缓时间的延缓反应，甚至是几分钟的延缓反应，也很容易建时间的延缓反应，甚至是几分钟的延缓反应，也很容易建立起来。但是，对双侧前额叶损伤的猴即使是建立立起来。但是，对双侧前额叶损伤的猴即使是建立1 12 2秒秒钟的延缓反应，也十分困难。前额叶皮层损伤引起短时记钟的延缓反应，也十分困难。前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因忆障碍，是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因 第四节 小脑与快速运动反应性学习n n小脑是运动性学习的重要场所n n小脑神经网络关系比大脑
17、皮层简单得多，只有三种传入纤维和一种传出纤维n n小脑的兴奋与抑制生活小常识：据研究表明，微波辐射会损害小脑的运动性学习记忆功能第五节 边缘系统与情绪性学习n n1、边缘系统相互作用的学习模型n n2、嗅觉与味觉条件反射n n仅由嗅球和嗅皮层两级神经元组成的嗅觉神经系统，它的通路短，信息加工速度快。第六节 海马在学习中的作用n n60年代起，一些生理心理学实验室利用许多动物学习和记忆模式进行了实验研究，发现海马在辨别空间信息、新异刺激抑制性调节和短时记忆向长时记忆的过渡中起重要作用。但越来越多的事实表明，海马对学习过程的这些作用，并不是其特异性功能，其他一些脑结构也有类似功能。海马对学习的这些
18、调节作用，也与其对注意、情绪和运动等功能的调节作用有关。1 1、空间辨别学习、空间辨别学习辐射形辐射形8 8臂迷津证明空间辨别学习；臂迷津证明空间辨别学习；将大鼠放入中心小室，大鼠随即跑向任一臂，都能得到食将大鼠放入中心小室，大鼠随即跑向任一臂，都能得到食物。然后依次跑向另一臂均可得到食物，但两次进入某一物。然后依次跑向另一臂均可得到食物，但两次进入某一臂则不能得到食物。这样训练臂则不能得到食物。这样训练2121次，大鼠即可习得这种行次，大鼠即可习得这种行为模式，大鼠进入为模式，大鼠进入8 8臂迷津中很快依次进入每臂取食，不臂迷津中很快依次进入每臂取食，不会再进入刚刚取过食的那一臂；但是海马结
19、构损伤的大白会再进入刚刚取过食的那一臂；但是海马结构损伤的大白鼠则不能建立这种行为模式。这种动物有时再次或多次进鼠则不能建立这种行为模式。这种动物有时再次或多次进入刚刚取食的地方，说明丧失了空间位置的暂时性记忆能入刚刚取食的地方，说明丧失了空间位置的暂时性记忆能力。力。2、学习过程中的抑制性调节海马对动物学习行为的影响特点还表现为抑制性调节作海马对动物学习行为的影响特点还表现为抑制性调节作用。这一作用在学习行为的精确适应性方面具有重要意用。这一作用在学习行为的精确适应性方面具有重要意义。巴甫洛夫经典条件反射中，分化抑制、延缓抑制和义。巴甫洛夫经典条件反射中，分化抑制、延缓抑制和消退抑制过程的发
20、展都与海马的这一功能有关。海马损消退抑制过程的发展都与海马的这一功能有关。海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退；毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退；在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就出现在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就出现过多的过早食物运动反应，这些事实说明海马具有抑制过多的过早食物运动反应，这些事实说明海马具有抑制性调节作用；性调节作用；3、情绪性学习的调节海马属于边缘系统的结构，参与情绪反应的调节机制，海马属于边缘系统的结构，参与情绪反应的调节机制，对学习行为发生的间接效果。对学习行为发生的间接效果。谢谢人格分裂小组何石海、陆焕、丘霞、陶美玲、韦佳二何石海、陆焕、丘霞、陶美玲、韦佳二